Простые формы научения и мозг человека

Простые формы научения и мозг человека

Каким образом данные о том, что происходит в клетках морского моллюска, или о синтезе белков в мозгу могут пролить свет на природу научения и памяти у человека? Основные биохимические механизмы передачи нервных импульсов очень сходны во всех нейронах у всех животных. Если они были сохранены эволюцией, то кажется логичным предположить, что и клеточные механизмы научения и памяти, которые используются у низших животных, тоже сохранились. В нескольких экспериментах, выполненных в последнее время, ученые вводили фосфорилирующий фермент, ответственный за процесс научения у моллюсков Aplysia и Hermissenda, в нейроны головного мозга многих млекопитающих. Фермент повышал возбудимость, т.е. оказывал действие, сходное с тем, которое наблюдалось в мембранах нейронов у моллюсков. Играет ли эта клеточная реакция одну и ту же роль у кошки и у моллюска, пока неизвестно, но знание биохимических механизмов научения у низших животных может служить основой для изучения более сложно устроенных нервных систем.

Однако эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, вряд ли раскроют секрет, как наш мозг запоминает партитуру симфонии Бетховена или даже простые сведения, необходимые для разгадки кроссворда. Нужно переходить на уровень мозговых систем, где у человека десятки миллиардов нейронов соединены между собой запутанным, но упорядоченным образом. На высших животных проводятся эксперименты с обучением и различными воздействиями на мозг. Психологические исследования на здоровых людях позволяют выяснить кое-что о процессах переработки и хранения информации. Изучение больных с различными видами амнезии, развившимися после повреждения мозга, доставляет особенно ценные сведения об организации функций памяти.

Система памяти у человека

Почти сорок лет назад психолог Карл Лэшли — пионер в области экспериментального исследования мозга и поведения — попытался дать ответ на вопрос о пространственной организации памяти в мозгу. Он обучал животных решению определенной задачи, а затем удалял один за другим различные участки коры головного мозга в поисках места хранения следов памяти. Однако независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти — энграммы, — не удалось. В 1950 году Лэшли писал: «В этой серии экспериментов... не было получено никаких прямых сведений об истинной природе энграммы. Пересматривая данные о локализации следов памяти, я иногда чувствую, что необходимо сделать следующий вывод: обучение попросту невозможно».

Дальнейшие исследования показали, в чем заключалась причина неудачи Лэшли: для научения и памяти важны многие области и структуры мозга помимо коры. Оказалось также, что следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируются.

Один из учеников Лэшли, Дональд Хебб, продолжил дело своего учителя и предложил теорию происходящих в памяти процессов, которая определила ход дальнейших исследований более чем на три десятилетия вперед. Хебб ввел понятия кратковременной и долговременной памяти. Он считал, что кратковременная память — это активный процесс ограниченной длительности, не оставляющий никаких следов, а долговременная память обусловлена структурными изменениями в нервной системе.

Как полагал Хебб, эти структурные изменения могли бы вызываться повторной активацией замкнутых нейронных цепей, например путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре. Повторное возбуждение образующих такую цепь нейронов приводит к тому, что связывающие их синапсы становятся функционально эффективными. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение относящихся к нему нейронов будет активировать весь ансамбль. Так может осуществляться хранение информации и ее повторное извлечение под влиянием каких-либо ощущений, мыслей или эмоций, возбуждающих отдельные нейроны клеточного ансамбля. Структурные изменения, как считал Хебб, вероятно, происходят в синапсах в результате каких-то процессов роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.

В теории клеточных ансамблей особое значение придавалось тому, что след памяти — это не статическая «запись», не просто продукт изменений в структуре одной нервной клетки или молекулы мозга. Понимание памяти как процесса, включающего взаимодействие многих нейронов, — вот, по-видимому, наилучший путь неврологического объяснения того, что узнали психологи о нормальной переработке информации у человека.

