10.3. БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА НАСЕКОМЫХ И ИХ СИНТЕТИЧЕСКИЕ АНАЛОГИ

10.3.1. РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ НАСЕКОМЫХ

В эту группу входят выделенные из природных источников и полученные синтетическим путем биологически активные вещества (БАВ), влияющие на гормональную активность насекомых. Они могут действовать как антагонисты гормонов насекомых либо влияют на нейроэндокринную систему, изменяя ее функциональную активность. Их применяют как препараты контактного, кишечного, фумигантного либо системного действия. Эти препараты действуют на такие системы и функции насекомых, которые либо отсутствуют у теплокровных животных (линька, метаморфоз, диапауза), либо регулируются у них иным типом гормонов. Характерная особенность действия регуляторов роста и развития насекомых (РРР) — изменение чувствительности к ним вредителей в зависимости от этапа онтогенеза (Соколов и др., 1994).

Известно несколько групп РРР насекомых.

Аналоги ювенильных гормонов (ювеноиды). Гормонами насекомых называют вещества, выделяемые непосредственно в гемолимфу железами внутренней секреции или эндокринными железами, которые регулируют их рост и развитие. Ювенильные гормоны обнаруживают у всех насекомых на определенных фазах их развития. Особенно велико их содержание на преимагинальных фазах развития. Затем наблюдают снижение их содержания в период прохождения метаморфоза и увеличение во время репродуктивного развития. Основные их функции — предотвращение дифференциации тканей и метаморфоза, а также стимулирование в более поздний период процессов репродуктивного развития, особенно образования желтка у самок и развития придаточных желез у самцов. Ювенильные гормоны также принимают участие в проявлении сезонного полиморфизма у тлей и кастового полиморфизма у общественных насекомых.

Известно более 1000 соединений — аналогов ювенильных гормонов. Синтетические ювенильные гормоны (ювеноиды) полностью воспроизводят морфогенетические и гонадотропные эффекты природных гормонов. При этом необязательно вводить аналог гормона в тело насекомого, достаточно поместить его в растворе на поверхность кутикулы. Ювеноиды вызывают у насекомых морфогенетические аномалии: появление промежуточных личиноч-но-куколочных особей, деформированных куколок, личинок дополнительного возраста; нарушение эмбриогенеза, изменение плодовитости.

Использование ювеноидов для подавления вредителей основано на том, что обработка ими в соответствующий период (когда титр природного гормона очень низкий или отсутствует) вызывает у насекомых нарушения развития, приводящие их к гибели.

Три этапа индивидуального развития насекомого характеризуются повышенной чувствительностью к ювеноидам: период эмбрионального развития, период личиночно-имагинального (для насекомых с неполным превращением) или личиночно-куколочно-имагинального развития (для насекомых с полным превращением) метаморфоза и период формирования и созревания половых продуктов.

Наиболее широкое применение получили такие препараты, как метопрен, гидропрен, кинопрен, инсегар, ювенил и др. Эти вещества обычно неспецифичны и эффективны по отношению к насекомым из различных семейств, поэтому они могут представлять некоторую опасность и для энтомофагов. Однако принадлежность полезных насекомых к филогенетически неродственным с вредителями таксономическим группам позволяет добиваться высокой эффективности ряда ювеноидов без ущерба для энтомофагов. В агроценозах типа плодового сада показано, что применение ювеноидов не только снижает общую токсикологическую нагрузку, но и способствует активизации полезной энтомофауны. Иногда юве-ноиды могут повышать активность как естественных, так и искусственно разводимых энтомофагов.

Препарат инсегар* (д. в. феноксикарб) зарегистрирован в нашей стране для борьбы на яблоне против яблонной плодожорки (0,6 кг/га), на винограде против гроздевой листовертки (0,6 кг/га), на сливе против сливовой плодожорки (0,4 кг/га).

Производство препаративной формы метопрена с включением антиоксиданта налажено в ИОХ РАН. Опрыскивание препаратом культивационных гряд эффективно против грибного комарика при выращивании шампиньонов. Разработан отечественный препарат ювемон, прошедший лабораторную и производственную проверку.

Ингибиторы синтеза хитина (ИСХ). К ним относят соединения, блокирующие завершающие этапы синтеза хитина насекомых, процессов линьки, эмбриогенеза, а также обладающие стерилизующим действием. Как и гормональные препараты, они не вызывают мгновенной гибели, смертность насекомых обычно отмечается при очередной линьке или позже. В отличие от ювеноидов ИСХ оказывают свое влияние в первую очередь на молодых насекомых, и чувствительность к ним снижается с увеличением возраста вредителя. Вторая отличительная особенность состоит в том, что ИСХ обладают довольно высокой продолжительностью действия (20...30 дней и более) и широким спектром (действуют на представителей разных отрядов насекомых). Однако чувствительность представителей разных отрядов к препаратам такого типа сильно варьирует. ИСХ обладают овицидным, ларвицидным и стерилизующим действием. Точное соблюдение сроков проведения обработок — залог эффективности ИСХ. Обычно обработки проводят в начале откладки яиц вредителями.

