Система воздушных мешков у птиц

Итак, в конце предыдущего раздела мы обсуждали складчатые легкие — один из типов легких у сухопутных позвоночных. Лучшим примером такого типа легких и дыхания в целом может служить система дыхания птиц. В данной системе сами легкие малы и почти неподвижны. Легкие птиц, в отличие от легких млекопитающих, лишь незначительно расширяются и сжимаются при каждом вдохе-выдохе. Тем не менее грудная клетка интенсивно работает. Ребра, которые находятся ближе всего к тазовой области, присоединены к нижней части грудины таким образом, чтобы птицы могли очень легко двигаться, подобное устройство играет крайне важную роль во всей системе. И это еще не все отличительные признаки системы дыхания птиц. В отличие от современных рептилий и млекопитающих, легкие птиц снабжены дополнительными воздушными мешками, что делает дыхание очень эффективным, и вот почему: млекопитающие (и все другие нептицы) вдыхают воздух в легкие и выдыхают из них, и в этом — весь цикл вдоха-выдоха. У птиц все происходит по более расширенной схеме.

Когда птица делает вдох, воздух сначала поступает в систему воздушных мешков, затем проходит собственно в легкие, но не через трахею, а через проход из воздушного мешка, и при выдохе покидает легкие. Односторонний проход воздуха через легочные мембраны позволяет решить проблему движения разнонаправленных потоков: воздух идет в одном направлении, кровь в сосудах, проходящих через легкие, — в другую. По сравнению с легкими, в которых лишь один путь для поступления воздуха и последующего выдоха, такая сквозная система, как у птиц, намного более результативна для поглощения кислорода и освобождения от углекислого газа.

Птиц вскрывали и анализировали их анатомию в течение многих веков, поэтому странным кажется то, что полное понимание системы воздушных мешков сложилось лишь к 2005 году. Два специалиста по птицам, Патрик О’Коннор и Леон Клэссенс, вводили в дыхательную систему различных птиц значительное количество быстро густеющего вещества, а затем аккуратно вскрывали тела и описывали состояние заполненных полостей — воздушных мешков[194]. К их удивлению обнаружилось, что птичьи воздушные мешки намного более вместительны и сложны по своему устройству, чем предполагалось. Впервые стала по-настоящему ясна связь воздушных мешков и воздухоносной кости (это кость с большой полостью внутри). Упомянутые авторы в том же эксперименте сравнили строение воздухоносных костей птиц и динозавров. Сходство было поразительным — совпадали формы отверстий в гомологичных костях.

Те, кто утверждают, что у динозавров не было системы воздушных мешков, не отрицают при этом, что в костях динозавров существовали полости, но с одной оговоркой: полые кости были нужны для большей легкости тела. Якобы сходство костей динозавров и птиц — это совпадение. Но уж слишком невероятное совпадение.

Очевидно, что общий объем воздушных мешков существенно больше объема легких. Воздушные мешки не принимают непосредственного участия в проникновении кислорода в органы, они являются приспособлением для работы разнонаправленных потоков. Становится понятно, что в сравнении с другими типами легких у позвоночных животных более продуктивная работа дыхательной системы птиц связана с наличием воздушных мешков, которые обеспечивают эффективную работу так называемого двойного дыхания.

Наличие воздушных мешков у динозавров было подтверждено к 2005 году многочисленными исследованиями. До этого момента некоторые ученые доказывали, что легкие динозавров ничем не отличались от легких современных крокодилов, только были больше, и что птичьи легкие с дополнительными воздушными мешками[195], а также система двойного дыхания не существовали до мелового периода, то есть появились не ранее 100 миллионов лет назад — и только у птиц! Данная точка зрения не представляется убедительной. В 2005 году, впрочем, наука еще не располагала точными сведениями о концентрациях кислорода в атмосфере в раннем мезозое, а также оставалось неизвестным, каким образом изменения уровня кислорода могут влиять на эволюцию дыхательных систем.

