4.4. КРИТЕРИИ ЭФФЕКТИВНОСТИ ЭНТОМОПАТОГЕНОВ

В последние годы деятельность природных популяций энтомо-патогенных микроорганизмов стали рассматривать и учитывать как одно из направлений биологической борьбы с вредителями (пассивный биометод). Определяющий момент в использовании природных популяций энтомопатогенов — уровень их эффективности, который находит свое выражение в проценте зараженных патогенами особей вредителя при учете порога его вредоносности. Уровень зараженности, при котором не нужны никакие защитные мероприятия, называют критерием эффективности биологического агента (см. гл. 1).

Экономический эффект от отмены химических обработок вследствие учета деятельности природных популяций энтомопа-

тогенов значителен. На основании известных критериев эффективности энтомопатогенов и энтомофагов в нашей стране ежегодно отменяют химические обработки на площади 5 млн га, что позволяет сэкономить около 10 тыс. т пестицидов. Так, применение прогноза и учета эпизоотии вируса гранулеза серой зерновой совки в Северном Казахстане и Западной Сибири позволило в конце XX в. ежегодно сокращать химические обработки против этого вредителя на площади 300 тыс. га. Отмена защитных мероприятий против листогрызущих вредителей капусты на основе оценки зараженности их популяций патогенами позволяет экономить около 20 т биопрепаратов в год.

Для вредителей зерновых и зернобобовых культур критерии эффективности разработаны сотрудниками ВИЗР в отношении гранулеза серой зерновой совки и энтомофтороза гороховой тли.

Гранулез серой зерновой совки. Установлено, что вирусная болезнь гранулез — один из основных факторов в подавлении вспышек массового размножения серой зерновой совки. В пораженных клетках насекомых образуются гранулы. На ранних стадиях заболевания гранулезом больные гусеницы почти не отличаются от здоровых. Через 5...6 дней после заражения они менее активно двигаются и питаются. Большая часть больных гусениц прекращает питание за 2...3 дня до гибели. Внешние симптомы заболевания таковы: тело вытягивается, вздувается и приобретает светлую окраску, особенно на брюшке. Серая зерновая совка заболевает гранулезом в фазе гусеницы, редко — куколки. Гусеницы гибнут от гранулеза в З-м-4-м возрастах. Смертность гусениц старших возрастов осенью незначительна, так как развитие заболевания прекращается из-за низких температур. Больные гусеницы перезимовывают и весной следующего года погибают. Массовая гибель вредителя от этого заболевания происходит перед окукливанием гусениц (конец мая — начало июня), когда среднесуточная температура воздуха достигает 20 °С. Для возникновения вирусной эпизоотии требуется высокая плотность популяции насекомых.

Методы учета степени зараженности гранулезом. Зараженность популяции серой зерновой совки гранулезом определяют осенью путем отбора живых гусениц во время обследования посевов, наблюдения за развитием болезни в условиях лаборатории и микроскопического анализа погибших особей. В конце сентября — начале октября после уборки урожая и обработки почвы обследуют поля, чтобы установить численность и физиологическое состояние гусениц, уходящих на зимовку. Пробы берут в каждом районе в двух-трех хозяйствах, отличающихся по экологическим условиям. Собранных гусениц (не менее

100...200 шт. в пробе) переносят в лабораторию, взвешивают на

торзионных или других весах и размещают поодиночке в пробирках с почвой.

Наблюдения за развитием гранулеза проводят в течение 45 дней. Гусениц содержат при температуре 20...23 °С. Почву в пробирках по мере подсыхания заменяют влажной. Смену корма (размоченное зерно пшеницы) и учет смертности гусениц проводят через день. При этом учитывают также число гусениц, погибших от паразитов. Каждую погибшую гусеницу помещают в отдельный пакет с порядковым номером и одновременно в специальную форму записывают номер погибшей гусеницы, место сбора и дату гибели. Всех погибших гусениц подвергают микроскопическому анализу. Пакеты с погибшими гусеницами до проведения анализа желательно хранить в прохладном месте.

