Суша и море

Завоевание суши животными похоже на плохо подготовленную высадку десанта: несколько боевых групп появляются на берегу, при этом действуют нескоординированно, непоследовательно, бойцы плохо вооружены и не приспособлены к бою в данных условиях, поэтому многие погибают. Стандартное объяснение данного этапа истории развития жизни следующее: поэтапные попытки животных выйти на сушу стали возможны благодаря развитию у животных соответствующих качеств, основными движущими факторами для этого послужили наличие неосвоенных ресурсов, невысокая конкуренция и малое — до некоторого времени — количество хищников. Другими словами, следующий эволюционный шаг членистоногих, моллюсков, кольчатых червей, а затем и позвоночных — крупнейшего типа, развившегося в процессе освоения суши, — произошел случайно и только потому, что животные достигли уровня развития, позволившего им вылезти из воды. Однако мы считаем, что животные сделали первый шаг на сушу, как только уровень атмосферного кислорода позволил им это.

Давайте же рассмотрим условия, благоприятствовавшие освоению растениями и животными сухопутных сред обитания, и потребовавшиеся для этого эволюционные приспособления. Начнем с растений, поскольку без наличия источника пищи на суше никакое животное не станет даже пытаться.

Уже около 600 млн лет назад эволюция растений привела к существованию большого разнообразия многоклеточных растений, некоторые известны нам и сегодня: зеленые, бурые и красные водоросли — обычные обитатели любого побережья на планете[150]. Но это были растения, обитавшие в морской воде, где необходимые для жизни компоненты — углекислый газ и пищевые элементы — были легкодоступны, и размножение в жидкой среде происходило легко. Выход на сушу требовал серьезных эволюционных изменений для поглощения углекислого газа, пищи, развития средств поддержки тела в пространстве, в системе размножения. Каждый из этих аспектов предполагал значительные модификации в строении тела всего водного типа организмов.

Большинство этапов данного периода истории развития жизни вызывает жаркие дискуссии, особенно на предмет того, насколько многочисленны и разнообразны были группы организмов в протерозойском эоне, даже перед периодом «Земли-снежка» в протерозое[151]. Хотя, конечно, пресса любит слова типа «древнейший», «крупнейший» и прочее в превосходной степени, следует признать, что есть некоторый дисбаланс между скоростью открытия и классифицирования новых наземных растений и необходимостью их более точной датировки. Например, в 2010 году вызвало ажиотаж сообщение об открытии очередного «древнейшего» сухопутного растения в ископаемых отложениях в Аргентине, а на деле оказалось, что это растение относится к обычным печеночным мхам, датированным 472 млн лет[152]. Однако ошибка в датировке таких древних пород чревата серьезными последствиями. Кроме того, хотя это действительно очень древние «сосудистые» растения, имеющие сложные внутренние системы передвижения веществ, дело осложняет проблема определения того, что считать растением. Задолго до периода, датируемого 472 млн лет назад, присутствовало множество видов фотосинтезирующих организмов с разнообразными строениями тела, которые мы можем называть растениями. Многие палеобиологи предполагают, что большое разнообразие грибов, а также зеленых фотосинтезирующих микробов и многоклеточных растений могло существовать на суше раньше, чем принято думать, и даже миллиард лет назад, возможно, процветали необычайно многочисленные сообщества форм, которые в совокупности можно называть растениями, если отнести к этой категории лишайники, грибы, а также зеленые микробы, тонким покровом устилавшие болота и влажные участки земли[153].

Фотосинтезирующие многоклеточные растения, в принадлежности которых именно к растениям никто не сомневается, произошли в конечном итоге от зеленых водорослей (харовые водоросли, Charophyceae). На этом пути было немало препятствий, и первым из них, вероятно, являлся слишком сухой климат. Зеленые водоросли, попадая из подводной среды обитания на воздух, очень быстро обезвоживаются и погибают ввиду отсутствия защитных покровов, однако порождают способные к воспроизведению зиготы, покрытые надежной мембраной-кутикулой, которая может служить на воздухе защитным покровом для всего растения. Впрочем, в процессе эволюции этой кутикулы возникла другая проблема: оберегая наполненные жидкостью клетки, она отсекала доступ углекислого газа. В океане углерод находится в виде растворенного в воде углекислого газа и поглощается просто сквозь стенки клетки. На суше, чтобы обеспечить доступ углекислого газа внутрь, в эволюционирующих наземных растениях образовались отверстия, называемые устьицами — это своеобразные порталы для доступа в организм газообразной углекислоты из воздуха.

Растение также должно было как-то прикрепляться к месту, и, вероятно, это происходило путем симбиоза с грибами, который также обеспечивал способ добывания воды из почвы.