Как бы то ни было, дыхательная система птиц устроена намного лучше, чем у млекопитающих. Было подсчитано, что на высоте уровня моря птица извлекает из воздуха на 33 % больше кислорода, чем млекопитающее, и эта разница может увеличиваться — на высоте 4500 м дыхание птиц может быть на 200 % эффективнее, чем у млекопитающих. Это дает птицам огромное преимущество перед рептилиями и млекопитающими. Если подобная ситуация существовала и в прошлом, когда даже на уровне моря концентрация кислорода в атмосфере равнялась примерно тому, что сегодня наблюдается на высоте 4500 м, то, разумеется, преимущества подобной системы дыхания невозможно было переоценить.

Птицы произошли от небольшой группы двуногих динозавров — ящеротазовых. Скелеты первых птиц обнаружены в отложениях юрского периода, при этом нет единого мнения о том, насколько те древние виды, например, знаменитый археоптерикс, были «птицами». Мы еще вернемся к этому вопросу. Следует учесть, что воздушные мешки состоят из мягких тканей, а потому могут образовывать окаменелости лишь при особых обстоятельствах. Таким образом, у нас нет точных данных о том, когда впервые появились воздушные мешки. Однако косвенные свидетельства имеются, и их достаточно, чтобы убедиться в наличии у всех первых ящеротазовых системы воздушных мешков, подобных тем, что есть у современных птиц. И, как современные птицы, ящеротазовые динозавры были теплокровными. Доказательства этим фактам пришли к нам благодаря изучению костных полостей — именно там воздушные мешки могли находиться. Смелую гипотезу, что у динозавров существовала система воздушных мешков, схожая с птичьей, первым выдвинул Роберт Беккер. С конца XIX века было известно, что кости некоторых динозавров, подобно птичьим, имеют любопытные полости. Десятилетиями этот факт объясняли необходимостью облегчить вес массивных костей, либо о нем просто забывали. Описываемые кости, впоследствии названные воздухоносными, принадлежали самым крупным животным всех времен — зауроподам юрского и мелового периодов, а потому идея облегчения костей казалось наиболее вероятной. Такие воздухоносные кости в основном относились к позвонковым. У птиц имеются такие же воздухоносные позвонки, и хотя без сомнений можно утверждать, что полые кости птиц облегчают их вес и позволяют летать, также очевидно, что некоторые воздушные мешки, соединенные с легкими птиц, располагаются в костях. Получается, что пустоты в костях являются местом, куда можно упрятать воздушные мешки, которые иначе занимали бы очень много внутреннего пространства, необходимого для других полезных органов. Что ж, весьма разумный эволюционный ход. Беккер сделал еще шаг и предположил, что воздухоносные кости его любимых ископаемых зауроподов служили той же цели, а значит, у зауроподов также имелись воздушные мешки. Этим Беккер в перспективе хотел доказать, что динозавры были теплокровными и что наличие воздушных мешков было не просто адаптацией к условиям нехватки кислорода. В связи с полетами птицы тратят огромное количество энергии и им необходимо много кислорода, поэтому предполагалось, что система воздушных мешков возникла как способ удовлетворить потребности метаболизма этих теплокровных существ.

Вслед за Беккером другие исследователи динозавров подхватили идею, и в 2003 году палеонтолог Мэтт Ведел представил работу о наличии воздушных мешков у зауроподов. Приблизительно в то же время другой специалист по динозаврам Грег Пол опубликовал похожие данные в отношении двуногих видов. В 2002 году Грег Пол высказал предположение, что воздушные мешки имелись также у первых из так называемых архозавров — примитивных рептилий позднего пермского и раннего триасового периодов (в этой книге мы называем их архозавроморфами), от которых потом произошли крокодилы, динозавры и птицы. Некоторые животные этой древней группы, в которую входят четвероногие протерозухи (выше мы о них упоминали как о первых архозаврах триаса), имели складчатые легкие. Вдох, возможно, производился с дополнительной помощью примитивного брюшного насоса (даже более примитивного, чем у современных крокодилов). Но в тот момент, когда Грег Пол написал свою статью, еще не было известно, что крокодилы и их предки располагали намного более развитой дыхательной системой, благодаря тому, что вдох и выдох не сталкиваются друг с другом в одном и том же канале.