Полученные осенью данные по пораженности популяций совки гранулезом могут быть уточнены в конце апреля — начале мая. Весеннее обследование посевов с целью выяснения смертности гусениц за зиму целесообразно проводить в конце мая, именно в это время наблюдается гибель от гранулеза. По результатам обследования определяют критерии эффективности. Так, поражен-ность до 25 % гусениц зимующей популяции гранулезом свидетельствует о возможном увеличении численности зерновой совки в следующем году в случае совпадения сроков колошения пшеницы с массовым лётом бабочек. На следующий год после максимума размножения совки численность вредителя на посевах снижается в результате эпизоотии до уровня, при котором не требуются химические обработки. Показатели пораженности гранулезом популяций зерновой совки позволяют прогнозировать изменения ее численности. При поражении от 25 до 50 % выживаемость и плодовитость будет в 1,5...2 раза ниже, чем в предыдущем году. Совершенно нецелесообразно использование химических средств защиты при пораженности гранулезом более 80 % популяции зимующих гусениц.

Энтомофтороз гороховой тли. Заболевание гороховой тли вызывают следующие виды энтомофторных грибов: Pandora neoaphidis (Rem. et Henn.) Humb., Conidiobolus obscurus Rem. et Kell, Zoo-phthora radicans (Brefeld) Batko, Conidiobolus thromboides Drechler. Больные особи питаются, активно передвигаются по растениям, а крылатые тли переселяются на соседние участки, распространяя инфекцию. На более поздних стадиях развития гриба больные особи отличаются молочно-белой окраской, при надавливании из них вытекает белая вязкая жидкость. Поведение тлей нарушается незадолго перед их гибелью. Они становятся вялыми, не совершают активных движений, реакции на внешние раздражения ослабевают. На брюшной стороне ризоиды прорывают наружные покровы и прикрепляют хозяина к растению. Некоторые виды грибов прикрепляют тлю к растению хоботком, после чего насекомое гибнет. Сразу после гибели у тли быстро буреет голова или задний

конец тела. Тли мумифицируются, при высокой влажности они сильно увеличиваются в размерах, а при пониженной быстро подсыхают, прилипая к листьям. Если только что погибших тлей положить на предметное стекло или в чашку Петри со смоченной фильтровальной бумагой, то через 10...12ч вокруг них образуется хорошо видимый ореол из конидий гриба. Если его нет, препарат нужно микроскопировать. Микроскопическая картина очень характерна: вся полость тела заполнена толстым мицелием или ги-фальными телами с мелкозернистой протоплазмой и множеством мелких или крупных включений, а иногда и с покоящимися спорами.

Степень развития эпизоотии энтомофтороза гороховой тли во многом определяется особенностями природно-климатических, погодных и других условий. У энтомофторовых грибов четко выражена гигрофильность. Конидии этих грибов прорастают только при наличии капельной влаги. При 100%-ной относительной влажности конидии отбрасываются от зараженных грибом тлей в течение 2...3 сут, причем основная масса конидий — на свету. В естественных условиях в сухую и жаркую погоду заражение тлей происходит только в утренние и вечерние часы (при наличии света и росы). Зараженность энтомофторозом резко возрастает в период моросящих дождей. При наличии более 50 дождливых дней всегда обнаруживается заболевание. В отсутствие дождей заболеванию благоприятствуют продолжительные росы и туманы, поддерживающие мелкокапельное увлажнение на растениях.

Чем выше численность тли, тем больше возможность контакта возбудителя с хозяином. При 25...30%-ной зараженности достигается предел, при котором воспроизводительная способность популяции тлей не может компенсировать ее смертность. Численность вредителя в течение нескольких дней либо остается на экономически безвредном уровне, либо резко снижается (в живых остаются единичные особи). После массовых эпизоотий, снижающих численность вредителя до незначительного уровня, затухает и болезнь. На основе данных учета численности тлей и зараженности их энтомофторовыми грибами можно предсказать вероятный ход размножения вредителя в следующем году.

Для подсчета тли в весенний период необходимо делать 100 взмахов сачком, а при проведении регулярных учетов численности гороховой тли за единицу учета принимают 10 одинарных взмахов через каждый шаг. После первых 10 пробных взмахов подсчитывают число особей тли, попавших в сачок. Если оно не превышает 500 особей, то за единицу учета принимают 10 взмахов, с 500 до 1000 — достаточно пяти, а более 1000 — одного взмаха.

