Почему появились динозавры?

Чтобы рассказать историю динозавров по-новому, нам придется вернуться к временам, на несколько миллионов лет предшествующим триасово-юрскому массовому вымиранию, на котором закончилась предыдущая глава. Динозавры были королями мира в юрском и меловом периодах, а в триасовом периоде они были одной из малочисленных и бедных в видовом отношении групп позвоночных, пытавшейся выжить при дефиците кислорода. Снова и снова, однако, мы сталкиваемся с тем, что времена кризиса стимулируют появление новых эволюционных решений. Таксономическое разнообразие оставалось небольшим, но морфологическая диспропорция — мера изменений (в случае с динозаврами — радикальных изменений) в строении тела — возросла многократно. Можно провести аналогию с тем, что рассказывал в своей книге «Битва за космос» Том Вулф[190]: когда в конце 1950-х годов стали выпускать новые большие реактивные самолеты, летчики-испытатели рано или поздно должны были сделать «мертвую петлю». Вулф описывает реакцию летчиков, спокойно проходящих маневр: попробуем способ А…, не вышло…, способ В…, способ С…, способ… В конце триаса многие организмы были теми самолетами, а эволюция — испытателем, который постоянно пробовал один за другим новые анатомические варианты. Вариантом, который сработал в «мертвой петле» (в среде с очень низкой концентрацией кислорода), оказались динозавры, у которых возник новый тип легких — биосфера таких еще не видела.

Примерно 200 млн лет назад, всего через 50 млн лет после катастрофы пермского вымирания, также не без жертв закончился триасовый период. В предыдущей главе мы указывали, что только ящерообразные избежали гибельного воздействия триасово-юрского вымирания. Этот случай вымирания затронул не только сухопутных обитателей, но также исчезли почти все головоногие, однако в раннем юрском периоде они эволюционировали в три большие группы: наутилоидеи, аммониты и колеоидеи (двужаберные). Снова разрослись каменистые кораллы, а дно освоили двустворчатые моллюски. Главными хищниками опять стали морские рептилии: ихтиозавры и плезиозавры.

На суше процветали динозавры, млекопитающие уступали им и размерами и числом, а потому были малым сегментом сухопутной фауны, хотя к концу мелового периода демонстрировали значительную биологическую радиацию, появилось множество новых групп млекопитающих, которые живы и по сей день. В конце юры от динозавров произошли птицы. Все это хорошо известно, а потому мы не будем подробно останавливаться на подобных моментах. Давайте лучше взглянем на изменения уровней кислорода в юрском периоде и сравним эти показатели с числом и видами динозавров того самого — древнего — парка юрского периода.

Главной проблемой, которая всех занимает в разговорах о динозаврах, является вопрос их вымирания. Люди постоянно обсуждают теорию Альвареса 1980-х годов о падении 65 млн лет назад гигантского астероида, которое привело к мел-палеогеновому вымиранию, коснувшемуся в первую очередь именно динозавров. Каждые несколько лет обнаруживаются какие-нибудь новые факты, постоянно подогревающие интерес к данному вопросу. Разговоры о проблеме вымирания динозавров хоронят под собой попытки обсуждения их теплокровности, например, Наименее захватывающий из всех, в самом низу списка вопросов о динозаврах, стоит «антипод» вопроса о вымирании: почему и как динозавры вообще появились? Разумеется, нам известно, когда они появились: во второй трети триасового периода (около 235 млн лет назад). И конечно, мы знаем, как эти первые динозавры выглядели: многие походили на своих огромных «классических» потомков — тираннозавров и аллозавров, двуногие формы, которые быстро обрели большие размеры. Но вот что мало кому известно и редко обсуждается даже в среде специалистов, это факт, что 230 млн лет назад уровень кислорода опустился, возможно, до самых низких своих показателей со времен кембрия.

Так почему же все-таки динозавры? Сегодня имеется несколько вариантов ответа на этот вопрос. Динозавры появились, потому что было пермское вымирание, которое открыло дорогу эволюции новых форм. Динозавры появились, потому что у них развилась структура тела, весьма эффективная для выживания в триасовый период. Однако эти выводы кажутся недостаточными. Палеонтолог из Чикаго Пол Серено, который обнаружил образцы самых древних ископаемых динозавров, а происхождение динозавров является его основным научным интересом, пытается посмотреть на проблему под другим углом. В 1999 году он выпустил книгу The Evolution of Dinosaurs («Эволюция динозавров»), в которой, в частности, отметил: «На сегодняшний день происхождение динозавров на суше в конце триаса выглядит таким же случайным, как и их гибель и вытеснение млекопитающими в конце мелового периода». Пол Серено предполагает, что развитие динозавров с момента их появления было очень медленным и начиналось с совсем малого количества видов. Это мнение серьезно отличается от привычных представлений о том, как работает эволюция, если появляется новый и потенциально успешный морфологический тип: сначала происходит «взрыв», интенсивная апробация новыми видами анатомической находки в течение относительно краткого периода. С динозаврами, оказывается, было не так. Серено пишет: «Биологическая радиация динозавров, начавшаяся с двуногих существ не более одного метра в длину, проходила медленнее, и в ней слабее, по сравнению с млекопитающими, проявлялась адаптивность форм к окружающей среде».

