Влияние высоты обитания на развитие и распространение видов
Исследования массовых вымираний не являются новым направлением в науке. На самом деле это было первое направление, с которого вообще началась геология как наука в первые годы XIX века. Современная новизна исследований заключается лишь в том, что мы рассматриваем влияние микроорганизмов на самое крупное массовое вымирание — пермское, а возможно, их влияние на все пять крупнейших вымираний в фанерозое.
Вопрос же о последствиях массовых вымираний, напротив, является относительно новой научной проблемой, причем одной из основных для эволюционной биологии и палеобиологии. Мы уже знаем, что чем масштабнее вымирание, тем сильнее отличие жизни после него от жизни до него. И речь идет не только о периоде, непосредственно следующем за событием вымирания, — первые несколько тысяч или миллионов лет. Иной раз возникают новые эволюционные направления, генетические ветви, развитие которых занимает потом десятки миллионов лет, и порой эти изобретения эволюции остаются на планете навсегда.
Изменения уровня кислорода лишь недавно признали как важный фактор миграции видов и межпопуляционной гибридизации. Горные цепи зачастую являются барьерами для обмена генами, а это приводит к образованию различных биосистем по разные стороны горного массива. В конце пермского периода обитателям областей непосредственно на уровне моря приходилось дышать так, как если бы сегодня они находились на уровне пяти тысяч метров над уровнем моря (выше, чем гора Реньер в Каскадных горах в штате Вашингтон). Таким образом, даже небольшие высоты в пермский период усиливали «высокогорный» эффект: скромные по высоте холмы являлись областью, неподходящей для обитания животных. В результате животный мир оказался разграничен на множество областей у морских побережий, где обитали эндемичные организмы.
Высокие плато на континентах, возможно, были вовсе необитаемы, исключение составляли самые стойкие к большим высотам животные. Но эта гипотеза противоречит ожидаемому поведению континентов: 250 млн лет назад континенты были объединены в один гигантский суперконтинент Пангея, и Атлантический океан не должен был мешать свободному перемещению наземных животных с одного края континента на другой. Однако существовал другой барьер — большая высота, которая серьезно препятствовала миграции, и новейшие исследования позвоночных того периода доказывают, что свободного перемещения групп организмов тогда не было, но существовали отдельные экосистемы, по крайней мере на суше.
Работы, проведенные в конце XX и начале XXI века многими исследователями — Роджером Смитом, Дженнифер Бота, Питером Уордом (соавтором данного труда) в пустыне Карру, Майком Бентоном в России, Кристианом Сайдором в Нигере[176], — доказывают существование таких, не связанных друг с другом, экосистем, например, в Африке. Данные биологические сообщества являлись весьма специфичными и не походили друг на друга по видовому составу. Получается, что в период низкого уровня кислорода высота над уровнем моря создавала дополнительное препятствие для миграций и потока генов[177]. Совсем по-другому обстояли дела в периоды с высоким уровнем кислорода: фауна не была привязана к отдельным областям, и изолированные сообщества организмов были немногочисленны.
Дефицит кислорода привел не только к ослаблению миграции, но и к тому, что многие области, находившиеся в поздний пермский период и в триасовый период на высоте более тысячи метров над уровнем моря, оказались необитаемы. Этот эффект — влияние высоты на распространение организмов по суше — мог в значительной степени определять жизнь животных в условиях низкого содержания кислорода в атмосфере. Сокращение мест обитания из-за невозможности заселения высотных областей привело к тому, что многие животные либо мигрировали к морям, либо вымерли. Усилилась борьба за территорию и ресурсы, в прибрежных регионах появились новые хищники, паразиты и болезни, что в свою очередь привело к вымиранию некоторых видов и там. Мы подсчитали, что к концу перми более 50 % земной суши из-за своих высотных характеристик оказалось непригодным для обитания. Возможно, вымирание произошло по причинам, давно изложенным в книге Макартура и Уилсона The Theory of Island Biogeography («Теория биогеографии островов»): разнообразие видов имеет отношение к территории обитания, и если остров или какая-нибудь ограниченная территория становится меньше, животные начинают погибать. Влияние высоты на развитие и распространение жизни подтверждает этот научное положение.