Глава 11. Механика генетического кодирования (XI)

Глава 11. Механика генетического кодирования (XI)

Об этом можно прочитать в любом учебнике. И все же — чтобы облегчить понимание последующих рассуждений — позволим себе очень коротко остановиться на работе машины кодирования. Барбьери связывает формирование таких машин с возникновением молекул, названных им codemakers — термин, который мы выше перевели как декодеры.

Что это за молекулы? В тех случаях, когда генетическую информацию содержит ДНК (другие варианты мы не рассматриваем, поскольку они принципиально не отличаются от общей схемы), первой такой молекулой становится информационная или матричная РНК (иРНК или мРНК) — комплементарная копия отрезка той нити ДНК (минус—нити или Non-sense, N,"бессмысленной«), которая, в свою очередь, в двойной цепи комплементарна кодирующей, «смысловой» (Sense, S, то есть, содержащей ген) или плюс-нити. Между прочим, двунитевую структуру ДНК обозначают иногда не только как NS, но также — соответственно — как WC, чтобы подчеркнуть совпадающими порядками букв парадоксальный ум Джеймса Уотсона, не всеми с порога принимаемый и понимаемый. мРНК, как правило, содержит копию гена, которая, как правило же, начинается с триплета AUG, кодирующего аминокислоту метионин — М. Этот триплет называется старт-кодоном или кодоном инициации. Транскрибируемый фрагмент ДНК заканчивается сразу перед одним из кодонов терминации (стоп-кодоном). Детали матричного синтеза мРНК или транскрипции (промоторные зоны плюс-цепи ДНК, работу и характер РНК-полимераз и проч.) и детали строения самой мРНК (например, наличие и вариации поли-А сигнала и проч.) большого значения для нас здесь не имеют. У эукариот трансляции, то есть, переводу генетической информации в полипептид, предшествует так называемый процессинг мРНК, в ходе которого из тела этой молекулы вырезаются некодирующие сегменты, интроны, а оставшиеся сегменты, экзоны, формируют кодирующий полинуклеотид. У прокариот интронов нет, их мРНК готова к трансляции сразу после синтеза. Дальнейшие события реализации генетической информации, то есть, синтеза полипептида, кодированного в полинуклеотиде, описываются в учебниках примерно так, как коротко изложено ниже.

После транскрибирования мРНК не остается комплементарно связанной с ДНК-шаблоном; она освобождается от ДНК, которая затем восстанавливает свою двойную структуру. В одной эукаритической клетке количество молекул мРНКможет составлять свыше 10.000. Наряду с молекулами мРНК на ДНК образуются и другие транскрипты, в том числе молекулы рибосомной и транспортных РНК, которые также имеют важное значение в реализации генетической информации. Все эти РНК называют еще ядерными. Наиболее обильными РНК в клетках всех видов являются молекулы рибосомной РНК (рРНК), которые выполняют роль структурных компонентов рибосом. У эукариот синтез рРНК контролируется огромным количеством генов (сотни и тысячи копий) и происходит в ядрышке. Не похоже, что структура рРНК имеет серьезное значение для обсуждаемой далее формальной организации генетического кодирования, и мы не станем на ней останавливаться. Совершенно другую роль в этих процессах имеют встречающиеся в клетке в несколько меньших количествах молекулы транспортных РНК (тРНК), которые участвуют в декодировании информации, трансляции. Это те самые декодеры или молекулы-посредники (codemakers Барбьери), — которые обусловливают специфическую связь между хранилищем генетической информации, нуклеиновыми кислотами, и строительным материалом, служащим для ее реализации, то есть для конструирования пептидов — аминокислотами.

Роль транспортных РНК в синтезе белка была постулирована еще до их открытия. В 1955г. Крик приписал им функцию адаптера, который может нести аминокислоту и образовывать водородные связи с кодирующей полинуклеотидной матрицей. Гипотеза адаптера оказалась необходимой в связи с упоминавшейся уже невозможностью обнаружить между аминокислотами и нуклеиновыми кислотами стереохимическое соответствие, достаточное для того, чтобы обеспечить считывание генетического кода. В 1957г. в лаборатории МэлонаХогланда было показано, что в ходе белкового синтеза активированные аминокислоты переносятся на особый тип РНК, получивший тогда наименование растворимой РНК и называемой теперь транспортной.

Стереохимия тРНК хорошо изучена и весьма характерна. Мы остановимся на ней поподробнее. Типичная молекула тРНК — это полинуклеотидная цепь длиной 75-90