Миллионы лет разнообразие динозавров, как и прочих сухопутных позвоночных, оставалось относительно небольшим, что для Серено и других исследователей все еще непонятно. Теперь эту странность вполне можно объяснить.

В истории развития жизни животных на Земле повторяется одно и то же соотношение уровней атмосферного кислорода и разнообразия видов, а также их размеров: во времена, когда уровень кислорода низкий, разнообразие и размеры существ также невелики, и наоборот. По-видимому, то же самое произошло и с динозаврами. В 2006 году Питер Уорд в книге Out of Thin Air («Как будто из ниоткуда») впервые со всей очевидностью показал взаимосвязь размеров и форм динозавров и уровней кислорода.

Если разнообразие динозавров действительно зависело от количества кислорода в атмосфере, то чрезвычайно малое количество данного вещества в атмосфере позднего триаса полностью объясняет медленное развитие видового разнообразия этих организмов с момента их появления.

Период низкого уровня кислорода стал временем гибели многих видов животных (хотя при этом эволюция энергичнее экспериментировала), подтверждения тому можно обнаружить при сравнении показателей атмосферного кислорода и разнообразия видов динозавров в интервале от начала триаса и до конца мелового периода. Палеонтолог и специалист по осадочным породам Дэвид Фастовски и его коллеги опубликовали в 2005 году работу, в которой показано, что таксономический состав динозавров оставался неизменным, начиная с момента появления первых динозавров второй половины триаса и до конца первой половины юрского периода. Только в конце юрского периода число динозавров заметно возросло, и этот рост неуклонно продолжался до конца мелового периода, за исключением кратковременного затишья в начале последней трети мела.

К концу мелового периода, 84–72 млн лет назад (так называемый кампанский ярус верхнего мела), существовало в сотни раз больше динозавров, чем в триасовом и юрском периодах. Что стало причиной такого мощного прорыва в развитии?

Можно предположить, что и здесь свою роль сыграло изменение ситуации с кислородом. В позднем триасе и первой половине юры число динозавров было небольшим и оставалось неизменным, так же как и количество атмосферного кислорода (по сравнению с современным состоянием). Постепенно в юрском периоде уровень кислорода повышался, достигнув отметки 15 %, а затем и 20 % на последних временных этапах данного периода. И лишь тогда стало возрастать количество видов динозавров. Количество атмосферного кислорода постепенно увеличивалось, и в течение мелового периода то же самое происходило с динозаврами. Вторая половина мелового периода была настоящим «золотым веком» динозавров. Конец юрского периода, когда произошло заметное повышение уровня кислорода, стал также временем увеличения размеров динозавров, тогда появились самые крупные динозавры из всех известных, которые просуществовали вплоть до конца мела.

Разумеется, для процветания динозавров в меловом периоде имелись и другие причины. Например, в середине мела произошла революция в мире растений — появились покрытосеменные (цветковые) формы, которые в конце мелового периода в значительной степени вытеснили хвойные, доминировавшие в юрском периоде. Распространение цветковых привело к увеличению количества растений, а это стимулировало развитие видового разнообразия насекомых. Во всех экосистемах наблюдалось большое разнообразие ресурсов, что могло послужить причиной развития разнообразия в принципе. Однако связь между уровнем кислорода и разнообразием живых существ, а также уровнем кислорода и размерами животных постоянно прослеживается у всех групп организмов — от насекомых до рыб, от рептилий до млекопитающих. Так почему же динозаврам быть исключением?