Реалистичные представления о системе дыхания крокодилов сформировались не ранее 2010 года и, конечно, повлияли на наше видение эволюционного прогресса и крокодилов, и динозавров, и млекопитающих. Оказывается, «дыхалка» у триасовых рептилий была намного лучше, чем у млекопитающих.

От архозавроморфов эволюция системы воздушных мешков могла быстро развиться у всех их потомков, однако у крокодилов (к несчастью для них) ни воздухоносные кости, ни воздушные мешки так и не появились.

Ко времени, когда в среднем триасе появляются первые настоящие динозавры, система воздушных мешков распространилась лишь частично. У самых примитивных тероподов того времени воздухоносных костей не было. Возможно, легкие стали неэластичными и относительно меньшего размера — это признаки легкого сегодняшних птиц. В юрском периоде, когда появились, например, аллозавры, система воздушных мешков уже была полностью сформирована, хотя и сильно отличалась от современного строения у птиц. Тем не менее вся система выглядела так, будто ее обладатели умели летать (даже нелетающие птицы современности произошли от древних «летунов»), присутствовали большие грудные и брюшные воздушные мешки.

В середине юрского периода, когда появился археоптерикс, у динозавров существовало большое разнообразие типов дыхания, как с воздухоносными костями, так и без них. Также, возможно, имела место и параллельная эволюция. Например, воздухоносные кости у зауроподов могли образоваться одновременно и независимо от эволюции схожих признаков у двуногих ящеротазовых.

Завершая разговор о воздушных мешках, заметим: хотя для ящеротазовых они были обычным признаком, все еще не обнаружено доказательств того, что они существовали у другой большой группы динозавров — птицетазовых, включая утконосов, игуанодонов и рогатых цератопсов, все три группы этих животных принадлежат меловому периоду, а не юрскому, и, по-видимому, не случайно. Наличие/отсутствие системы воздушных мешков соотносимо с их появлением в геологических периодах. В юрском периоде кислород был в дефиците, и животные без воздушных мешков также были немногочисленны. Птицетазовые лишь в позднем юрском периоде и на протяжении мелового периода, во времена значительного повышения уровня кислорода, стали более распространенными.

Возможно, древнейшие динозавры походили в чем-то на львов — двадцать часов в сутки спали, чтобы накопить энергию, что было необходимо в условиях недостатка кислорода, но на охоте проявляли чрезвычайную активность, большую, чем их конкуренты — предки крокодилов, цинодонты и первые млекопитающие. Динозаврам нужно было совсем немного — быть чуть лучше других. И они были.

Метаболические системы в древности, возможно, были более разнообразными, чем современное разграничение всего на две основные группы: холоднокровных и теплокровных. Хотя современные птицы, рептилии и млекопитающие могут относиться к одной из этих двух категорий, существуют тем не менее различные организмы, которые могут вырабатывать тепло в своих телах без внешнего источника тепловой энергии. Например, крупные насекомые, некоторые рыбы, большие змеи и ящерицы. Таких существ можно считать теплокровными, но не в том же смысле, что млекопитающих и птиц. Среди большого разнообразия динозавров, вероятно, существовало и большее разнообразие типов метаболизма.

Динозавры были не единственными обителями юрского периода, наши предки, например, тоже в нем жили, хотя и были очень небольшими по размеру. Существовали другие сухопутные и морские животные, включая черепах, плезиозавров и крокодилов. Впрочем, динозавры главенствовали. На первый взгляд может показаться, что у динозавров имелось бесчисленное множество типов строения тела, на самом деле — всего три. Все три обладали общей чертой, которая роднит их с морфологией птиц и млекопитающих: туловища приподняты над землей, конечности находятся под корпусом. Три морфологических типа динозавров таковы: двуногие, короткошеие четвероногие и длинношеие четвероногие. Каждая из трех групп сформировалась в свое время и имела свой период процветания и максимального распространения. По порядку следования и степени определенности признаков мы выделяем следующие пять наиболее очевидных для нас «морфотипов» (типов строения тела) динозавров.