Для определения уровня зараженности популяций гороховой тли энтомофторозом используют лабораторный метод учета. Для этого живых тлей собирают сачком, подсчитывают их общее число

в сборе и помещают в стеклянные 0,5-литровые банки на растения. Банки накрывают бязью и содержат при температуре

20.. .22 °С. Учет гибели гороховой тли от энтомофтороза необходимо проводить один раз в сутки в первые два дня. Во избежание пе-резаражения здоровых особей от больных при каждом учете необходимо удалять погибших насекомых. Для определения зараженности популяции энтомофторозом число тлей, погибших от этой болезни за 2 сут, умножают на 100 и делят на общее число особей, помещенных в банки. Однако нужно помнить, что разовый учет не отражает истинной картины заболевания на участке. Поэтому в сухую погоду необходимо проводить систематические учеты в течение всего сезона с интервалом 7... 10 дней, а при наличии обильных рос и дождей — через каждые три дня, начиная с фазы цветения.

Критерии эффективности следующие. В тех случаях, когда численность тлей в августе и сентябре в местах резерваций не превышает 10 особей на 10 взмахов сачком или составляет более 100 особей, но они заражены энтомофторозом на 30...40 %, гороховая тля не будет иметь хозяйственного значения для посевов бобовых культур в первые месяцы их вегетации. Интенсивность последующего размножения тли летом будет зависеть от погодных условий: при влажной погоде, благодаря деятельности энтомофторовых грибов, ее численность останется на низком уровне; при сухой погоде в конце лета и начале осени ее численность может повыситься на поздних посевах однолетних, а также многолетних бобовых, что может отразиться на урожае гороха поздних сроков сева, а также численности тли в следующем году. Для гороховой тли с

1.. .2-годичной цикличностью развития энтомофтороза большое значение имеют сезонные прогнозы заболевания, позволяющие снизить объем химических обработок. Для составления сезонных прогнозов развития энтомофтороза и отмены химических обработок следует учитывать то, что высокая численность вредителя наиболее опасна для урожая в фазе от начала бутонизации до полного формирования урожая.

Продолжительность этой фазы составляет 15...20 дней, что зависит от местных или погодных условий. В этот период экономический порог вредоносности (ЭПВ) составляет 400...500 особей на 10 взмахов сачком, что приблизительно соответствует 50...60%-ной заселенности растений в слабой степени (от 1 до 20 тлей на одно растение) и 2...5% -ной — в средней (25...50). После формирования полного урожая численность тли может составлять 1000 и более особей на 10 взмахов сачком. На урожае такая численность не отразится вследствие концентрации тлей на оставшихся зеленых верхушках растений, что будет способствовать ускоренному и равномерному созреванию бобов. В этом случае защита гороха обеспечивается без применения истребительных мероприятий, даже если популяция не заражена энтомофторозом.

Если в уязвимую фазу развития растений численность тли выше пороговой, но популяция заражена энтомофторозом на

25...30 % и погодные условия способствуют развитию заболевания, то необходимость истребительных мероприятий также отпадает, поскольку численность тли резко снизится либо будет на экономически безопасном уровне.

Развитию эпизоотии благоприятствуют следующие среднедекадные показатели погодных условий: температура 17...24°С, оптимальная влажность воздуха 70...80 % и более, число дождливых дней 5...8, число дней с относительной влажностью менее 30 % — 0, значение гидротермического коэффициента 2...3 и более.

Высокая численность тли может нанести существенный вред урожаю, если эпизоотия разовьется после критической фазы. Но в следующем году она будет низкой, по крайней мере в весенне-летний период, так как отодвигаются сроки ее массового появления. В годы, когда эффект от энтомофтороза невысок, целесообразность химических обработок возникает в том случае, если устанавливается сухая погода со средней температурой 18...24°С, горох находится в фазе бутонизации или начала цветения, численность тли составляет 400...500 особей на 10 взмахов сачком, энтомофто-роз в популяции либо отсутствует, либо проявляется очень слабо, а встречаемость энтомофагов единична. Таким образом, в ареале гороховой тли во влажные годы можно выделить районы, где с учетом деятельности энтомофторовых грибов можно уменьшить объемы химических обработок, а на некоторых площадях не проводить их вообще или проводить локально.