Динозавры появились в тот период (или непосредственно перед тем), когда уровень кислорода в триасе достиг своего минимума (около 10–12 %, сегодня такие показатели можно встретить на высоте 4500 м над уровнем моря). Это был самый низкий уровень за последние 500 млн лет. В качестве реакции многие животные изменили строение своих тел, динозавры тоже. Морфологически динозавры совершенно не похожи на более ранних пресмыкающихся, и появились они в период почти смертельной жары (очень высоких мировых температур) и резкого дефицита кислорода. Возможно, это совпадение, но едва ли, поскольку появление многих признаков «динозавровости» может быть объяснено стремлением адаптироваться к дефициту кислорода. Изначально анатомия динозавров (возникшая из анатомии ящерообразных вроде ставрикозавра или более раннего герреразавра) была в некоторой степени реакцией на недостаток кислорода в среднем триасе, иными словами, строение тела динозавров, в том числе двуногость, своим происхождением обязано именно дефициту кислорода. Двуногость первых динозавров позволила преодолеть проблему дыхания, которая имелась у более ранних рептилий в соответствии с ограничением Каррьера. Таким образом, недостаток кислорода привел к появлению динозавров за счет эволюции определенного морфологического типа тела. Условия обитания в мире, где в атмосфере содержится всего 10 % кислорода, совершенно неверно представляются. Это количество кислорода, существующее, например, на высоте самых высоких вулканов на Гавайях, где находится обсерватория Кека, — здешние астрономы расскажут вам многое о быстрой утомляемости и потере умственной концентрации в условиях дефицита кислорода. Однако невозможно хорошо понять, что представлял собой мир позднего триаса, если просто сравнить его с состоянием атмосферы на больших высотах, поскольку там не хватает не только кислорода — там возникает недостаток всех газов. Один из этих газов — водяной пар, который имеет непосредственное влияние на развитие птичьих яиц на большой высоте. К недостатку кислорода — самому важному ограничителю эволюции сухопутных организмов — в позднем триасе следовало приспособиться весьма основательно, вот и появились первые динозавры. Все они были сначала двуногими, у них была принципиально новая система дыхания — с учетом недостатка кислорода самая эффективная на тот момент. Существа, которые пришли к нам из тех времен и которых мы называем птицами, до сих пор сохраняют черты того эволюционного прорыва.

Первые настоящие динозавры, судя по фоссилиям, были двуногими и произошли от примитивных двуногих архозавроморфов в первой половине триаса. Те архозавроморфы были также предками крокодилов и, возможно, являлись теплокровными или, по крайней мере, развивались в этом направлении. В данной группе организмов двуногие являлись преобладающим морфологическим типом, и какое-то время существовали даже двуногие крокодилы. Почему двуногие? Как это помогло приспособиться к недостатку кислорода?

Современные ящерицы не могут дышать при беге, а у них были сотни миллионов лет, чтобы завоевать себе такое право. Такое физиологическое ограничение возникло у них из-за «лежачего» положения тела. Современные млекопитающие демонстрируют определенный синхронный ритм движений конечностей и дыхания. У лошадей, кроликов, гепардов и многих других один вдох приходится на один шаг. Их конечности находятся полностью под корпусом тела, и поэтому позвоночник данных четвероногих млекопитающих в основном неподвижен в отличие от позвоночника ползающих рептилий. Позвоночник млекопитающих слегка изогнут книзу, а при беге выпрямляется, и такое движение вверх-вниз скоординировано с вдохом и выдохом. Такая система, впрочем, появилась только у настоящих млекопитающих, в триасе. Даже самые развитые цинодонты триаса не имели полностью поднятого на опорные конечности туловища и поэтому, вероятно, испытывали неудобство или даже страдание, если пытались бежать и дышать одновременно.

Если существо передвигается на двух, а не на четырех ногах, движение слабо затрагивает работу ребер и легких, дыхание и передвижение механически не взаимосвязаны. Двуногие могут делать столько вдохов-выдохов, сколько потребуется, даже при быстром беге. Во времена дефицита кислорода, но хорошо развитых отношений «охотник — жертва» даже незначительное преимущество либо в преследовании добычи, либо в убегании от хищника существенно повышало способность к выживанию. Ползающие хищники позднего пермского периода, например, ужасные горгонопсы, нападали, как и большинство хищников того периода и более ранних времен, из засады, как все современные ящерицы. Хищники, которые ищут и преследуют добычу, должны иметь большую скорость и выносливость. Что стало с другими животными триаса, когда они поняли, что впервые в истории хищники энергично рыщут в поисках поживы, а не прячутся, поджидая жертву?