1. Поздний триас. Появились самые первые динозавры в последней трети триасового периода, но в первые 15 млн лет своего существования не отличались особым разнообразием. Большинство форм были двуногими хищными ящеротазовыми животными. К концу данного периода возникли четвероногие ящеротазовые (зауроподы). Птицетазовые отделились от ящеротазовых в самом конце триаса и составляли совсем небольшой процент от всех видов динозавров, а также в общей численности. В триасовом периоде размеры динозавров невелики, от одного до трех метров, первые птицетазовые (например, пизанозавр) были двуногими животными не более метра в длину, и у них развился новый тип челюсти, приспособленный к поеданию растений. Уже на самом исходе триаса происходит первый реальный скачок в распространении динозавров, это касается в первую очередь ящеротазовых, которые стали и более крупными, и более многочисленными хищниками. Также впервые проявился гигантизм у зауроподов — это, например, были платеозавры позднего триасового периода.

2. Первая половина юрского периода. Господствующими видами стали ящеротазовые двуногие и длинношеие четвероногие. В течение этого периода число и размеры птицетазовых оставались небольшими, тем не менее развилось большое разнообразие их видовых форм, которые в меловом периоде стали доминирующими среди динозавров. К этим формам птицетазовых относились четвероногие животные с панцирными пластинами, например, тиреофоры, а также первые стегозавры, появившиеся в середине периода. Юрский период также характеризуется развитием других групп животных — без защитных пластин: орнитоподов — гипсилофодонтид, игуанодонтов, утконосовых, маргиноцефалов — цератопсов (они появились только в меловом периоде) и пахицефалозаврид. Однако самыми многочисленными все же были зауроподы. В позднем триасе они разделились на две группы — прозауроподы и настоящие зауроподы. Первые характеризовались большим разнообразием видов в первой половине триаса, но во второй трети данного периода вымерли, и в позднем триасе можно наблюдать большую радиацию настоящих зауроподов.

Двуногие ящеротазовые также демонстрировали большое разнообразие и успешное развитие в первой половине юрского периода. На исходе триасового периода данная группа разделилась на две — цератозавров и тетануров. Цератозавры были распространены в раннем юрском периоде, но в середине юры уступили первенство тетанурам. В дальнейшем эта последняя группа породила самого знаменитого из всех динозавров — тираннозавра, обитавшего во времена позднего мелового периода. Следует отметить, что прочие представители группы были значительно меньше своего известного сородича. Наиболее значительным достижением эволюции в юрский период стало появление организмов, от которых потом произошли птицы.

3. Поздний юрский период. Время гигантов. Останки крупнейших зауроподов находят в отложениях именно этого периода, господство этих форм продолжалось до середины мела. Моде на гигантизм также следовали и ящеротазовые хищники, например, типичные для тех времен аллозавры. Таким образом, самым ярким признаком поздней юры являются намного более крупные размеры, чем у животных раннего и среднего этапов данного периода. И это касается не только ящеротазовых. Защищенные панцирем птицетазовые в тот период также заметно выросли, особенно стегозавры. Разнообразие птицетазовых того времени — стегозавров, анкилозавров, нодозавров, камптозавров и гипсилофодонтид — очень изменило общий вид всего сообщества динозавров.

4. Первая половина мелового периода. Хотя в самом начале данного временного интервала господство по-прежнему сохранялось за зауроподами, ближе к середине мела произошел серьезный сдвиг: увеличились разнообразие и численность птицетазовых, и в конце концов они превзошли ящеротазовых по количеству. С конца юрского периода зауроподы вымирали и в меловом периоде становились все более редкими.