Микроспоридиоз капустной белянки. В результате многолетних исследований, проводимых сотрудниками ВИЗР под руководством И. В. Исси, у капустной белянки обнаружено заражение четырьмя видами микроспоридий: Nose та mesnili Paillot, N. brassicae Paillot, Thelochania mesnili Paillot и Pleistophora schubergi Zwolf. Наиболее распространен первый вид. Обе ноземы имеют удлиненноовальные споры размером 3,6...4,8 х 4,2...2 и 4...5 х 2 мкм соответственно, которые лежат на мазках поодиночке. Отличаются они друг от друга тем, что у N. mesnili Paillot один полюс споры заужен, а у N. brassicae Paillot они одинаково закруглены. Telochania mesnili Paillot образует овальные споры, лежащие на мазках по 8 шт., N. mesnili Paillot вызывает генерализованную инвазию насекомых на всех фазах развития, быстро распространяется в популяции алиментарным путем (с пищей), трансовариально и паразитами. Заражение этой микроспоридией оказывает сильное воздействие на физиологические функции насекомых и вызывает их гибель на любой фазе развития. Особенно уязвимы больные насекомые во время метаморфоза и зимовки. В это время наблюдается их массовая гибель. Эпизоотия микроспоридиоза, происходящая в период массового размножения капустной белянки, распространяется и

на сопутствующие ей виды — репную, брюквенную и люцерновую белянки.

Эпизоотии микроспоридиоза капустной белянки происходят с той же частотой, что и массовое размножение вредителей, т. е. в среднем один раз в четыре года и всегда сопровождаются резким спадом численности. Погодные условия эпизоотийных лет четко отличаются от условий других лет температурой и числом солнечных часов за вегетационный сезон, а также температурой и высотой снежного покрова в зимний период.

Вегетационный сезон в годы с кульминацией эпизоотии отличается ранней весной, значительным числом солнечных дней в мае — июле и суммой эффективных температур до июля более 600 °С. В этих условиях численность вредителя нарастает чрезвычайно быстро, первое поколение белянки успевает завершить развитие на 1... 10 дней раньше, чем в другие годы. Кроме того, в такие годы капустная белянка развивается не в двух, а в двух с половиной (иногда почти в полных трех) поколениях. При этом зараженность вредителя быстро возрастает до 70...99 %, сопровождаясь массовой гибелью и резким спадом численности. После эпизоотии белянка в течение 1...3 лет встречается на полях одиночно или в очень небольшом числе.

Учет численности белянок на капусте следует вести путем подсчета всех насекомых на 100 растениях (20 проб по пять растений, расположенных в шахматном порядке). В зависимости от величины поля число учетов изменяется, составляя в среднем один учет на 1...3 га. Для определения зимующего запаса капустной белянки собирают гусениц 5-го возраста 2-го поколения и получают из них куколок. Насекомые, уходящие в этом поколении в диапаузу, и будут составлять основной зимующий запас вредителя. Наиболее массовой гибель от болезней и паразитов бывает в начале и конце развития вредителей. Анализ причин гибели следует вести на всем протяжении их развития. Целесообразно собирать насекомых в поле (15...20 кладок яиц, 50...100 гусениц) и определять их зараженность в ближайшие 1...2 дня. Кладки помещают в чашки Петри и следят за выходом гусениц из яиц. В годы массовых эпизоотий погибает до 50 % кладок. Мазки гусениц, куколок и бабочек микроскопируют для выявления спор. Зараженность популяции выражается процентом зараженных особей.

Наблюдения за состоянием насекомых во время эпизоотии при нарастании и спаде их численности позволили выявить признаки ослабленного физиологического состояния гусениц. В популяции, сильно зараженной микроспоридиями, насекомые откладывают яйца не плотными рядами, а на некотором расстоянии друг от друга и обычно не на нижней, а на верхней стороне листьев. Часто яйца вместо ярко-желтой окраски, свойственной откладываемым здоровыми особями, имеют необычную темно-оранжевую окраску, из таких яиц гусеницы либо не выходят, либо погибают в пер-

вых возрастах. Процент кладок на верхней стороне листа близок к проценту заражения популяции и может быть использован при ее характеристике. Из-за того что микроспоридиоз нарушает нормальную фотопериодическую реакцию белянки, многие больные гусеницы, собранные в августе — сентябре, превращаются в активных куколок, из которых вскоре вылетают бабочки. Во время зимовки большинство больных куколок погибает. Исчезновение этих признаков свидетельствуют о переходе популяции в фазу нарастания численности.

В качестве критериев, использующихся для прогнозирования численности белянки, берутся показатели следующих четырех групп факторов:

• погодные условия, определяющие фенологию белянки;

• численность популяции вредителя, определяющая порог вредоносности;

• заражение белянки микроспоридиями и другими организмами;

• физиологическое состояние вредителя.