Крокодилы и динозавры произошли от общего четвероногого предка, жившего в триасовом периоде. Вероятно, это существо было пресмыкающимся из Южной Африки — эупаркерией. В классификации группа этих животных имеет название Ornithodira, и с самого начала своего существования в ней стали развиваться признаки двуногости. Данный процесс можно проследить по лодыжкам в останках животных данной группы — эти сочленения эволюционировали из сложных систем, свойственных четвероногим, до простого шарнирного сустава. Такое устройство лапы, постепенное удлинение задних конечностей по отношению к передним, а также удлинение шеи, которая приобрела форму сглаженной буквы «S», — все это свидетельствует о неуклонном развитии устройства тела, характерного для двуногих. В дальнейшем Ornithodira разделились на две четко разграниченные определенными признаками группы. Одна улетела в небеса — птерозавры. Возможно, первыми из них были склеромохлусы из позднего триаса. Эти все еще сухопутные создания, по всей вероятности, очень быстро бегали, а затем научились недолго планировать между прыжками, чему способствовали складки кожи между передними и задними конечностями. Самый древний по-настоящему летающий птерозавр также относится к позднему триасу и называется эудиморфодон.

Итак, птерозавры эволюционировали в летающих существ. Их братья из другой группы Ornithodira постепенно превратились в динозавров и обрели соответствующую анатомию. Переходной формой от Ornithodira к собственно динозаврам считается лагозух — нечто среднее между четвероногим и двуногим животным. Возможно, он медленно передвигался на четырех лапах, но мог становиться на задние лапы, чтобы увеличить скорость для преследования добычи — он был хищником Однако его передние и задние конечности еще не похожи на те, что соответствуют строению настоящих динозавров, поэтому в биологических классификациях лагозухов не относят к динозаврам. Но после них появились герреразавры, которые имеют соответствующие признаки и классифицируются как первые динозавры. Впрочем, как будет показано позднее, в строении герреразавров отсутствовала одна важная характеристика, которая тем не менее появилась у их непосредственных наследников, — это особая дыхательная система, способная справляться с недостатком кислорода в атмосфере Земли того периода.

Первый динозавр был в полном смысле двуногим[191], мог хватать предметы передними лапами, у него даже был большой отставленный палец, как у нас. Такая пятипалая рука функционально весьма отличалась от трехпалой задней лапы-ноги (на самом деле на ноге тоже было пять пальцев, но два из них были настолько неразвиты, что при ходьбе или беге земли касались только три). Поскольку эволюция привела этих животных к двуногости, ей больше не нужно было соображать, как усовершенствовать передние лапы для опоры и передвижения по земле. Но чем же тогда занять передние конечности? Позднее у знаменитого тираннозавра передние лапки были такого размера, что многие считают, будто он их вообще никак не использовал. У первых динозавров, однако, передние конечности явно использовались, вероятно, для хватания и удерживания добычи. Задние конечности имели форму, которую мы привыкли видеть на картинках с хищными динозаврами.

Таков был морфологический тип первых динозавров, от которых потом произошли все остальные: двуногие, с длинными шеями, с хватательными передними конечностями с развитым большим пальцем, с большим мощным тазом с массивными мускулами для ходьбы и бега. Ранние формы этих двуногих были относительно невелики по размеру. В самом конце триаса они разделились еще на две группы — это было самое фундаментальное разграничение надотряда динозавров. В какой-то момент у некоторых из этих триасовых двуногих произошла модификация положения лобковой кости. Любой школьник теперь знает, что это изменение в строении таза придало развитию динозавров два различных направления: более древние формы называются ящеротазовые, а их потомки, с которыми они делили господство на планете последующие 170 млн лет, — птицетазовые.

Одним из наших исследовательских интересов, бесспорно, является вопрос о том, как динозавры дышали[192]. Известно, что их дыхательная система серьезно отличалась от дыхательной системы современных хладнокровных рептилий, но при этом была очень похожа на дыхательную систему современных теплокровных птиц. Легкие современных высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) делятся на два основных типа (хотя мы увидим, что существует больше двух систем дыхания, включая легкие, циркуляцию крови и тип кровяного пигмента). Оба типа легких вполне могли развиться от легких единого предка рептилий из каменноугольного периода, у которого они были простыми воздушными мешками. Все современные млекопитающие имеют легкие альвеолярного строения, а у современных черепах, ящериц, птиц и крокодилов (то есть у всех остальных) строение легких складчатое. Альвеолярные легкие состоят из миллионов пузырьков, пронизанных кровеносными сосудами. Пузырьки и называются альвеолами. Воздух поступает в эти пузырьки и затем выходит наружу, то есть система работает в обе стороны.

