Живорождение у ископаемых позвоночных
У позвоночных существует широкое разнообразие репродуктивных стратегий, которые много раз появлялись параллельно в процессе эволюции. Один из примеров этого явления — плацентация, когда существует орган, соединяющий мать с развивающимся эмбрионом и облегчающий получение питательных веществ, газообмен и выведение отходов. Плацента не является исключительным признаком млекопитающих; она достаточно широко распространена среди других основных групп позвоночных, кроме птиц, черепах и крокодилов.
Независимая эволюция такой явно уникальной особенности строения, как образование плаценты, также верна для живорождения, стратегии, при которой эмбрион развивается внутри тела матери, а не в яйце. Яйцеживорождение означает, что яйца развиваются и проклёвываются внутри тела матери, также получая защиту и позволяя избегать излишних затрат на воспроизводство. Живорождение несколько раз независимо появлялось в процессе эволюции у большинства групп позвоночных; у одних только ящериц и змей около восьмидесяти раз.[27] Мы и другие плацентарные млекопитающие — живородящие, конечно, как и все сумчатые, группа, которая включает поссумов, кенгуру, коал и их родственников. Но утконос и ехидна, эти ныне живущие представители когда-то гораздо более многочисленной радиации млекопитающих, отдалённо родственных нам, откладывают яйца.
Предпосылка для развития живорождения — это механизм, который позволяет оплодотворению произойти внутри тела, где в итоге и будет развиваться эмбрион. Было обнаружено, что самцы некоторых плакодерм, самых первых челюстноротых рыб, живших в палеозойскую эру, обладали придатками, похожими на совокупительные органы и напоминающими подобные образования у современных акул; это даёт основание полагать, что они практиковали внутреннее оплодотворение. Это не только не выглядит такой уж большой неожиданностью, но также подкрепляет тот факт, что древнейшее свидетельство живорождения, датированное поздним девоном, примерно 380 миллионов лет назад, относилось к самке плакодермы, в которой сохранился плод размером в одну треть длины взрослой особи. Важная окаменелость сохранилась настолько хорошо, что демонстрировала то, что должно было быть пуповиной с кровеносными сосудами, как показала компьютерная томография высокого разрешения. Эта и другие экстраординарные окаменелости происходят из формации Гого в Западной Австралии.[28] Одни из самых красивых окаменелостей, чётко документирующих наличие живорождения, известны для разнообразной группы морских рептилий, все представители которой были высоко специализированными к плаванию и населяли моря в мезозойскую эру. Эволюция живорождения у этих водных рептилий была связана с потерей способности откладывать яйца на суше и происходила параллельно значительным морфологическим изменениям, направленным на вторичное приспособление к жизни в воде, подобным тому, что мы наблюдаем у китов и ламантинов, чьи предки уже были живородящими.
Рисунок 13. Рыба Incisoscutum ritchiei, принадлежащая к плакодермам, с придатками, похожими на совокупительные органы (указаны стрелкой) (Ahlberg и др. 2009). Рисунок любезно предоставил Джон А. Лонг (Лос-Анджелес).
Ихтиозавры принадлежат к числу наиболее высокоспециализированных среди всех групп мезозойских морских рептилий и внешне напоминали дельфинов. Мозазавриды также были морскими рептилиями, и были, вероятно, родственны змеям.[29] Эти группы вымерли в меловой период, в конце которого, примерно 65 миллионов лет назад, также вымерли все динозавры, кроме птиц.
Живорождение, несомненно, имело место у ихтиозавров и мозазавров; у них это непосредственно демонстрируется присутствием останков эмбрионов в пределах брюшной полости матери. Ориентация эмбрионов у ихтиозавров и мозазавров показывает, что они рождались хвостом вперёд, а голова появлялась самой последней, как это происходит у ныне живущих полностью водных млекопитающих — китов и ламантинов. Эмбрионы ихтиозавров зарегистрированы для видов, живших на протяжении всех эпох мезозойской эры: триаса, юры и мела.
Другой разнообразной группой ископаемых рептилий, включающей преимущественно водные формы, были зауроптеригии, к которым принадлежали наиболее заметные длинношеие и крупные плезиозавры. Свидетельства в пользу живорождения в этой группе главным образом косвенные, основанные на морфологии их скелета.[30] В частности, заслуживает подробного рассмотрения форма тазового пояса, поскольку она даёт нам свидетельство ширины родовых путей. У зауроптеригий, так же, как у ихтиозавров и мозазавров, отсутствует жёсткое соединение между костями бёдер и позвоночным столбом. Наиболее вероятно, что это приспособление к плаванию, поскольку конструкция такого плана позволяет делать быстрые остановки или резкие повороты. Предполагается, что такого рода свободное соединение также позволяет этим животным увеличить до максимальной степени пространство для родовых путей.
Рисунок 14. Плиозавр Peloneustes philarchus из верхней юры Англии, демонстрирующий слабую связь между костями таза и позвоночником. Из Andrews, 1913 и Sander, 1994, с изменениями.
