Развитие сухопутных позвоночных

Переход представителей нашего биологического подтипа от исключительно водных форм к настоящим сухопутным организмам начался с эволюции первых земноводных. Ископаемые дают хорошее представление и о видах, вовлеченных в данный процесс, и о времени его развития. Представляется, что предками амфибий являлись костные рыбы девонского периода, известные как рипидистии. Эти рыбы были хищниками и обитали, по-видимому, преимущественно в пресных водоемах. Последний факт интересен сам по себе, поскольку означает, что переход из моря на сушу имел промежуточный пресноводный этап. То же может оказаться верным и для членистоногих.

Благодаря развитым мясистым основаниям плавников рипидистии были хорошо подготовлены к выходу на сушу и передвижению по сухопутным поверхностям. Живое ископаемое латимерия как раз демонстрирует, каким могло быть то существо, от которого пошли земноводные. Для более глубокого понимания этапов перехода к сухопутному существованию стоит обратиться к другой группе рыб — двоякодышащим. У них тоже развиты основания плавников, но они интересны нам не с позиций развития способов передвижения, а как пример возможного перехода от жабр к легким. Даже самые лучшие в мире конечности будут бесполезны, если начинающие свой путь амфибии не смогут дышать. Поэтому отметим, что существуют две генеалогические линии рыб с развитыми основаниями плавников: кистеперые (к ним относится и латимерия) и двоякодышащие.

Отделение амфибий от их предков с плавниками произошло примерно 450 млн лет назад, или на границе между ордовиком и силуром. Но, возможно, в тот момент все еще продолжалась эволюция рыб, от которых произошли земноводные, самих земноводных тогда еще могло и не быть. Палеонтолог Роберт Кэрролл, специализирующийся на вопросах перехода организмов от рыб к амфибиям, считает подкласс рыб остеолепис (Osteolepis) наилучшим кандидатом на роль переходного организма между рыбами и амфибиями, а эта группа организмов появилась не ранее первой половины девонского периода, то есть приблизительно 400 млн лет назад.

Первые сухопутные земноводные, возможно, появились именно в этот период, если судить по отпечаткам лап, сохранившимся в Ирландии. Эти признаки следов жизнедеятельности принимают за древнейшие свидетельства существования животных, способных оставлять следы лап, и датируются они 400 млн лет. Никаких скелетов, которые могли быть связаны с этими следами, не найдено. Следы представляют собой около 150 отдельных отпечатков лап животного, которое ползло по древней болотной грязи, волоча за собой толстый хвост. Эта находка вызвала дискуссии, поскольку указанные следы относятся к значительно более раннему периоду, чем кости первых четвероногих животных, в подлинности которых не сомневаются. Примечательно, что эти следы оставлены во времена, когда уровень атмосферного кислорода равнялся или даже превышал современный, то есть в период появления первых сухопутных членистоногих — насекомых и паукообразных. Вполне возможно, что изменение уровня кислорода повлияло не только на членистоногих, но и на эволюцию первых сухопутных позвоночных.

Неопределенность, вызванная датировкой первых следов позвоночных на суше, была отчасти разрешена в 2010 году, когда в морских осадочных породах у южной границы современной Польши обнаружили другие следы — возрастом 395 млн лет, то есть относящиеся к среднему девону. Эти отпечатки, часть которых свидетельствует о существовании пальцев, на 18 млн лет старше следов первых четвероногих. Помимо прочего, по следам видно, что животное было способно к типу движения передних и задних лап, которое невозможно для рыбоподобных существ вроде тиктаалика или его возможного потомка акантостеги.

Животное, которое оставило эти следы, было для своего времени очень крупным, около 2,5 м в длину. Возможно, оно было падальщиком и подбирало останки организмов в полосе прибоя, а может, питалось сухопутными членистоногими, в том числе скорпионами и пауками.

Окаменелости первых четвероногих датируются 360 млн лет назад, значит, переход к этой форме организмов произошел в интервале 400–360 млн лет назад. Это время характеризуется быстрым падением уровня кислорода, и появление первых четвероногих приходится на период минимального содержания кислорода в атмосфере согласно кривой Бернера. Похоже, впрочем, что переход от рыб к амфибиям на самом деле имел место намного раньше — в период, близкий по времени к показателю самого высокого для девона уровня атмосферного кислорода, хотя уже и на этапе снижения.