Млекопитающие, и мы в их числе, пользуются такими легкими, и для нас привычным является этот постоянный процесс «туда-сюда». Воздух втягивается в альвеолы, а затем выдыхается обратно, кислород и углекислый газ меняются местами. Вдохи-выдохи осуществляются комбинацией движений ребрами (благодаря мускулам, конечно) и сокращением системы мышц, называемых диафрагмой. Сокращение диафрагмы приводит к расширению легких и увеличению их объема. Два этих движения — расширение грудной клетки за счет движений ребер и сокращение диафрагмы — уменьшают давление воздуха внутри легких и обеспечивают вдох. Выдох происходит частично мягким сокращением каждой альвеолы: когда в них попадает воздух, они расширяются, но затем через некоторое время естественным образом сжимаются из-за эластичных свойств ткани их стенок. Многочисленность альвеол делает такое дыхание эффективной системой поглощения кислорода, который очень нужен теплокровным млекопитающим в их активной жизнедеятельности. Однако то, что воздух входит и выходит одним и тем же путем, делает данную систему не такой уж успешной из-за количества энергии, затрачиваемой на сам процесс получения кислорода[193].

В отличие от легких млекопитающих, складчатые легкие рептилий и птиц являются одной большой альвеолой. Чтобы увеличить площадь поверхности для дыхательного обмена, в таких легких находится множество листообразных складок ткани, направленных внутрь воздушного мешка, потому такие легкие и называются складчатыми. Существует несколько вариантов устройства такой системы легких. Одни имеют несколько меньших отделов, другие — вторичные воздушные мешки, которые располагаются отдельно от легких, но соединены с ними трубками. Как и у альвеолярных легких, у большинства складчатых воздух входит и выходит одним общим путем, однако были и исключения, и недавние открытия изменили наше представление не только о природе ранних рептилий, но и об их судьбе во время пермского массового вымирания.

Складчатые легкие не эластичны, а потому не сжимаются автоматически через какое-то время после вдоха. Вентиляция легких также различается от группы к группе. Чтобы втянуть воздух, ящерицы и змеи используют движение ребер, но, как мы уже видели, передвижение мешает полному расширению легочной полости у ящерицы, а потому эти животные не могут дышать при передвижении.

Различные модификации складчатых легких создают большее разнообразие этого типа дыхательной системы, чем в случае с альвеолярными легкими. Например, у крокодилов есть и складчатые легкие, и диафрагма, но этого последнего органа нет у змей, ящериц и птиц. Впрочем, диафрагма крокодилов не похожа на аналогичный орган млекопитающих: у крокодилов она состоит из соединительной ткани, прикреплена к печени, движения такой «печеночной» диафрагмы похожи на работу клапана или насоса, и помогают ему при этом мышцы таза. У млекопитающих (и человека) диафрагма давит на печень в таком же режиме, что и у крокодилов, создается некий внутренностный насос, но только вот сам процесс действия данной механики заметно отличается.

До недавнего времени складчатые легкие крокодилов и аллигаторов считались относительно примитивными, а потому малоэффективными. Но затем нам пришлось пересмотреть наши представления о дыхательных возможностях современных организмов, а также сформировать совершенно новое видение эволюции рептилий в период пермского массового вымирания и далее — в течение триаса.

Самый неэффективный способ дыхания — у млекопитающих, у них (у нас) вдох-выдох осуществляется через один и тот же канал. Неэффективность обусловлена столкновением молекул газа в момент окончания выдоха и начала вдоха. При любом ускорении дыхания возникает хаотичное столкновение выдыхаемого воздуха на его пути наружу с начинающим поступать внутрь воздушным потоком, и некоторое количество выдыхаемого воздуха — с большей концентрацией CO₂ и меньшей — O₂ — снова устремляется в легкие. Долгое время полагали, что крокодилы испытывают ту же трудность. Однако в 2010 году было обнаружено, что на самом деле крокодилы используют отдельный односторонний воздушный проход, схожий с аналогичным органом птиц и динозавров. Новые данные касаются также того, что у древних пермских и триасовых предков рептилий, которые в конце концов породили современных птиц и крокодилов, а также вымерших динозавров, органы дыхания были куда более эффективными, чем у их современников-терапсид (прародителей млекопитающих). Те древние предки современных рептилий и птиц прошли сквозь горнило пермского вымирания благодаря двум серьезным преимуществам: они были холоднокровными и способными извлекать из воздуха больше кислорода, чем млекопитающие (чем рептилии, породившие потом млекопитающих). Нас, млекопитающих, подставили! У нас никогда не было больших шансов выиграть в борьбе за выживание в периоды вымираний, не говоря уж об экологическом господстве. Млекопитающие мезозоя были не больше крыс, и им было по-настоящему страшно — кругом одни динозавры!