Глава седьмая Ископаемые остатки и генетика развития

Онтогенез в ископаемом виде не сохраняется. Но сохраняются структурные образования, которые некогда были результатом процесса развития. В этом случае ископаемые остатки взрослых особей могут дать информацию о развитии благодаря сохранению фенотипов, обладающих непосредственной и чёткой корреляцией с определённым процессом, протекающим в ходе индивидуального развития. Чтобы реконструировать такой процесс, важно изучить положение ископаемой формы на эволюционном древе жизни, чтобы быть уверенным в том, что исследования основаны на правильном предположении. Этот подход называется заключением в современные филогенетические скобки^{6}. Он был введён специально для того, чтобы можно было делать вывод об анатомии мягких тканей и создавать реконструкции поведения для ископаемых форм, но его также можно использовать для реконструкции онтогенеза вымерших форм. Вымершее животное сравнивается с его ближайшими ныне живущими родственниками. Исследуется распределение некоторой особенности развития среди существующих в наше время таксонов, которые «окружают» вымерший таксон на данном древе. Если особенность существует у ныне живущих видов, входящих в группу, внутри которой находится изучаемая ископаемая форма, следовательно, можно сделать вывод о том, что она существовала у общего предка, и вследствие этого также у ископаемой формы.

^{Рисунок 33. Динозавры заключены в филогенетические скобки между крокодилами и птицами.}

Например, динозавры заключены в «скобки» между птицами и крокодилами. Особенность, имеющаяся и у птиц, и у крокодилов, например, яйцерождение, вероятно, присутствовала бы и у динозавров. С другой стороны, особенность, отсутствующая и у птиц, и у крокодилов, вроде метаморфоза, вероятнее всего, также отсутствовала бы у динозавров. Но дело усложняется, когда у одних из ныне живущих родственников особенность имеется, а у других её нет. Например, крокодилы обладают костями преимущественно ламеллярного типа, которые коррелируют с медленным ростом, тогда как птицы обладают фиброламеллярными костями и способны к быстрому скачкообразному росту. А как обстояли дела у динозавров? В таких неоднозначных случаях, а также для проверки выводов, основанных исключительно на использовании метода филогенетических скобок, особенно важным является рассмотрение случаев сохранения деталей, которые представляют прямые свидетельства существования той или иной особенности. В случае с процессом роста у динозавров исследования гистологии костей дали прямую и определённую информацию о наличии фиброламеллярной кости и своеобразных кривых роста со стадией быстрого роста у некоторых групп этих животных.

Можно поставить под вопрос научную ценность выводов, сделанных в отношении организмов, отделённых от нас несколькими сотнями миллионов лет независимой эволюции. Но такие выводы подтверждены тем, что они основаны на эмпирических свидетельствах, собранных на материале ныне живущих организмов. Крупное открытие нескольких последних десятилетий состоит в том, что многие механизмы индивидуального развития и молекулы остаются одинаковыми для таксонов, не сравнимых друг с другом напрямую и отдалённо родственных филогенетически. Известно, что многие молекулярные процессы, которые контролируют изменение фенотипа, сами по себе намного старше, чем группа, у которой эти фенотипы проявляются; Шон Кэрролл назвал это явление «предковой сложностью». Этот консерватизм имеет место у очень непохожих друг на друга и весьма отдалённо родственных видов. Это ставит нас перед фактом наличия глубоких, или фундаментальных уровней, находящихся на ранних отрезках геологического времени и времени индивидуального развития, до которых может быть отслежена история структурных образований, имеющихся у взрослых особей таких отличающихся друг от друга видов, как мухи и люди. В этом случае мы говорим о «глубинной гомологии» этих образований, подразумевая «тождество», или гомологию, на некотором уровне организации (молекулярном, клеточном) и на некотором уровне иерархии на эволюционном древе жизни.

Может показаться, что использование настоящего для того, чтобы делать выводы в отношении прошлого, как в случае с «филогенетическими скобками», накладывает на него свои ограничения. По сути, эволюционный биолог Марк Пэйджел пишет, что этот подход «обрекает прошлое на сходство с настоящим. И, возможно, ещё хуже то, что прошлое, картину которого мы получаем, оглядываясь назад — это очень обычное прошлое, усреднённое прошлое». Но у нас нет выбора, и это не означает того, что мы не обнаруживаем важных, и даже неожиданных примеров, когда рассматриваем окаменелости таким образом. И вообще, что такое «обычное» или «усреднённое»? Не существует ни одного современного трилобита, но есть все основания, чтобы полагать, что разделение тела на сегменты, которое они претерпевают в ходе индивидуального развития, было связано с теми же самыми процессами, какие выявлены у ныне живущих членистоногих.

В приведённых ниже примерах я постарался продемонстрировать, как мы можем изучать эволюцию индивидуального развития, рассматривая фенотипы взрослых особей вымерших видов.