Панцирь черепах
Другой специфичный план строения тела среди позвоночных, на сей раз среди рептилий, — это план строения тела черепах. Главные признаки специализации скелета — это наличие панциря, отсутствие зубов, короткий хвост и анапсидный тип строения черепа. Черепа у черепах лишены окон для прикрепления мускулов, типичных для других наземных позвоночных. Это состояние может являться как вторичным, так и первичным; мы не можем сказать об этом главным образом из-за того, что мы не уверены в том, где размещать черепах на древе жизни рептилий.[85] Если они находятся в основании древа, то их черепа, вероятнее всего, являются просто результатом сохранения примитивного состояния, поскольку самые ранние рептилии, хорошо представленные в летописи окаменелостей, являются анапсидами. Если же черепахи являются сестринской группой по отношению или к ящерицам, или к крокодилам, то тогда их черепа в значительной степени специализированы. Пока известно недостаточно ископаемых остатков для решения этого вопроса, даже несмотря на некоторые великолепные образцы, которые были описаны недавно. Возможно, помогут будущие находки окаменелостей.
В 2008 году Ли и коллеги опубликовали описание нового рода и вида Odontochelys semitestacea из отложений Китая возрастом около 220 миллионов лет. Это животное имело анапсидный череп, но в остальном оно демонстрировало много переходных особенностей, вроде наличия зубов и длинного хвоста.[86] Но, что ещё важнее, пример Odontochelys касается того, что уникально для черепах, их панциря.
Черепаший панцирь состоит из дорсальной, или спинной части, вентральной, или брюшной части, и костных мостиков, соединяющих их{12}. Вентральная часть состоит из расширенных брюшных рёбер, слившихся с некоторыми костями исходного для позвоночных плечевого пояса, такими, как ключицы, которые теперь сильно видоизменены. Спинная часть панциря намного сложнее по своему происхождению, поскольку она является результатом слияния рёбер с кожными окостенениями, которые аналогичны чешуям или остеодермам многих рептилий. Наиболее примечательно то, что у черепах лопатка находится под спинным панцирем, или карапаксом; это уникальное состояние: у всех прочих рептилий и у млекопитающих, например, как у людей, лопатка находится снаружи грудной клетки. Наличие панциря и его анатомические связи у черепах настолько уникальны, что для объяснения его происхождения традиционно обращались к идее скачкообразных эволюционных изменений.
Желая добиться понимания развития такой странной анатомии, Хироши Нагашима и его коллеги изучили, как формируется панцирь по отношению к лопатке и к мускулатуре тела. Их анатомическое исследование показало, что новизна в строении панциря черепахи — это то, что мои коллеги назвали осевой задержкой роста ребра, и складывание мускулов для подгонки под необычное положение плечевого пояса. Исследование индивидуального развития проводилось не с наивным ожиданием проявления рекапитуляции, а скорее с целью понимания топографического положения мускулов у современных черепах и их развития. Их работа дала ключи для формулировки вероятной гипотезы морфологического преобразования, которую можно проверить на окаменелостях.
Odontochelys, самая древняя ископаемая черепаха, является «недостающим звеном» для понимания происхождения панциря, поскольку у неё имеется пол-панциря — хорошо различимая нижняя половина. На спинной стороне широкие и короткие рёбра Odontochelys напоминают рёбра позднего эмбриона ныне живущих черепах. Фактически, анатомия Odontochelys очень хорошо соответствует модели, которую представили Нагашима и его коллеги: рёбра укорочены настолько, что без панциря лопатка расположена не выше и не в дорсальном положении по отношению к рёбрам, но вместо этого находится перед первой парой рёбер.
Рисунок 41. Карапакс черепах состоит из расширенных рёбер и позвоночника, слившихся со скелетными тканями, происходящими из кожи. План строения тела очень отличается от других наземных позвоночных, поскольку у черепах лопатка расположена внутри грудной клетки. Хироши Нагашима и его коллеги предполагают, что у Odontochelys semitestacea из позднего триаса Гуйчжоу (Китай) эмбриональный «гребень карапакса» (пунктирная линия), возможно, развивался у эмбриона лишь временно и не полностью, стимулируя частичное веерообразное разрастание рёбер. Уникальное расположение лопатки в ходе индивидуального развитии черепахи приводит к образованию складки на мускульной части стенки тела в области плеча.
Пример с черепахами иллюстрирует три фундаментальных положения:
Ископаемые остатки являются важнейшим свидетельством, показывающим, в каком порядке возникали новшества процесса развития: брюшной панцирь раньше спинного панциря. Вместе с данными эмбрионального развития ископаемые остатки представляют нам хорошо обоснованные сценарии процесса возникновения эволюционных новшеств. Ископаемые остатки могут быть очень информативными в отношении некоторых особенностей и ничего не говорить о других. В случае с черепахами мы многое узнали о панцире, но гораздо меньше о черепе.
Другой аспект, который следует рассмотреть на примере черепахи и сальтационного сценария происхождения черепашьего плана строения тела — это объяснение одновременного «скачка», который приводит к появлению в значительной степени интегрированного набора особенностей, с которыми связан панцирь; среди них мускулатура и её управление с помощью нервов, анатомия конечностей и механизмы вентиляции лёгких. Здесь более вероятным был бы такой сценарий, который делает возможным относительно быстрое изменение, но также и учитывает потенциальную корреляцию между различными особенностями строения черепахи.