Память и переработка информации

Для того чтобы успешно воспользоваться своей памятью, человек должен проделать три вещи: усвоить какую-то информацию, сохранить ее и в случае необходимости воспроизвести. Если вам не удается что-нибудь вспомнить, причиной может быть нарушение любого из этих трех процессов.

Но память вовсе не так проста. Мы усваиваем и запоминаем не просто отдельные элементы информации; мы конструируем систему знаний, которая помогает нам приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений. Кроме того, память — это активный процесс; накопленные знания непрерывно изменяются, проверяются и переформулируются нашим мыслящим мозгом; поэтому свойства памяти выявить не так легко.

Как сказал известный американский психолог Джером Брунер, человек способен и даже весьма склонен «усматривать в известных ему частных случаях примеры общего правила». Эта способность, по-видимому, входит в специфическое наследие человека как вида. Так, например, большинство детей, говорящих на английском языке, в 3-4-летнем возрасте проходят через стадию, когда они вместо того, чтобы употреблять глагольные формы went и broke[2], которыми раньше неоднократно пользовались, начинают образовывать слова вроде goed и breaked, хотя таких слов они никогда не слышали. Это происходит потому, что, встречаясь с многими глаголами, дети каким-то загадочным образом приходят к формулировке своего собственного всеобщего лингвистического правила, согласно которому «прошедшее время глагола образуется путем добавления окончания -ed». Разумеется, они не могут выразить эту мысль словами, но специалисты по возрастной психолингвистике показали, что дети неизменно проявляют эту склонность к обобщению (Slobin, 1979; Platt, MacWhinney, 1983).

Кратковременная и долговременная память

Память, по-видимому, представлена несколькими фазами. Одна из них, крайне непродолжительная, — это непосредственная память, при которой информация сохраняется всего лишь несколько секунд. Когда вы едете в машине и смотрите на проплывающий мимо пейзаж, вам удается удерживать в памяти предметы, которые вы только что видели, в течение одной-двух секунд, не больше. Однако некоторые объекты, к которым вы отнеслись с особым вниманием, из непосредственной памяти могут быть переведены в кратковременную память.

В кратковременной памяти информация может сохраняться в течение нескольких минут. Представьте себе, что происходит, когда кто-нибудь назвал вам номер телефона, а у вас нет под рукой карандаша. Вероятно, вы запомните этот номер, если будете мысленно повторять его, пока не доберетесь до телефонного аппарата. Но если что-то отвлечет ваше внимание — с вами заговорят или вы уроните монетку, которую намеревались положить в щель автомата, — вы, вероятно, забудете номер или перепутаете цифры. Мы, очевидно, можем удержать в кратковременной памяти от 5 до 9 (т.е. 7 ± 2) отдельных единиц запоминаемого материала. Иногда возможна группировка таких единиц, и тогда вам кажется, что мы способны запомнить больше. Номер телефона 481-39-65 — это 7 единиц, а номер 234-56-78 уже можно считать одной единицей, если он будет воспринят как «последовательность чисел от 2 до 8». В ряду отдельных букв каждая из них будет одной единицей, но в случае их объединения в осмысленные слова единицей станет уже слово.

Некоторые объекты из кратковременной памяти переводятся в долговременную, где они могут сохраняться часами или даже на протяжении всей жизни. Мы знаем, что одной из систем мозга, необходимых для осуществления такого переноса, является гиппокамп. Эта функция гиппокампа выявилась, когда один больной перенес операцию на мозге. В литературе, посвященной описанию его послеоперационного состояния, этого больного именуют инициалами Н.М. В каждой из височных долей мозга имеется по одному гиппокампу. Пытаясь облегчить тяжелые эпилептические припадки, врачи удалили у Н.М. оба гиппокампа. (После того как стали ясны неблагоприятные последствия такого метода лечения, он больше никогда не применялся.)