Переход на сушу также требовал физического поддержания тела организма в пространстве. К тому же растения нуждались в больших пространствах, хорошо освещенных солнцем. Один из способов решения обеих проблем заключался в том, что растение может просто лежать на земле, и скорее всего первые растения такими и были — лежачими. Сегодня подобным образом ведут себя мхи, ковром покрывающие землю. Ордовикский мир являлся, вероятнее всего, миром мхов, в котором самое высокое «дерево» было не более 6–7 мм. Однако подобное положение дел не являлось решением проблемы: преимущество в росте позволяет получить намного больше света, особенно в экосистеме, где существует большая конкуренция среди многочисленных низкорослых растений. И вот у ранних растений развились первые твердые компоненты, появились стебли, а затем и древесные стволы. Сопутствующим эволюционным процессом развития транспортной системы растений стало появление корней и листьев. В конце концов возникли и репродуктивные части, которые могли противостоять засушливым периодам и обеспечивать воспроизводство в наземных условиях.

Таким образом, переход растений из воды на сушу состоялся, а вместе с образованием первых больших запасов углерода в земле стало возможно и быстрое появление на суше животных. Новые ресурсы стимулировали новые направления эволюции. Если первые сухопутные растения эволюционировали из небольшой группы пресноводных зеленых водорослей, как это принято предполагать, они оставили об этом переходном этапе очень мало свидетельств весьма фрагментарного характера. Раскопки (и в прямом, и в переносном смысле) в это области следует проводить тщательно и аккуратно.

Серьезные исследования окаменелостей первых многоклеточных растений начинаются с одной новаторской работы 1937 года. Мы же используем как фундамент для обсуждения вопросов палеоботаники в нашем сочинении работу, предложенную нашим блестящим, хотя и довольно едким в высказываниях коллегой из Университета Шеффилда Дэвидом Бирлингом. В своей замечательной книге The Emerald Planet («Изумрудная планета») он совершенно обоснованно жалуется на то, что его область исследований — палеоботаника — приходится науке нелюбимой падчерицей. Он прав, поскольку динозаврам посвящена львиная (динозавровая?) доля научных работ, тогда как растения остаются до сих пор мало обсуждаемым предметом, а между тем именно они являются ключевыми организмами на Земле в вопросах влияния на историю развития жизни. Книга, посвященная изменениям нашей планеты с течением истории развития жизни, должна на самом деле содержать одну главу о животных и все остальные — о растениях. Наше описание той роли, которую сыграли растения в развитии жизни на планете, полностью основывается на работах Дэвида Бирлинга, особенно на его книге.

И все же истоки палеоботаники — в работах Вильяма Ландера, в которых описано, как растения завоевали сухопутные экосистемы и изменили природу жизни на Земле, повлияв на мировой температурный режим, химический состав океанов и атмосферы. Именно Ландер впервые показал эту роль растений, а также обнаружил самое древнее (на тот момент) сухопутное ископаемое растение в породах возрастом 417 млн лет в Уэльсе. Однако оно недолго оставалось самым древним, поскольку вскоре в том же Уэльсе были обнаружены ископаемые растения и в более древних породах, возраст которых позднее был датирован 425 млн лет.

То первое «древнейшее» растение получило название «куксония». Со времен своего первого появления сухопутные растения прошли долгий и удивительный путь эволюции, а в период 424–360 млн лет назад испытали даже нечто наподобие кембрийского взрыва у животных. Развитие растений было не только долгим, но и по большей части медленным. Согласно новым данным, в течение по меньшей мере 30 млн лет со времени своего возникновения растения не имели листьев. Представляется, что растения с листьями появились не раньше чем 360 млн лет назад.

До сих пор непонятно, почему эволюция листьев заняла так много времени. Даже после того как листья наконец появились, прошло еще 10 млн лет, пока они не стали широко распространенными — разнообразными и многочисленными — на всей планете. Необычайно медленное развитие сухопутных растений, от первого появления до широкого распространения растений с листьями, особенно хорошо заметно по сравнению с такой же необычной по своей быстроте эволюцией млекопитающих. После вымирания динозавров 65 млн лет назад млекопитающим потребовалось менее 10 млн лет, чтобы распространиться по Земле в больших количествах, демонстрируя огромное разнообразие размеров и типов.

Обратимся снова к теории «эво-дево» и генетике для описания этого непонятного этапа эволюции растений. Чтобы появились листья, необходимо было сперва обзавестись генетическим инструментом для их развития, а потом требовалось еще некоторое время, чтобы этот инструмент можно было использовать. На сегодняшний день мы располагаем данными, что у древних растений были гены, позволявшие создавать листья, но окружающая среда оказалась неподходящей для подобного эволюционного действия. В данном случае речь не об уровне кислорода, как в случае животных, — растения ждали уменьшения количества углекислого газа в атмосфере, так, по крайней мере, говорится в самых последних исследованиях XXI века по палеоботанике.