Физиологические требования к яйцу, находящемуся внутри матки вместо того, чтобы быть вне её, конечно, совершенно иные. Получение кислорода, необходимого для роста, при нахождении в жидкости внутри матки и на воздухе вне её — вот главное отличие. Может показаться, что эволюция живорождения — это трудный или маловероятный эволюционный шаг. Но эта репродуктивная стратегия не только много раз независимо появлялась в процессе эволюции: для неё известны также случаи эволюционной реверсии. Молекулярная филогения удавов позволяет полагать, что в ходе эволюции арабского песчаного удавчика Eryx jayakari происходила эволюция от живорождения к яйцерождению.
У этого вида также отсутствует яйцевой зуб, который другие яйцеродящие змеи используют, чтобы выбраться из яйца — дополнительное свидетельство того, что способность откладывать яйца была утрачена и приобретена вновь. Ископаемые свидетельства этого изменения ещё не известны.
Несмотря на повторяющуюся эволюцию живорождения среди ископаемых форм, большинство из немногих групп современных морских рептилий представлено яйцекладущими формами. Ныне живущие морские или частично морские рептилии — это морская игуана Галапагосских островов, морские черепахи, шестьдесят два вида морских змей и пингвины (птицы — это рептилии!). Галапагосские игуаны — это замечательные ящерицы, которые щиплют морские водоросли на дне холодного моря, но в остальном они преимущественно наземные и яйцекладущие. (Многие люди видели документальные фильмы, где показаны самки морских черепах, использующие свои ласты, чтобы выбраться на пляж, отложить там яйца, засыпать их песком и вернуться в море.) С другой стороны, большинство морских змей — живородящие виды.
Ещё не было найдено ни одного свидетельства того, что живорождение появилось у динозавров, и, хотя этот способ воспроизводства нельзя исключать для этой группы, его появление у них выглядит маловероятным. Ни среди существующих в наше время динозавров (птиц), ни в самой близкородственной динозаврам ныне живущей группе рептилий (крокодилы) нет ни одного живородящего представителя; нет их и в соответствующей летописи окаменелостей. Этот факт представляет собой большую загадку для эволюционных биологов, но, похоже, это связано с ролью яичной скорлупы в обеспечении развивающегося эмбриона важными минеральными веществами.
Загадочное отсутствие явления живорождения среди приблизительно 9300 современных видов птиц и всех их ископаемых форм, известных к настоящему времени, нельзя объяснить недостатком геологического времени, в течение которого оно могло эволюционировать, поскольку долгая эволюционная история птиц восходит к юрскому периоду, когда жили Archaeopteryx и другие специализированные динозавры-тероподы. При объяснении этого отсутствия живорождения ссылаются на морфологические или физиологические факторы, явно несовместимые с воспроизводством путём живорождения. Например, птицы обладают высокоспециализированными лёгкими с мелкими капиллярами, которым требуется много времени, чтобы наполниться воздухом после того, как они были заполнены амниотической жидкостью яйца в ходе индивидуального развития. По этой причине большинство птичьих яиц имеет воздушную камеру, в которую поздний эмбрион просовывает свой клюв, чтобы начать заполнять лёгкие воздухом. A стратегия, основанная на живорождении, сразу поставила бы выклюнувшуюся из яйца птицу перед внезапной необходимостью наличия воздуха в лёгких — физиологическая проблема, явно не соответствующая анатомии выклюнувшегося птенца.
Рисунок 15. Дышащий птичий эмбрион незадолго до выклева из яйца. Рисунок Клаудии Джоэл.
Сохранение всеми без исключения птицами яйцерождения должно отражать принципиальные особенности птиц, препятствующие тому, что происходило так много раз у столь многих других групп. Такие предположительные факторы включают полёт, яйцо с изолирующей крепкой скорлупой, которая предотвращает потери воды, особенности определения пола, иммунологические препятствия и особый характер развития лёгких. У каждого из этих факторов есть свои «за» и «против».[31] Фактор полёта в первом приближении выглядит наиболее значимым. Какой матери хотелось бы таскать детёныша во время полёта? Но ни в одной из многочисленных и разнообразных групп нелетающих птиц никогда не эволюционировало живорождение, а беременные летучие мыши могут летать.
Возможно, ни одна особенность птиц, взятая отдельно, не является несовместимой с живорождением или с предшествующим ему состоянием в ходе его эволюции — задержкой яйца в организме. Возможно, имеется целый коктейль из особенностей, которые несовместимы с этим. Они должны включать эндотермию, инкубацию яиц и родительскую заботу, выделение мочевой кислоты в качестве главного компонента азотного обмена, изначально птенцовый тип потомства и известковую скорлупу яйца. Биологи математически смоделировали затраты на задержку яйца в организме, которые включают сниженную частоту появления потомства, повышенную материнскую смертность и сниженный отцовский вклад в размножение, и сделали заключение о том, что они перевешивают потенциальные выгоды для большинства птиц. Возможно, некоторые из этих факторов также объясняют отсутствие живорождения у динозавров, черепах и крокодилов.[32] Вымершие предки птиц, как известно, откладывали яйца. Отдельные окаменелости не только подтверждают наличие яиц, но также дают указания на наличие насиживания, связанное с ними.