После операции Н.М. стал жить только в настоящем времени. Он мог помнить события, предметы или людей ровно столько, сколько они удерживались в его кратковременной памяти. Если вы, поболтав с ним, выходили из комнаты и через несколько минут возвращались, он не помнил, что видел вас когда-нибудь прежде. Приводимые ниже наблюдения взяты из клинического описания этого случая, составленного д-ром Брендой Милнер.

За годы, прошедшие после операции, в клинической картине мало что изменилось... Признаков общего ухудшения умственной деятельности нет; его интеллект, если судить по стандартным тестам, сейчас даже несколько выше, чем до операции... И все же поразительный дефект памяти продолжает сохраняться у больного, и совершенно очевидно, что Н.М. почти ничего не может вспомнить из событий последних лет...

Через 10 месяцев после операции его семья переехала в новый дом, расположенный на той же улице, всего в нескольких кварталах от прежнего. При осмотре... почти год спустя Н.М. не мог вспомнить свой новый адрес или самостоятельно найти дорогу к новому дому — он всегда приходил к старому. Шесть лет назад семья снова переехала, и Н.М. опять-таки не может с уверенностью указать новый адрес, хотя как будто бы знает о переезде. День за днем больной решает одни и те же головоломки, не обнаруживая в этом деле никакого прогресса, и много раз заново читает одни и те же журналы, не находя, что их содержание ему знакомо...

Однако даже такая глубокая амнезия, как в этом случае, сочетается с нормальной устойчивостью внимания... Однажды его попросили запомнить число 584, затем оставили и не мешали, и через 15 минут он смог правильно и без колебаний назвать это число. На вопрос, как ему это удалось, он ответил:

«Это просто. Нужно запомнить цифру 8. Видите ли, 5, 8 и 4 в сумме составляют 17. Запомните, отнимите эту цифру от 17, останется. 9. Разделите 9 пополам, и вы получите 5 и 4. Вот и ответ: 584. Просто».

Несмотря на эту сложную мнемоническую схему, спустя минуту или около того Н.М. не смог еще раз вспомнить ни число 584, ни связанный с ним ход мыслей; он даже вообще не знал, что его просили запомнить какое-то число...

Некоторое представление о том, на что похоже подобное состояние, можно составить со слов самого Н.М... В промежутках между тестами он вдруг смотрел на вас и говорил с заметным беспокойством:

«Я вот о чем сейчас думаю. Я что-нибудь не то сделал или сказал? Видите ли, сейчас мне все как будто ясно, но что было чуть раньше? Именно это меня и беспокоит. Так себя чувствуешь, когда просыпаешься после крепкого сна. Я просто ничего не помню».

Н.М. хорошо помнил те события в своей жизни, которые происходили до операции. Информация, хранившаяся в его долговременной памяти, — во всяком случае та, которая уже находилась там за один-три года до операции, — не была утрачена. Тот факт, что амнезия у Н.М. распространялась на события, происшедшие за 1-2 года до операции, но не на более ранние, указывает на то, что следы памяти, по-видимому, могут претерпевать изменения спустя какое-то время после их образования.

Консолидация следов памяти

Гиппокамп находится в височной доле мозга. Судя по некоторым данным, гиппокамп и медиальная часть височной доли, т.е. часть, расположенная ближе к средней плоскости тела, играют роль в процессе закрепления, или консолидации, следов памяти. Под этим подразумеваются те изменения, физические и психологические, которые должны произойти в мозгу, для того чтобы полученная им информация могла перейти в постоянную память. Даже после того, как информация уже поступила в долговременную память, некоторые ее части все еще могут подвергаться преобразованию или даже забываться, и только после этого реорганизованный материал отправляется на постоянное хранение.

В качестве простого примера реорганизации вспомните те времена, когда вы ребенком учились читать. Вначале вам нужно было запомнить, что разница между буквами d и b заключается в том, что «у d петелька слева, а у b — справа». После того как буквы были усвоены, реорганизация следов памяти позволила вам распознавать их уже без анализа отдельных признаков. Когда вы научились без труда читать, ваша память о звуках, форме и сочетаниях букв превратилась в нечто целостное и стабильное. Привычные читатели никогда не читают по буквам или даже отдельными словами; они охватывают одновременно целые группы слов.