В настоящее время практическое применение в защите растений нашли производные мочевины — димилин, эйм, номолт, сонет, аполло, ниссоран и др.

Одним из первых в нашей стране начали использовать димилин, СП* (д. в. — дифлубензурон):

• на яблоне против яблонной плодожорки (1...2 кг/га), кольчатого шелкопряда, златогузки, боярышницы (0,2 кг/га);

• на капусте против совок, моли, белянок (0,15 кг/га);

• в неплодоносящих садах, городских зеленых насаждениях, лесозащитных полосах против американской белой бабочки (0,1...0,2 кг/га);

• на шампиньонах против грибных мух и комариков для опрыскивания субстрата из расчета 0,003 кг/м³;

• для авиаобработок на лиственных и хвойных породах против листогрызущих вредителей (0,04...0,08 кг/га);

• на пастбищах и дикой растительности против саранчовых в период массового отрождения личинок (0,14 кг/га).

Использование новых технологий (например, барьерных обработок против итальянского пруса) позволяет снижать нормы расхода димилина (50 г/га против итальянского пруса).

Препарат сонет, КЭ* (гексафлумурон) рекомендован на картофеле против колорадского жука (норма расхода 0,2 л/га). Ниссоран, СП* (гекситиазокс) используют против паутинных клещей на яблоне, винограде, цитрусовых культурах (норма расхода 0,48...3,6 кг/га). Аполло, СК*(клофентизин) рекомендован для защиты плодово-ягодных культур (яблони, винограда, земляники) от паутинных клещей (норма расхода 0,24...0,6 кг/га).

10.3.2. ФЕРОМОНЫ НАСЕКОМЫХ

Феромоны — летучие БАВ, выделяемые насекомыми в окружающую атмосферу и вызывающие у особей своего вида изменения в развитии или поведении. Они применяются в очень малых дозах — от долей граммов до нескольких граммов на 1 га и практически нетоксичны для теплокровных.

В зависимости от назначения различают феромоны агрегации (скучивания), вызывающие концентрацию насекомых (у клопов, прямокрылых и некоторых жуков); феромоны, вызывающие реакцию тревоги или обороны (у жалящих насекомых, тлей); феромоны, определяющие развитие половых органов у рабочих пчел, и др. Наиболее изучены и нашли практическое применение половые феромоны, или половые аттрактанты. К 1975 г. эти феромоны были идентифицированы более чем у 150 видов, а к началу XXI в. стала известна структура феромонов для нескольких тысяч насекомых и клещей (Исмаилов, Надыкта, 2002). Насекомые одного отряда выделяют сходные по структуре вещества, а у близких видов основным компонентом является одно и то же вещество.

Феромоны, продуцируемые самками, служат преимущественно для привлечения самцов. Они действуют как дистанционные раздражители и воспринимаются обонятельными рецепторами самцов, расположенными на антеннах. Раздражение этих рецепторов обусловливает специфические рефлекторные реакции, обеспечивающие сближение полов и спаривание. Источниками половых феромонов служат клетки специализированных кожных желез, находящихся на разных участках тела, в частности у чешуекрылых — на брюшке между 8-м и 9-м сегментами.

Половые феромоны выделяются в ничтожно малых количествах (несколько десятков молекул) и воспринимаются особями другого пола на значительном расстоянии. Так, секрета одной неоплодотворенной самки бывает достаточно для привлечения десятков и даже сотен особей того же вида, находящихся от нее на расстоянии десятков, иногда сотен метров.

Феромоны насекомых относятся к разным классам органических соединений (длинноцепочечные спирты, альдегиды или эфиры) и относительно легко синтезируются. Наиболее изучены феромоны бабочек, относящиеся к ненасыщенным спиртам с числом атомов углерода от 10 до 20 или их ацетатам. Сотрудниками ВНИИБЗР идентифицированы также феромоны нескольких наиболее опасных видов жуков-щелкунов рода Agriotes. Кроме того, в качестве основного компонента феромона тревоги большой яблонной, бахчевой, вишневой и злаковой тлей выявлен транс-$-фарнезен.

В настоящее время синтетические половые феромоны используют в защите растений для прогноза и снижения численности вредителей. Феромоны воздействуют только на целевые организмы, нарушая спаривание или откладку яиц, что обеспечивает сохранение полезных видов.