Если условия характеризуются большим числом солнечных часов в первой половине вегетационного периода и суммой эффективных температур, достигающей 600...700 °С до конца июня, то начало откладки яиц совпадает с высадкой рассады в грунт, лёт бабочек первого поколения происходит в конце июня — первых числах июля. Если таких условий нет, начало откладки яиц совпадает с фазой розетки, развитие первого поколения завершается в середине — конце июля, и вредитель уже не наносит существенного вреда растениям, находящимся в фазе формирования кочана.

Показатели ЭПВ различаются в течение вегетационного сезона.

Начало проявления вреда при достижении растениями фазы розетки наблюдается с заселения растения 10 гусеницами капустной белянки. Для позднеспелых сортов в фазе рыхлого кочана заметной потери урожая не отмечено при заселении растений сорта Подарок 20...25 гусеницами, сорта Амагер 40...50, сорта Московская поздняя 60...70 гусеницами капустной белянки. В условиях засухи пороги вредоносности следует снизить вдвое.

Процент зараженных особей популяции определяют по любой фазе развития насекомых: по яйцам, гусеницам, куколкам, бабочкам. Если численность вредителя невысока, достаточно определять зараженность в начале или в конце развития каждого поколения. Прогноз в отношении поколения составляют на основании учета отрождения гусениц из яиц и смертности гусениц 1...2-го возрастов, а также по характеру откладки яиц.

Численность следующего поколения прогнозируют по состоянию гусениц старших возрастов и куколок данного поколения с учетом того, что в период активного развития от микроспоридиоза погибает около 50 % куколок, а в период зимовки — до 90 %. По-

казатели зараженности от начала до конца развития каждой фазы насекомых увеличиваются примерно вдвое, что следует учитывать при проведении анализа. Так, если в начале лета бабочки заражены на 15 %,то в конце зараженность достигает 30 %.

При заражении микроспоридиями более 50 % особей и одновременном наличии признаков физиологического ослабления уве .ичения численности вредителя в этом и следующем поколениях не произойдет. Нарастания численности белянки в следующем поколении следует ожидать при падении зараженности до 50 % и ниже и одновременном исчезновении показателей физиологического ослабления.

В связи с тем, что критерии эффективности энтомопатогенов тесно связаны с понятиями эпизоотии, рассмотрим этот процесс более подробно.

Главное отличие инфекционных болезней от неинфекционных — в возникновении и развитии эпизоотического процесса, т. е. массового заболевания животных (в общем виде) и насекомых в частности. Эпизоотология изучает развитие эпизоотического процесса, его закономерности.

Различают три типа развития болезни насекомых. Если мониторинг (слежение) и анализ отобранных в природе образцов показывает, что болезнь встречается в очень редких случаях (0,03... 1 %) и распространена без связи с местными условиями, то это спорадическое распространение и развитие болезни. Если же болезнь распространена относительно слабо (около 5 %), но ее наличие в данной популяции постоянно и степень развития не изменяется, то это энзоотический процесс. Наконец, при быстром массовом распространении болезни в популяции — вспышке — говорят об эпизоотологическом процессе. Эпизоотия затухает, когда почти все особи популяции будут заражены и погибнут.

Эти три типа развития болезни различаются по степеням распространения и развития болезни, а также смертности насекомых.

Степень распространения — это пространственно-временная характеристика. Степень развития болезни определяется процентом заболевших насекомых, т. е. отношением числа больных насекомых к общему их числу. Ее определяют для какой-либо стадии развития насекомого (личинки, куколки, имаго). Показатель (степень) смертности выражают отношением погибших особей к их общему числу (процент погибших насекомых).

Для изучения эпизоотического процесса нужно исследовать всю популяцию. Это делают путем анализа серии образцов. В данном случае под образцом понимают определенное число особей, достаточное для получения достоверных сведений о развитии болезни. Считается, что если образец состоит из 20 особей, то точность показателя не превышает 5 %. Наиболее точный показатель развития болезни получают, когда образец состоит из 100 особей.

Насекомым присуща многочисленность популяции, и это позволяет отбирать образцы без опасения нарушить ее состояние. Тем не менее следует руководствоваться правилом, которое гласит: общая численность особей в образцах, отбираемых для исследования, не должна превышать 10 % численности всей изучаемой популяции. В противном случае состояние популяции может быть нарушено и ее дальнейшее изучение не даст точных и достоверных результатов. Это произойдет потому, что развитие инфекционных болезней насекомых зависит от плотности популяции, частоты контактов больных и здоровых особей и т. д. Поэтому изъятие большой части популяции (для образцов) изменит ее плотность и другие условия, что может привести к искаженным результатам исследования.

