Параллели между трансформациями в палеонтологии и в индивидуальном развитии

Рука раннего человеческого зародыша выглядит как весло, поверхностно напоминая конечность наших водных предков. Существует много других примеров общего сходства между палеонтологическими изменениями и изменениями, связанными с индивидуальным развитием. Наиболее знаменитый из них — это тот, который относится к эволюции и развитию наших нижней челюсти и среднего уха, особенностей, которые мы разделяем со всеми остальными млекопитающими.

^{Рисунок 3. Зародыши человека различного возраста на протяжении первых трёх месяцев развития, какими они изображены в классической работе Ф. Кейбеля (1906), частично по работе Вильгельма Гиса. Не в одном масштабе.}

Этот случай часто приводится как выдающееся достижение сравнительной биологии, и потому его стоит рассмотреть более подробно.

У млекопитающих имеется единственная кость, образующая нижнюю челюсть; она называется зубной костью — подходящее имя, поскольку это как раз то место, где расположены зубы. У всех прочих позвоночных в челюстях имеется много костей. Млекопитающие обладают тремя слуховыми косточками, тогда как у других позвоночных со сходным типом уха есть только одна. Хотя у нас может даже мысли не возникнуть о том, что наши челюсти и уши как-то связаны, фактически это именно так. Млекопитающие — большие оригиналы с точки зрения анатомии, и мы, основываясь на дарвиновском понимании эволюционной биологии, можем сделать вывод о том, что наши ранние предки, должно быть, в какой-то точке нашей истории были подобны прочим позвоночным. В действительности окаменелости показывают, что наш общий с рептилиями предок, который жил, по крайней мере, около 315 миллионов лет назад, обладал несколькими челюстными костями и простым средним ухом с единственной слуховой косточкой. Первые окаменелости, документирующие преобразования, которые привели к анатомии современных млекопитающих, были найдены в Южной Африке и в России в 1840-е годы, но с тех пор ископаемые остатки самых ранних предков млекопитающих были обнаружены на всех континентах.

На протяжении истории млекопитающих челюстные кости, кроме зубной кости, подверглись редукции, и в процессе эволюции образовался сустав между зубной костью и черепом. Прежний челюстной сустав становился всё меньше и меньшие и постепенно отделился от нижней челюсти. Сочленение между костями сохранилось, но с другой функцией, а именно для передачи звуковых волн, и со временем оно приобрело специализацию к передаче высокочастотных звуков. Исходные сочленовная и квадратная челюстные кости называются у млекопитающих malleus и incus как элементы уха, или, говоря более простым языком, это молоточек и наковальня. Вместе со stapes (стремечком) эти кости образуют три косточки среднего уха млекопитающих. Связи между косточками образуют систему рычагов, с помощью которой высокочастотные звуковые волны передаются к клеткам внутреннего уха, и в конце концов к мозгу для заключительной обработки. Эти косточки уха млекопитающих, некогда бывшие частью жевательного аппарата у наших вымерших предков и у наших современных кузенов рыб, по размеру не намного больше, чем мелкие камешки. По крайней мере, у некоторых млекопитающих было зарегистрировано существование двух челюстных суставов на ранних стадиях индивидуального развития: исходный для челюстноротых позвоночных и всё ещё характерный для рептилий, и новый, имеющийся лишь у млекопитающих — между зубной костью, нашей единственной костью нижней челюсти, и чешуйчатой костью черепа. Кости среднего уха прикреплены с помощью меккелева хряща к внутренней стороне зубной кости. Некоторые виды из раннего триаса демонстрируют точно такие же особенности строения: два одновременно существующих челюстных сустава. Первая из найденных окаменелостей, показывающая эту замечательную особенность, происходит из Южной Африки и Альфред Кромптон из Гарвардского Университета[10] в 1958 году дал ей название Diarthrognathus. Другое «раннее млекопитающее», хорошо известное палеонтологам — Morganucodon из позднего триаса/ранней юры, который обладал типичным для млекопитающих челюстным суставом только между зубной и чешуйчатой костью, но имел видимые остатки «старой челюстной анатомии». Morganucodon был мелким, размером с землеройку, и, хотя теперь он известен из Евразии, Африки и Северной Америки, первоначально он был описан из местонахождений в Англии и Уэльсе.

^{Рисунок 4. Развитие нижней челюсти и косточек среднего уха у сумчатого млекопитающего Monodelphis domestica. Серия образцов показывает постепенное уменьшение относительного размера элементов, которые станут ушными косточками у взрослой особи. Медиальный вид молодой особи из сумки демонстрирует длинный и заметный меккелев хрящ, который становится относительно меньше, когда животное растёт. Не в одинаковом масштабе. По Rowe 1996; и Luo 2007, 2011, с изменениями.}

^{Рисунок 5. Челюстной сустав у «раннего млекопитающего» Morganucodon. Череп показан с вентральной стороны, а нижняя челюсть — с медиальной стороны. Длина черепа — около 2,5 см. Рисунок любезно предоставлен Ч.-С. Луо, с изменениями (см. Luo 2007).}

Этот замечательный пример параллелей между онтогенезом и филогенезом из летописи окаменелостей не подразумевает того, что одно может использоваться для заполнения пробелов в другом. Общее подобие обнаруживается в изобилии, но отклонения также обычны. Когда черты сходства присутствуют, они иногда кажутся поразительными, но при более пристальном рассмотрении оказываются лишь поверхностными. Молодая особь сумчатого, всё ещё прикрепляющаяся к своей матери, обладает двойным челюстным сочленением на стадии, когда череп ещё не окостенел и расположение мускулатуры и мягких тканей ещё плохо различимо. Это довольно сильно отличается от анатомии взрослого Diarthrognathus (с двумя челюстными суставами), который бродил примерно 200 миллионов лет назад по тем местам, которые сегодня являются южноафриканской пустыней Карру.[11]