5. Поздний меловой период. Бурно развиваются многочисленные виды динозавров. В основном это происходит за счет появления большого числа новых видов птицетазовых: цератопсов, гадрозавров, анкилозавров и других. Зауроподы представлены совсем небольшим числом.

Этапы эволюции никогда не связаны с каким-либо одним фактором. Морфология динозавров менялась в процессе развития отношений «хищник — жертва», борьбы за выживание внутри таксономических групп и между группами. Климатические изменения, возможно, играли весьма значительную роль в эволюции тех времен: невероятно резкие подъемы и понижения уровня моря в юрском и меловом периодах. Однажды подъем уровня моря был настолько сильным, что.

Северная Америка превратилась в два малых континента, разделенных большим, хотя и мелководным морем, протянувшимся с севера на юг. Впрочем, и уровень кислорода стал не последним фактором эволюционного развития.

Поздний триас, когда стали появляться первые динозавры, был временем низкого уровня кислорода, что сопровождалось еще и высокими концентрациями углекислого газа в атмосфере — именно это, а не падение астероида, стало причиной триасово-юрского массового вымирания. Комбинация этих факторов — низкий уровень кислорода и высокие мировые температуры — сыграла роль «киллера». Исследования окаменелостей, образовавшихся до и после данного вымирания, впрочем, показывают, что ящеротазовые в отличие от прочих групп позвоночных, серьезно пострадавших тогда, сумели довольно спокойно пережить этот неблагоприятный период. Причина тому — более совершенная система дыхания, снабженная воздушными мешками, что дало ящеротазовым преимущество в борьбе за выживание.

Птицетазовые динозавры, с другой стороны, не обладали такой усовершенствованной дыхательной системой, как ящеротазовые. Тем не менее они превосходили травоядных ящеротазовых в выживаемости, поскольку отличались большей ловкостью в добывании пищи, головы у них были крупнее, зубы и челюсти — мощнее. В меловом периоде, когда концентрация кислорода в атмосфере достигла почти современного уровня, птицетазовые стали господствующей группой травоядных, что привело к постепенному вымиранию ящеротазовых травоядных, вытесненных птицетазовыми в борьбе за выживание.

Наряду со значительным повышением уровня атмосферного кислорода в юрском и меловом периодах произошли и другие важные события. Одним из них стал распад единого континента Пангея на несколько континентов. Кроме того, произошло коренное изменение флоры на планете, что, возможно, оказало еще большее воздействие на развитие и распространение животных.

Эволюция динозавров протекала в основном в мире, где царствовали голосеменные, а также были распространены папоротники, саговники и гинкго. Однако в первой половине мелового периода возникла новая группа растений — цветковые. Обладая новым способом размножения и прочими адаптивными свойствами, данная группа растений — покрытосеменные — показала быструю видовую радиацию. Представители ее повсеместно на Земле превзошли по численности все прочие более ранние формы растений. Их численность росла так быстро, что к концу мелового периода, около 65 млн лет назад, они составляли 90 % всей растительности. Подобная перемена в типе пищи могла существенным образом повлиять на травоядных, а это, в свою очередь, привело и к изменениям в строении хищников. Чтобы убить зауропода в позднем юрском периоде, нужно было применить совершенно другие приспособления и методы по сравнению с охотой на гадрозавра в конце мелового периода.

Поедание растений напрямую зависит от строения зубов: для определенных растений — соответствующие зубы. Зауроподы, возможно, питались хвойными иглами, их огромные бочкообразные тела были в основном предназначены для ферментации и переваривания субстанций, которые вообще-то переварить было относительно трудно. Возникновение растений с широкими листьями, покрытосеменных, предполагало и появление другого типа зубов, с иным типом кусающих поверхностей, не таких, которые требовались для поедания сосновых иголок. Поэтому переход господства от зауроподов юры к птицетазовым мела можно объяснить изменениями в царстве растений. Различия в принципах дыхания также сыграли свою роль, поскольку, если бы уровень кислорода не увеличился на 15 %, птицетазовые так и не стали бы господствующей группой.