Чтобы оценить роль определенной болезни в развитии популяции, необходимо следить за развитием болезни в каждом возрасте и в каждой фазе развития данного вида, а в двух последних возрастах личинок развитие болезни следует определять дважды — после предпоследней линьки и перед окукливанием.

Развитие всякой эпизоотии зависит от трех основных факторов: возбудителя болезни, насекомого-хозяина и путей передачи инфекции.

Возбудитель болезни. Значение этого фактора проявляется в целом ряде свойств, которые уже упоминались. Это вирулентность, изменчивость и приспосабливаемость к данному хозяину. Большое значение имеет устойчивость покоящихся стадий возбудителя к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Например, свободные вирионы погибают в течение нескольких минут, а заключенные в полиэдры или гранулы могут сохраняться в течение нескольких лет. Споры грибов-дейтеромицетов могут сохраняться в течение нескольких месяцев, споры простейших — более года, а споры бактерий — более 10 лет. К факторам, влияющим на патогенные свойства возбудителя, относятся его устойчивость к ультрафиолетовым лучам, высокой температуре, влажности, длительность развития болезни и период от заражения до образования покоящейся стадии. Специфичность болезни может играть двоякую роль. С одной стороны, чем обширнее круг видов — хозяев возбудителя, тем больше вероятность его переноса и сохранения в биотопе. С другой стороны, неспецифичность возбудителя приводит к большей распыленности инфекции, рассредоточению инфекционного начала, что снижает вероятность встречи с основным хозяином.

Хозяин. Устойчивость организма хозяина противостоит вирулентности паразита. Устойчивость также может быть ослаблена физическими и химическими факторами. Обычно насекомое-хозяин концентрируется в определенных местах, где складываются наиболее благоприятные для него жизненные условия. В первую очередь это наличие корма. В таких нишах отдельные особи насе-

комых выживают только тогда, когда в целом в биотопе происходит массовая гибель насекомых. Гибнут насекомые, которые из-за перенаселенности не смогли занять благоприятные ниши, где можно было укрыться от естественных врагов или неблагоприятной погоды. Но и в таких нишах возникают очаги болезней в связи с тем, что оптимальные условия привлекают сюда все новых и новых особей. Даже при наличии одной зараженной особи при увеличивающейся плотности популяции возникнет очаг болезни.

Помимо основных, первичных хозяев в биоценозе присутствуют и случайные, вторичные хозяева, на которых также может паразитировать данный возбудитель болезни. Однако в популяциях таких случайных хозяев болезнь долго не удерживается, потому что погибшие особи случайных хозяев оказываются удаленными от яруса растительности, на которых обитает основной хозяин, и источник инфекции удаляется от него. При сравнении вирулентности возбудителя на разных хозяевах оказывалось, что инфекции, вызывающие массовую гибель одного хозяина, вызывают хроническое заболевание у другого и совсем не заражают третьего. Это означает, что у каждого возбудителя болезни есть хозяин, у которого он вызывает болезнь с высокой смертностью. Такая болезнь могла бы быстро исчезнуть, если бы за короткое время погибали все восприимчивые особи, но в таком случае погибнет и сам возбудитель, оставшись без пищи. Болезнь будет развиваться медленнее и процент смертности будет ниже, если хозяин менее пригоден для развития возбудителя. Если же болезнь хозяина носит хронический характер, то он является постоянным носителем инфекции. Поскольку в биотопе могут быть представлены разные хозяева, то в зависимости от их соотношения образуются разные очаги инфекции — временные, постоянные, расширяющиеся по площади.

В ряде случаев при интродукции новых видов насекомых в определенные биоценозы происходит перенос местных инфекций на нового хозяина, который ранее никогда не соприкасался с подобной инфекцией. Примером служит такой вредитель, как американская белая бабочка, завезенная в Европу. Здесь она стала постепенно заражаться микроспоридиями (от кольчатого шелкопряда), вирусами (от боярышницы, яблонной плодожорки), бактериальными и грибными инфекциями.

Пути передачи инфекции. Основной путь передачи инфекции — от больных насекомых — здоровым при непосредственном контакте или с зараженной пищей (перорально). Такой способ пере-заражения установлен для всех типов болезней насекомых.