Наши знания об этих судьбоносных процессах проистекают из весьма немногих источников — мест, где можно обнаружить ископаемые ранних четвероногих, в первую очередь это области в Гренландии, где таких останков особенно много. Хотя род ихтиостега называют первым из четвероногих, на самом деле первым был другой род — вентастега, его останки датируются 363 млн лет назад, а за ним последовала скромная линия потомков, в которую входят ихтиостега, акантостега и гинерпетон.

Ихтиостеги были самыми известными, пока не появился тиктаалик, хотя, возможно, его просто разрекламировали. Тиктаалик был рыбой, тогда как ихтиостега оказалась земноводным. Кости ихтиостеги впервые обнаружили в 30-е годы XX века, но это был не весь скелет, и полная реконструкция появилась только в 50-е годы. Это животное обладало хорошо развитыми лапами, но рыбьим хвостом. В более поздних исследованиях представлены выводы, что оно, вероятно, не могло ходить или ползать по суше: изучение ее стопы показывает, что ихтиостега не могла опираться на лапу подобного строения и потому обитала на мелководье, чтобы тело поддерживалось скорее водой, чем лапами.

Породы в Гренландии, в которых были обнаружены ихтиостега и другие примитивные четвероногие, образовались во времена, следовавшие сразу за позднедевонским массовым вымиранием, причиной которого почти наверняка послужило уменьшение количества атмосферного кислорода, что привело к кислородной недостаточности (аноксии) в океанах. Появление ихтиостеги и ее собратьев могло стать реакцией на вымирание, поскольку эволюционные новинки всегда являются попыткой занять новые экологические ниши после вымираний. Однако род ихтиостеги просуществовал совсем недолго: палеонтологическая летопись свидетельствует, что несколько миллионов лет.

Существование в позднем девонском периоде рода ихтиостеги поднимает ряд вопросов. Если это и правда были первые сухопутные четвероногие, то почему не последовала радиация их потомков? Прошло очень много времени, прежде чем появились другие амфибии. Такой длительный временной разрыв является головной болью многих палеонтологов. Этот интервал назвали разрывом Ромера в честь палеонтолога начала XX века Альфреда Ромера, которые первым обратил внимание на загадочную пустоту между первой и второй волнами освоения суши позвоночными. На деле ожидаемое распространение земноводных началось лишь около 340–330 млн лет назад, а значит, разрыв Ромера длился по крайней мере 30 млн лет.

В 2004 году Джон Лонг и Малкольм Гордон в своем исследовательском отчете указали, что четвероногие, в том числе рыбы с лапами, жившие во времена низкого уровня атмосферного кислорода (в период 370–355 млн лет назад), были исключительно водными обитателями, хотя некоторые из них не имели жабр. Дыхание осуществлялось подобно дыханию многих современных рыб — заглатыванием воздуха, а также проникновением кислорода через кожу. Они не были земноводными в нашем современном понимании, то есть существами, которые проводят свою взрослую жизнь на суше. И, по-видимому, ни одно из девонских четвероногих не проходило в своем развитии стадию головастика.

Долгий период предположительно без земноводных закончился в 2003 году вместе с открытием Дженни Клэк. Осматривая старые музейные экспонаты, она наткнулась на ископаемое, ошибочно отнесенное к водным существам-рыбам. Клэк доказала, что это — четвероногое, у него есть пять пальцев и строение скелета, позволяющее жить на суше. Ископаемому дали новое имя — педерпес. Существовало это животное значительно позднее тиктаалика. Оно-то как раз может оказаться самым первым земноводным. Период его существования — 354–344 млн лет назад, как раз во время разрыва Ромера. Эта находка, как это часто бывает с ископаемыми, породила больше вопросов, чем ответов: данное четвероногое «утверждает», что прямо в разгар разрыва Ромера у амфибий появились лапы, которые позволяли передвигаться по суше, однако остается невыясненным, могло ли оно дышать воздухом или просто иногда выползало из воды на несколько минут.

Альфред Ромер полагал, что эволюцию первых земноводных стимулировали изменения содержания кислорода в среде обитания. По его мнению, двоякодышащие, или похожие на них девонские существа, были привязаны к маленьким прудам, и недостаток кислорода в этих прудах, возникающий из-за естественных процессов, например, пересыхания, стал эволюционным толчком для развития легких. Потенциальные земноводные вынужденно оказывались на воздухе, и постепенно те животные, у которых развилась способность выживать на открытом воздухе, получили преимущество. У них по-прежнему сохранялись жабры, но также появились и примитивные легкие.