Я ВСЕГДА БУДУ ПОМНИТЬ.

Большинство из нас помнят день окончания школы — об этом поют даже члены рок-группы «Бич-Бойз», давно вышедшие из юного возраста. Действительно, стоит нам чуть-чуть расшевелить нашу память, и окажется, что в ней хранится поразительно много фактов, связанных со школой.

Лабораторное изучение памяти обычно состоит в том, что испытуемым предлагают тесты, узко нацеленные на усвоение какого-либо материала; такие тесты гарантируют сравнимость условий эксперимента и поэтому могут быть использованы для количественной оценки кратковременной памяти. В 1974 году одна исследовательская группа (Bahrick, Bahrick, Wittlinger) приступила к изучению долговременной памяти на события, обычные для большинства людей. Работая с выборкой, состоявшей из 392 выпускников средней школы, которые за четыре года должны были усвоить и использовать относительно постоянный объем знаний, ученые предлагали испытуемым тесты на восстановление в памяти и узнавание лиц при назывании имен или показе фотографий.

Результаты не кажутся удивительными: без дополнительных подсказок люди узнают лучше, чем вспоминают. Те, кого отделял от окончания школы солидный срок в 35 лет, все-таки могли узнать на фотографиях 9 из 10 своих одноклассников. Окончившие школу сравнительно недавно столь же успешно вспоминали людей по их именам, но спустя 30 и более лет частота правильных ответов слегка снижалась — до 70-80%. В течение по меньшей мере 10-15 лет люди могут правильно ассоциировать имена с лицами в 90% случаев, а через 20-25 лет доля правильных ответов снижается до 60%; однако и эта цифра достаточно высока.

Женщины успешнее мужчин справлялись со всеми тестами, за одним исключением. Мужчины, окончившие школу 20 лет назад и более, превосходили своих одноклассниц по результатам всех тестов на вспоминание, кроме одного: мужчины помнили значительно больше мальчиков, тогда как женщины — лишь ненамного больше девочек, чем мальчиков. Как мужчины, так и женщины лучше помнили тех, с кем они устраивали свидания, и своих близких друзей.

Это исследование лишь подтвердило давно известную истину: наш мозг хранит намного больше информации, чем мы того хотим или в том нуждаемся. Доступ к этой информации и ее извлечение из памяти — вот в чем главная трудность.

Рис. 129. В 1949 году они собирались пожениться после окончания колледжа. В 1969 году он все еще настолько хорошо помнил ее, что пригласил на свое вторичное бракосочетание с другой женщиной.

По-видимому, гиппокамп и медиальная височная область участвуют в формировании и организации следов памяти, а не служат местами постоянного хранения информации. Н.М., у которого эта область мозга была разрушена, хорошо помнил события, происшедшие более чем за 3 года до операции, и это показывает, что височная область не является местом длительного хранения следов. Однако она играет роль в их формировании, о чем свидетельствует потеря у Н.М. памяти на многие события, происходившие в последние три года до операции. (Конечно, возможно и то, что процессу консолидации следов памяти у Н.М. мешала эпилепсия.)

Подобные данные получены и при исследовании больных после электрошоковой терапии (ЭШТ). Известно, что электрошок оказывает особенно разрушительное действие на гиппокамп. После электрошока больные, как правило, страдают частичной амнезией на события, происходившие в течение нескольких предшествовавших лечению лет. Память о более давних событиях сохраняется полностью.

Лэрри Сквайр (Sguire, 1984) высказал предположение, что в процессе усвоения каких-либо знаний височная область устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других частях мозга, прежде всего в коре. Потребность в таких взаимодействиях может сохраняться довольно долго — в течение нескольких лет, пока идет процесс реорганизации материала памяти. По мнению Сквайра, эта реорганизация связана с физической перестройкой нервных сетей. В какой-то момент, когда реорганизация и перестройка закончены и информация постоянно хранится в коре, участие височной области в ее закреплении и извлечении становится ненужной.