Существуют и другие, специфические, пути передачи инфекции: трансовариальный, с помощью паразитических насекомых, птиц, ветра.

Трансовариальный путь — это передача инфекции через яйцо, в основном он характерен для вирусов и микроспоридий. У некоторых групп насекомых инфекция часто переносится при уколе яйцекладом паразитических насекомых. Такие примеры известны для бактерий, риккетсий, вирусов и микроспоридий. Грибные болезни легко передаются при обычном соприкосновении насекомых, что невозможно для вирусов и бактерий. Паразитические нематоды сами активно мигрируют и внедряются в тело хозяина, часто перенося в насекомого симбиотических бактерий, которые губительны для насекомых.

Расширение очагов болезней в природе зависит от способа передачи инфекции от больных насекомых здоровым.

Распространение болезни из очагов происходит волнами, центром которых является центр первичного очага инфекции. Волна болезни возникает следующим образом. Особи, находящиеся в центре очага, погибают и заражают насекомых, находящихся вокруг него. В процессе последующего заражения область соприкосновения больных насекомых со здоровыми неуклонно возрастает, т. е. зона болезни расширяется. Отдельные очаги болезни сливаются, образуя общий фронт.

В первичном центре очага некоторые уцелевшие особи дают начало здоровой популяции, свободной от инфекции. С течением времени в результате миграции насекомых возрастает вероятность контакта здоровых насекомых с зараженными, и вновь возникает волна инфекции, идущая от центра к периферии.

Кривая, изображающая волну эпизоотии, отражает изменение числа погибших (зараженных) насекомых во времени и состоит из двух частей: восходящей и нисходящей. Можно представить три типа кривых:

• с более длинной нисходящей частью;

• симметричную;

• с более длинной восходящей частью.

При распространении ветром грибных возбудителей болезней образуются очаги инфекции удлиненной формы, длинная ось которых совпадает с направлением преобладающих ветров. Ветер может переносить насекомых, сильно опушенных длинными волосками, создавая очаги заражения. Такое явление описано в Крыму при наблюдении за очагами ядерного полиэдроза непарного шелкопряда. Очаги полиэдроза совпадали с волнами массового размножения вредителя, идущими по направлению господствующих ветров. Очаги аналогичной формы образуются вдоль водных потоков, если инфекции распространяются с водой. Например, микроспоридии, паразитирующие на водных насекомых, снабжены специальными приспособлениями, позволяющими им всплывать и удерживаться на поверхности воды. Наличие подобных приспособлений позволяет возбудителям долгое время удержи-

ваться на поверхности воды, что повышает вероятность их захвата фильтрационными органами насекомых-хозяев.

Некоторые возбудители болезней, например энтомофторовые грибы, приспособлены для периодического отдыха в виде покоящихся стадий. Другие, например неспорулирующие бактерии, риккетсии, требуют постоянного переноса от одного организма -хозяина к другому с использованием таких переносчиков, как жуки, муравьи, птицы, рыбы.

Область, прилегающую к пику кривой, называют периодом эпизоотии, находящуюся слева от него — фазой, предшествующей эпизоотии, справа — фазой, следующей за эпизоотией.

В период, предшествующий эпизоотии, можно наблюдать ряд явлений, характеризующих взаимоотношения между патогеном и хозяином. Передача инфекции происходит быстрее при высокой плотности популяций, кроме того, при пассажах через насекомых возрастает вирулентность патогена, поэтому процесс, по-видимо-му, проходит по симметричной кривой. В фазе, следующей за эпизоотией, всегда остается какое-то число выживших особей. Очевидно, чем выше резистентность насекомых, тем более пологой будет нисходящая часть кривой.

Естественно, что массовые эпизоотии данного вида связаны с вспышками массового размножения насекомых. В природе вспышки массового размножения насекомых имеют определенную последовательность и повторяются через определенные периоды времени. Нарастание численности популяции вида начинается в том случае, если вследствие благоприятных погодных условий (отсутствие морозов, засухи и т. д.) не произошло ее сокращения. В этом случае наблюдается интенсивное размножение вида, обусловленное повышенной плодовитостью самок, высокой выживаемостью личинок и повышенной жизнеспособностью всей популяции. Это приводит к быстрому расселению вида на больших площадях. Для таких видов, как непарный шелкопряд, рыжий сосновый пилильщик и др., рост массового размножения продолжается в течение нескольких лет (обычно пяти). В течение первых 2...3 лет поражение болезнями вообще не обнаруживается, поэтому размножившиеся гусеницы полностью объедают растения. На 3-й год болезнь начинает проявляться, но процент гибели популяции от нее невысок. На 4-й и 5-й годы обычно достигается максимум и массового размножения, и массовой гибели насекомых. Последняя практически достигает 100 %. Происходит затухание эпизоотии, и в последующие 2...3 года развития насекомых в данной местности не отмечается.