Данная ситуация — еще один пример того, как события древнейшей истории развития жизни объясняются с помощью наблюдений над современными организмами: в ходе экспериментов с современными растениями была установлена их чрезвычайная чувствительность к уровню углекислоты в среде обитания. Все растения нуждаются в углекислом газе для фотосинтеза, при этом растение поглощает углекислый газ из окружающей атмосферы. Если есть листья, то углекислый газ проникает через отверстия-устьица, но происходит еще один — обратный — процесс: выделение воды через те же устьица. В ходе эволюции постоянно присутствует один момент, общий для сухопутных растений и животных: и те и другие очень живо реагируют на недостаток воды, что является одним из самых серьезных препятствий развитию жизни. В условиях с высоким содержанием углекислого газа в организмах образуется очень мало устьиц, но как только содержание углекислоты снижается, число устьиц увеличивается.

Можно подумать, что большое количество углекислого газа было бы оптимальным условием для жизни сухопутных растений, и с точки зрения физиологии это так. Однако известно, что углекислый газ — один из основных парниковых газов. Времена высокого содержания углекислого газа в атмосфере — это времена очень высоких температур на Земле.

У растений есть тонко настроенная система ощущений, которая позволяет полностью сформированным зрелым листьям посылать сигналы еще только начавшим формироваться, в том числе информацию об оптимальном количестве устьиц для той среды обитания, в которой они находятся. Если мы оценим объемы углекислого газа в атмосфере периода появления первых сухопутных растений (около 400 млн лет назад), то обнаружим крайне высокий уровень углекислоты и соответственно планету с крайне жарким климатом. Именно эта жара, вероятно, и стала главной причиной приостановки эволюции растений. Устьица пропускали в растения углекислый газ, но через них же уходила из растений вода — этот процесс остужает организм.

Незначительная потеря воды охлаждает растение, но большая потеря ведет к его гибели. Успешное существование возможно, если уметь соблюдать баланс. В очень жарком климате необходимо серьезное охлаждение. Но если в атмосфере очень много CO₂, растению требуется совсем немного устьиц для удовлетворения своих потребностей. С другой стороны, то же количество устьиц, необходимых для проведения углекислого газа внутрь растения, может оказаться слишком малым для охлаждения, особенно если устьица располагаются на большой, плоской поверхности, например, листе. В таком случае наличие больших листьев с малым количеством устьиц может привести к сильному перегреву и гибели растения. Таково новое объяснение долговременности эволюции листьев. Растения располагали необходимым для формирования листьев инструментом, но в атмосфере содержалось так много углекислого газа, что растения просто не осмелились этим инструментом воспользоваться.

Новые исследования Дэвида Бирлинга и других ученых показали, что потребовалось значительное падение уровня углекислого газа в атмосфере, чтобы стала возможной эволюция листьев. До этого времени появление любого листа означало для растения смертный приговор. Таким образом, только через 40 млн лет после появления куксонии возникли растения с листьями, а также с более развитой транспортной системой, включающей корни. Способность пускать корни подальше и поглубже дала растениям два дополнительных преимущества. Во-первых, при наличии глубоких корней растение более устойчиво и лучше закреплено в почве. Во-вторых, глубокие корни позволяют эффективнее использовать почвенные запасы воды и питательных веществ. Первые растения имели слабые, исключительно поверхностные корневые системы, но как только появились листья, корни также стали меняться и развиваться, проникая все дальше вглубь.

Мы располагаем данными, что к началу девонского периода растения уже обладали корневыми системами, уходившими в землю на глубину до одного метра. Более глубокие корневые системы заметно усилили физическое и химическое выветривание пород, на которых располагались растения. Чем больше растений появлялось и чем больше их погибало, тем больше органического материала добавлялось в почву. Все это имело большое значение для атмосферы и температурных режимов на Земле.

Возможно, самым важным фактором снижения количества углекислого газа в атмосфере было выветривание кремниевых пород, гранитов, а также осадочных и метаморфических пород с составом, близким к граниту, — с высоким содержанием кремния. Реакция химического выветривания кремнийсодержащих пород приводит к удалению из атмосферы углекислого газа. Это называется биотическим фактором выветривания, и начался данный процесс, как только на планете появились леса с высокими деревьями, — около 380–360 млн лет назад. Корни проникали все глубже в кремнийсодержащие породы, граниты и подобные им породы подвергались все более интенсивному по сравнению с периодом до возникновения лесов выветриванию, а это привело к быстрому снижению уровня углекислого газа в атмосфере.

Результатом снижения уровня углекислоты также стало появление льда на континентах, сначала только в высоких широтах, но потом и в более низких. Неумолимый ход эволюции предпочитал более высокие деревья, а вместе с большой высотой развивались и более глубокие корневые системы, климат на планете становился все более прохладным. Эволюция сухопутных растений в конце концов обернулась одним из самых длительных ледниковых периодов в земной истории, который начался в каменноугольный период. Но до этого мир был теплым и ласковым, в атмосфере присутствовало благоприятное для буйного развития растений содержание углекислого газа. Подводя краткий итог, скажем, что континенты, впервые зазеленевшие благодаря распространению сосудистых растений, напоминали огромный овощной магазин с широчайшим ассортиментом, вот только покупателей в нем пока не было. Бесплатная еда, только зайди! А в нашем случае — вылезай из воды на сушу и… оставайся.