Направления использования феромонов:

• для обнаружения вредных видов и определения их ареалов (особенно актуально для карантинных объектов);

• для надзора за популяциями вредителей (наблюдение за динамикой развития);

• для сигнализации сроков проведения защитных мероприятий (методы учета);

• для непосредственного снижения численности вредителей, например массового вылова самцов (метод самцового вакуума), либо для насыщения окружающей среды синтетическим феромоном, рассчитанного на нарушение коммуникации полов (метод дезориентации самцов).

Половые феромоны используют в основном в форме феромонных ловушек. Современные феромонные препараты обязательно содержат антииспаритель, иначе из-за высокой летучести полезные свойства БАВ могут быть утрачены в течение нескольких дней. Следует также учитывать, что на феромоны реагируют лишь имаго насекомых, в то время как вред посевам часто наносят личинки разных возрастов, что ограничивает использование этих веществ как средств защиты растений (Соколов и др., 1994). Тем не менее ловушки обеспечивают получение информации о численности вредителя во взрослой невредящей стадии, что дает возможность подготовиться к защитным мероприятиям. Разработки ВИЗР и ВНИИБЗР позволяют проводить эффективный учет таких вредителей, как яблонная плодожорка, хлопковая и озимая совки, гроздевая листовертка, свекловичная минирующая моль, жуки-щслкуны. Эти методы основаны на корреляции между числом привлекаемых в ловушку насекомых и плотностью популяции вредителя. Плотность популяции рассчитывают по формуле, учитывающей степень полноты извлечения насекомых в центре ловушки, коэффициент половой и возрастной структуры популяции и другие факторы (Терехов, Исмаилов, 1982).

Наиболее распространено использование феромонных ловушек для сигнализации о сроках проведения обработок, в частности биопрепаратами. Это особенно важно, когда лёт бабочек трудно заметить визуально, как в случае яблонной плодожорки. Ловушки с феромоном яблонной плодожорки вывешивают в саду во время цветения яблони, размещая их в верхней части кроны из расчета 1 шт. на 1 га. Началом лёта бабочек считают первое попадание их в феромонные ловушки. Целесообразность обработок против яблонной плодожорки определяют по отлову насекомых, используя следующие пороговые величины: для перезимовавшего поколения пять бабочек в одну ловушку за неделю, для летних поколений — 2...3 за тот же срок. После отлова устанавливают оптимальный срок проведения обработок, учитывая время для откладки яиц и эмбрионального развития. Для перезимовавшего поколения этот период составляет 8... 10 дней, для летнего — 5...6 дней. Если число бабочек меньше пяти на ловушку, обработки не проводят, если от 5 до 10, используют биопрепараты, если свыше 10, применяют химические инсектициды.

Есть примеры успешного использования феромонов непосредственно для защиты от фитофагов. Так, применение феромона щелкуна кубанского в Ставропольском крае позволило снизить численность проволочников до хозяйственно незначимого уровня без дополнительного привлечения других средств защиты растений (Коваленков и др., 1999).

Феромон мельничной огневки кюнемон (д. в. тетрадека-г-9Е-12-диен-1-ил-ацетат) применяют на мукомольных, крупяных, комбикормовых предприятиях, хлебозаводах, складах с зернопро-дуктами и предприятиях пищевой промышленности. Для сигнализации появления мельничной и других видов огневок ловушки развешивают в помещениях с температурой не ниже 10 °С из расчета одна ловушка на 700... 1000 м³. Ловушки заменяют по мере заполнения, но не реже одного раза в 45 дней. Для массового отлова самцов используют одну ловушку на 150...200 м³.

Феромон короеда-типографа вертенол (БС-1, БС-2, БС-3, БС-4)* (д. в. цыс-вербенол + диметилвинилкарбинол + АИД-1) применяют на ели против этого вредителя в норме 2...4 ловушки на 50 га для сигнализации его появления и в норме 2...4 ловушки на 1 га для борьбы методом отлова.

Добавление в ничтожных количествах феромона тревоги тлей к афицидам, а феромона агрегации паутинного клеща к акарицидам значительно повышает эффективность защиты сельскохозяйственных культур от этих вредителей.

Новые возможности открывает использование феромонов как кайромонов для привлечения энтомофагов с целью повышения ре-

гулирующей роли последних. Так, при размещении феромона калифорнийской щитовки в яблоневых садах удалось увеличить паразитирование вредителя проспальтеллой с 1...3 до 23 % (Ковален-ков и др., 1999). Кайромонные свойства феромонов фитофагов важны для реализации такой стратегии биологической защиты растений, как активизация деятельности энтомофагов.

На практике используют следующие типы феромонных ловушек: Аттракон А и Аттракон К, Феростак-4, дисковые и шатровидные (для отлова чешуекрылых насекомых), Эстрон (для отлова жуков-щелкунов) и др. (рис. 27).