Эпизоотия чаще всего возникает в популяциях насекомых, размножающихся на культурах многолетних биоценозов (в лесу, в садах). Для защиты растений она представляет интерес по трем причинам. Во-первых, ее изучение дает возможность прогнозировать время массового заболевания, что позволяет отменять какие-либо

обработки против вредителей. Во-вторых, во время пика эпизоотии погибает до 100 % вредных насекомых, и в последующие

1...2 года растения вообще не повреждаются вредителем. Наконец, в-третьих, можно легко выделить возбудителя заболевания и использовать его в дальнейшем как основу биологического препарата.

Таким образом, эпизоотический процесс развивается при сочетании источника возбудителя, механизма его передачи и наличия восприимчивых насекомых. При исключении любого из этих звеньев эпизоотический процесс затухает. Функционирование механизма передачи инфекции в значительной степени зависит от устойчивости энтомопатогенов во внешней среде (некоторые микробы погибают через несколько минут от солнечного света).

Обратимся к примерам эпизоотий, возникающих в популяциях насекомых. Как уже отмечалось, массовые эпизоотии многих видов насекомых могут вызвать энтомофторовые грибы. При этом важную роль играют факторы окружающей среды: влажность и температура. Причем развитие энтомофторозов зависит не столько от количества осадков за вегетационный период, сколько от их распределения по дням, поскольку только при наличии капельной влаги прорастают конидии и происходит заражение насекомых. Температура воздуха не играет столь же важной роли, так как патоген способен заражать популяции вредителей в ее широком диапазоне (9...30°С). Оптимальные температуры для интенсивного распространения инфекции 17...24°С. Энтомофторозы вредных насекомых неоднократно наблюдали в Ленинградской области, Сибири и на Дальнем Востоке. В частности, в Новосибирской области в 1978...1981 гг. отмечены эпизоотии гороховой тли на кормовом горохе, оранжерейной тли — на перце, капустной тли — на капусте. В 1978 г. острая эпизоотия была вызвана грибом Е. aphidis. В результате нее численность гороховой тли за короткий период снизилась до единичных особей. Наблюдения за динамикой численности гороховой тли и развитием эпизоотии выявили следующую картину ее протекания. Высокая численность популяции (более 1000 особей на единицу учета) отмечалась в середине июля. В это время количество осадков и относительная влажность воздуха были минимальными (соответственно 10... 15 мм и 65 %). В конце июля обильные осадки и высокая относительная влажность воздуха (более 80 %) способствовали острому развитию эпизоотии. В результате численность вредителя сократилась почти в 10 раз. Затем эпизоотический процесс достиг максимума (остались лишь единичные особи) и начал затухать. Хозяйству был дан сигнал не проводить химических обработок.

Эпизоотии, вызванные энтомофторовыми грибами, неоднократно отмечали на Южном Сахалине. При этом наблюдали заражение и массовую гибель подгрызающих совок, капустной моли, различных видов тлей. Преобладание грибных эпизоотий объяс-

няется климатическими особенностями региона. В летние месяцы частые затяжные дожди и моросящие туманы обусловливают длительное сохранение на растениях капельной влаги, что способствует заражению вредителей грибами. Эпизоотические и спорадические заболевания на Южном Сахалине выявлены на капусте, моркови, свекле у капустной совки, капустной тли, летней капустной мухи, репной белянки, боярышницы. Однако следует отметить, что подавляющая роль грибных энтомопатогенов снижалась при многократных обработках растений химическими пестицидами.

В 70-е годы прошлого века в Хабаровском крае наблюдалась эпизоотия у гусениц непарного шелкопряда, вызванная вирусом ядерного полиэдроза. Эпизоотия началась в период массового размножения вредителя и в короткий срок захватила южную часть региона. На следующий год она распространилась по всему краю, что сопровождалось резким спадом численности насекомых. Эпизоотия почти полностью уничтожила популяцию непарного шелкопряда, и в последующие четыре года на территории края не было зарегистрировано очагов его массового размножения.