Помимо фаз кратковременной и долговременной памяти, характерных для процесса запоминания, у человека существует, оказывается, два разных способа усвоения и запоминания информации в зависимости от того, что именно нужно усвоить.

Процедурная и декларативная память

Хотя Н.М. и другие больные со сходными повреждениями мозга не в состоянии запоминать новые сведения о внешнем мире, они могут научиться и запомнить, как делать те или другие вещи. Например, группу таких больных обучили чтению «зеркального» текста (рис. 130). Чтобы овладеть этим навыком, им потребовалось около трех дней — приблизительно столько же, сколько и здоровым людям. В период последующих испытаний, которые проводились на протяжении трех месяцев, приобретенное умение сохранялось на высоком уровне. Однако во время тестов многие больные не помнили, что они уже решали подобную задачу раньше, и ни один из них впоследствии не мог назвать слова, которые он прочел.

Рис. 130. Навык читать слова в зеркальном отражении (вроде тех трех, что приведены вверху) больные с амнезией приобретали с нормальной скоростью, и он сохранялся на нормальном уровне в течение трех месяцев после обучения. (Cohen, Squire, 1980.) Корс. — больные с синдромом Корсакова; контр. — контрольные испытуемые.

Нил Коэн заметил, что многие здоровые люди, научившись собирать «ханойскую башню», с трудом могли описать, чему именно они научились, и пришел к выводу, что решение такой задачи, возможно, связано с процедурными навыками, которые мог приобретать и больной Н.М. Действительно, после нескольких дней занятий Н.М. научился-таки выполнять этот тест и мог неоднократно повторить сборку «башни», хотя каждый раз, приступая к делу, он, казалось, не помнил, что раньше уже занимался им, и утверждал, будто не понимает, что от него требуется. По мнению некоторых авторов, подобное поведение указывало на то, что у Н.М. нарушен процесс извлечения информации из памяти, а не ее хранение. Однако Л. Сквайр и Н. Коэн считали более вероятным, что Н.М. и подобные ему больные попросту не сохраняют всю ту информацию, которую удерживают в памяти здоровые люди, научившиеся решать сходные задачи.

На основании этих данных исследователи предположили, что переработка двух видов информации ведется в мозгу раздельно и что каждый из этих видов («процедурная» и «декларативная» информация) хранится также отдельно. Процедурное знание — это знание того, как нужно действовать. Декларативное знание, согласно Сквайру, «обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте, чувство близкого знакомства с этим опытом». Именно это второе знание требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе, тогда как первое, по-видимому, с ними не связано.

Процедурное знание, вероятно, раньше развивается в ходе эволюции, чем декларативное. Действительно, привыкание, сенситизация и классическое обусловливание, при которых нет осознания того факта, что произошло научение, — это примеры приобретения процедурного знания. Другое отличие (экспериментально пока не подтвержденное) может состоять в том, что процедурная память основана на биохимических или биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. (Мы уже рассматривали подобные изменения в связи с привыканием у аплизии и образованием классических условных рефлексов у Hermissenda.) Изменения этого типа отличаются от перестройки нервных сетей, с которой, как полагают, связана декларативная память.

Рис. 131. Задача с «ханойской башней» заключается в том, что нужно перенести пять кружков разного диаметра, уменьшающихся кверху, с колышка А на колышек В так, чтобы они располагались в том же порядке. В процессе решения можно использовать промежуточный колышек Б, однако при этом запрещается класть больший кружок на меньший или перемещать нижний кружок, не трогая верхний. Задача решается в 31 ход. Слева: внук Д. Хебба, известного специалиста в области теории памяти, играет с этой головоломкой. Справа: Нил Коэн использует компьютерный вариант задачи для тестирования больного с амнезией.

