Глава вторая Эво-дево, пластичность и модули

Дисциплину, которая объединяет области ведения генетики развития и эволюции, окрестили «эво-дево»^{4}. Очень немногим новым аспектам эволюционной биологии было уделено столько же внимания от практиков и философов от биологии, если такое внимание вообще оказывалось. Предполагалось, что «эво-дево» создаст новый вид синтеза знания, который поможет понять происхождение биологического многообразия. По этой причине важно подумать над тем, как палеонтология вносит свой вклад в эту область знания. Главный объект внимания «эво-дево» ещё является объектом споров. Некоторые видят его в объяснении способности эволюционировать, или эволюабельности. Многие видят его в объяснении эволюционных новшеств или инноваций в смысле действительно новых, крупных шагов в морфологических изменениях — например, эволюцию глаз, зубов, конечностей или черепашьего панциря.[20] Другие видят в «эво-дево» лишь «мимолётную комету», дисциплину, которая будет вытеснена более новым слиянием областей знания, или новым порядком групп исследователей и тем, возможно, продиктованным подъёмом геномики.[21] Но, как бы то ни было, никто не отрицает того, что эти дискуссии стали источником многих размышлений и импульса к изучению индивидуального развития с эволюционных позиций.

Начала «эво-дево» были во многом связаны с выяснением того, что общего имеют друг с другом многочисленные отдалённо родственные группы, как, например, мухи и люди, или несопоставимые элементы анатомии, как зубы и конечности. То, что глаз мухи и глаз позвоночного образуются благодаря действию сходных молекулярных механизмов — это крупное открытие. Выяснение того факта, что некоторые молекулы принимают участие в развитии и зубов, и конечностей — это тоже важное достижение. Но эти образования, начиная с момента своего появления, имеют различные формы и цвета, и именно это является захватывающим моментом. «Эво-дево» изменила акценты с попыток понять, почему организмы столь различны, на вопрос о том, как могли возникнуть эти несходство и разнообразие, если помнить о широко распространённом явлении генетического консерватизма, характеризующего эти организмы. Понимание отношения между генотипом и фенотипом — основное в этом предприятии.

В прошлом многие биологи предполагали, что отношения между генотипом и фенотипом прямолинейны и просты, когда жизнеспособная мутация непосредственно приводит к новому фенотипу. На всех уровнях организации, даже на молекулярном, это оказалось неверным. Уже сто лет назад некоторые биологи писали о норме реакции, явлении, при котором один и тот же генотип способен образовывать различные фенотипы в зависимости от внешнего воздействия со стороны окружающей среды.[22] Эта идея была во многом забыта ведущими эволюционными биологами, но теперь она является центральной для исследований индивидуального развития с эволюционных позиций. Область ведения недавно окрещённой экологической биологии развития, прекрасно описанная в учебнике Скотта Гилберта и Дэвида Эпела, суммирует множество данных, касающихся взаимодействия между окружающей средой и индивидуальным развитием.

Два аспекта разнообразия, которые стали центральными темами исследований «эво-дево» — это фенотипическая пластичность и модульность. О том, что означают эти важные концепции и какое отношение имеет к ним палеонтология, говорится далее.