Переход от водных четвероногих, вроде ихтиостеги или, скорее всего, педерпеса, имел промежуточный этап — тиктаалика, после которого у животных развились запястья, лодыжки, позвоночник и прочие элементы остевого скелета, которые облегчали дыхание и передвижение. Ребра важны для поддержания легких, а необходимость поддержания тела в воздушном пространстве предполагает значительные изменения в строении плечевого пояса, тазовой области, а также в мягких тканях вокруг них. Тех животных, которые развили у себя все эти признаки, и можно называть первыми сухопутными земноводными. Но интенсивная радиация новых видов земноводных, которой можно было бы ожидать сразу после появления у них легких и развитого опорно-двигательного аппарата, началась только 340–330 млн лет назад. Впрочем, радиация эта была весьма бурной, и к концу раннего карбона (около 318 млн лет назад) во всех уголках планеты обитало множество амфибий.

Согласно данным исследований ископаемых, можно предположить, что преобразование организмов из рыб в морфологический тип земноводных могло случиться дважды, а то и трижды. Первый случай имел место около 400 млн лет назад, что подтверждается отпечатками лап, найденными в Ирландии, а также открытием останков тиктаалика. Второй — около 360 млн лет назад, и третий — около 350 млн лет назад. Ихтиостега, которую очень долго принимали за первое сухопутное позвоночное, возможно, была очень близка к рыбам, а факт, что у нее не было жабр, не обязательно означает исключительно наземный образ жизни. Сегодня известно более сотни различных видов рыб, имеющих не только легочное дыхание, но и жабры. У 68 видов этих сохранившихся до нашего времени рыб легочное дыхание развилось независимо, что свидетельствует об активном использовании животными этого способа адаптации к среде. Ихтиостега, возможно, даже не входила в основную линию предков прочих четвероногих, но принадлежала к животным, которые в процессе своего развития вернулись в воду, — к этому ее вынудили примитивные легкие и снижение уровня атмосферного кислорода в позднем девоне.

Давно принято считать, что первые амфибии были пресноводными, в связи с этим встает один из основных вопросов истории развития жизни: все ли сухопутные животные обязательно эволюционировали из промежуточных пресноводных форм, или некоторые организмы перешли к сухопутному образу жизни непосредственно из моря? По последним данным, древние лопастеперые рабы и двоякодышащие рыбы — непосредственные предки первых четвероногих — были в основном морскими организмами. Кроме того, палеонтолог Майкл Лорин отмечает, что в некоторых зонах обнаружения ископаемых отложений каменноугольного периода, которые всегда считались примерами древних пресноводных сред обитания, могли также присутствовать морские отложения или близкие к ним, например, характерные для зоны прибоя или лагуны. Несомненным остается то, что и знаменитый тиктаалик, и другие древние амфибии, например, ихтиостега или акантостега, были определены как пресноводные формы корректно. Таким образом, похоже, что места обитания ранних земноводных и похожих на них животных были самыми разнообразными: соленая вода, пресная вода, а также сухопутные среды позднего палеозоя. Но тогда получается интересная вещь: современные земноводные не переносят соленой воды, их кожа, через которую проникает кислород при погружении в воду, не может функционировать в соленой среде. Должно быть, эта их особенность сформировалась намного позже.

В заключение отметим, что освоение суши происходило в два этапа, каждый из них соответствует периоду высокого уровня атмосферного кислорода. В промежутке между этими периодами, во времена девонского массового вымирания и разрыва Ромера, сухопутная жизнь почти отсутствовала. Поэтому разрыв Ромера должен быть расширен, чтобы включить в себя также членистоногих и хордовых[154]. Этот малоосвоенный сухопутными существами промежуток времени закончился в каменноугольном периоде (в Америке его принято подразделять на ранний (нижний) и поздний (верхний) периоды — Миссисипский и Пенсильванский соответственно). Когда уровень кислорода резко вырос на последних этапах каменноугольного периода и далее, в пермском периоде, достиг небывалых показателей в 32–35 % от общего объема всех газов в атмосфере, в истории планеты начался удивительный этап — время гигантов.