Различия между этими двумя видами знания, вероятно, помогут объяснить, почему взрослые люди почти полностью неспособны вспомнить людей и события, относящиеся к периоду младенчества или раннего детства. Известный теоретик возрастной психологии Жан Пиаже назвал первые два года жизни сенсомоторным периодом познавательного развития. По сути ребенок тратит эти первые два года жизни, учась пользоваться своим телом: как с помощью руки хватать различные предметы; как координировать работу мышц, необходимую для ползания и ходьбы; как управляться с силой тяжести; как оценивать относительные размеры предметов, расположенных ближе и дальше; как связать физическую причину (потряхивание рукой) с ее следствием (звуком погремушки). В действительности, говорил Пиаже, суждения ребенка о вещах ограничиваются тем, что он может с ними сделать. Люди и предметы не существуют для ребенка сами по себе, независимо от тех сенсомоторных действий, которые ребенок может выполнить по отношению к ним. Так продолжается приблизительно до двухлетнего возраста. Это почти идеально соответствует описанию процедурного усвоения знаний.

Поскольку до двухлетнего возраста ребенок не может удержать в мыслях образы предметов или событий, появление декларативной памяти кажется в это время невозможным. Когда двухлетка начинает понимать, что предметы существуют сами по себе, он приходит к логическому заключению о самостоятельности своего собственного существования, к осознанию себя как личности. Дети, начинающие ходить, могут запоминать предметы, удерживать их в памяти, но дологический уровень их мышления (по выражению Пиаже, они неспособны к «связному соотносительному рассуждению») позволяет объяснить, почему их декларативная память настолько отличается от памяти взрослого, что ее содержимое в дальнейшем утрачивается.

Рис. 132. «Метод мест» как вспомогательный мнемонический прием использовался еще греками и римлянами. Рисунки взяты из руководства, составленного монахами-доминиканцами в XVI столетии. Слева изображены аббатство и его службы: надворные постройки, библиотека, часовня. Отдельные объекты трех рядов на рисунке справа (каждый пятый по счету предмет — это рука или крест, чтобы оратор мог подразделить ряд на две половины) ассоциируются с теми или иными мыслями будущей речи и располагаются на пути через аббатство. Когда оратору необходимо вспомнить свою речь, он восстанавливает в памяти этот путь и «находит» на нем различные предметы (и идеи) в нужной последовательности. (Johannes Romberch, «Congestorium Atrificiae Memoriae», Венеция, 1553.)

Различие между процедурной и декларативной памятью помогает также понять, почему некоторые мнемонические приемы, используемые для запоминания и воспроизведения информации, так хорошо работают. Один из наиболее распространенных приемов — метод привязки к местам — был изобретен греческими ораторами и с тех пор широко используется. Суть этого метода состоит в том, что представляют себе путь в какой-нибудь хорошо знакомой местности, а затем мысленно располагают веши, которые нужно запомнить (например, основные идеи, которые хотят изложить в речи), на видных местах вдоль этого пути. Когда настанет время, нужно внутренне перенестись в эту местность, пройтись вдоль дороги и найти в каждом пункте то, что вы там оставили. В этом приеме для организации декларативной информации используется процедурный контекст.

Помимо функциональных различий между отдельными аспектами памяти существует еще один качественный фактор, играющий важную роль в процессе обучения и влияющий на то, какая информация будет сохраняться в памяти и сможет быть извлечена оттуда. Этот фактор — поощрение или наказание, следующее за определенным действием.

Влияние поощрения и наказания

Речь пойдет здесь об оперантном обусловливании — форме научения, при которой поведение формируется под влиянием его последствий. Эта форма в некоторых существенных отношениях отличается от выработки классических условных рефлексов, но, пожалуй, наиболее важно то, что закрепляются здесь не рефлекторные реакции, а произвольные активные действия человека или животного — оперантное поведение (термин, введенный Б.Ф. Скиннером, который изучал эту форму научения).

Суть дела состоит в том, что поведение, в результате которого организм получает нечто, доставляющее удовольствие, имеет тенденцию повторяться, а поведение, завершающееся неприятным результатом, в дальнейшем затормаживается. Этот основной принцип крайне важен для определения того, какие виды поведения освоит и запомнит животное или человек.

Для выживания организма необходимо, чтобы он совершал действия, приводящие к вознаграждению. Например, поведение, в результате которого будет добыта пища, вознаграждается едой, и если животное запоминает свои действия и повторяет их, его шансы на выживание повышаются. Животное учится также избегать таких действий, которые приводят к болевым ощущениям или испугу. Сказать, что животное склонно повторять то поведение, в результате которого оно получает нечто приятное, значит признать, что процесс научения связан с эмоциями. Мы учимся повторять действия, которые сопровождаются положительными эмоциями, и избегать действий, за которыми следует переживание страха или дискомфорта (хотя мы, возможно, и научились их выполнять). Какие же механизмы мозга могут быть ответственны за эту взаимосвязь?

Рис. 133. Никто не знает почему, но Джой (слева) прыгает на пожарный кран всякий раз, когда мимо него проходит, и остается в такой позе до тех пор, пока его не прогоняют. Поведение Джоя — результат прошлого оперантного обусловливания с помощью какой-то награды, о которой известно одному лишь псу. Выработку оперантных реакций у морских млекопитающих (справа) обычно проводят более целенаправленно.

Результаты недавних исследований Джеймса Мак-Гофа указывают на возможную физиологическую основу оперантного обусловливания. Было установлено, что следы памяти о том поведении, которое у животного выработали в лаборатории (обычно условнорефлекторным методом), можно разрушить с помощью некоторых процедур, если применить их вскоре после обучения. Это может быть, например, электрическое раздражение некоторых участков мозга или инъекция различных гормонов. Исходя из того, что примененные после обучения процедуры так легко воздействуют на сохранность следов памяти, Мак-Гоф и его коллеги предположили, что на консолидацию этих следов могут влиять и физиологические последствия повседневных событий:

Если физиологические последствия какого-то события значительны, организм сделает все возможное, чтобы надолго сохранить память о нем. Если же его последствия не представляют особого интереса, оно скорее всего будет быстро забыто. Таким образом, процессы, происходящие в памяти, могут зависеть от какого-то механизма, отбирающего из полученной информации ту, которая требует постоянного хранения. (Gold, McGaugh, 1975, р. 375.)

В более поздней серии экспериментов Мак-Гоф обучал крыс решению различных задач. Затем животных подвергали различным воздействиям с целью выяснить, каким образом влияет на прочность запоминания активность миндалины (миндалевидного ядра) совместно с циркулирующим в крови норадреналином (гормоном мозгового вещества надпочечников).

Результаты экспериментов как будто указывали на то, что воздействие миндалины на другие части мозга в сочетании с эффектами циркулирующих гормонов (в первую очередь норадреналина) может и в самом деле влиять на консолидацию следов памяти. (Механизм гормональных влияний остается невыясненным, так как эти гормоны неспособны проходить через гематоэнцефалический барьер.) Мак-Гоф не предполагает, однако, что миндалина служит хранилищем памяти. Исследование скорее показало, что хранение информации в памяти связано с целой последовательностью физиологичесих процессов, один из которых осуществляет миндалина, каким-то образом изменяющая активность «клеток памяти». Кроме того, на функцию миндалины могут оказывать косвенное влияние норадреналин и другие циркулирующие гормоны. Подобный механизм, вероятно, поможет объяснить роль вознаграждения и мотивации при обучении.

Эти исследования позволяют нам увидеть некоторые из структур и процессов, с которыми связана память, и понять, как они могли бы действовать совместно. Это никоим образом не означает, что мы имеем законченную схему функционирования системы памяти у человека. Данные о специфических дефектах памяти, наблюдаемых при повреждении мозга, добавляют к общей картине новые детали.