6.1. МИКРООРГАНИЗМЫ — АНТАГОНИСТЫ ФИТОПАТОГЕНОВ

6.1.1. ГРИБЫ

Важную роль в подавлении развития болезней растений играют грибы-антагонисты. Причем по сравнению со всеми другими группами микроорганизмов грибы обладают наиболее широким спектром антагонистических свойств — гиперпаразитизмом, конкуренцией за питательный субстрат, кроме того, они продуцируют антибиотики и другие вещества, угнетающие жизнедеятельность фитопатогенов. Большинство грибов, способных подавлять развитие возбудителей болезней растений, относится к несовершенным грибам.

Грибы рода Trichoderma (отдел Deuteromycota, пор. Hypho-mycetes). Антагонистические свойства грибов этого рода хорошо изучены. Его представители могут подавлять развитие других микроорганизмов, в том числе фитопатогенов, и путем прямого паразитирования, но превалирует антагонизм. Они продуцируют целый ряд антибиотиков (виридин, глиотоксин и др.). Виды трихо-дермы подавляют развитие преимущественно почвенных фитопатогенов — грибов из родов Fusarium, Pythium, Phoma, Phytophthora, Altemaria, Botrytis и других возбудителей болезней растений.

В процессе взаимодействия паразитических штаммов грибов рода Trichoderma и гриба-хозяина выделяют три фазы (Lorito, Woo, 1998).

1. Первоначальное взаимодействие и узнавание хозяина. Штаммы Trichoderma обладают хорошо выраженным хемотаксисом, т. е. они растут по направлению к гифам гриба-хозяина, реагируя на метаболиты, выделяемые из их клеток под действием экзоферментов триходермы, способных к разрушению клеточной стенки.

2. Физическое и молекулярное взаимодействие с хозяином.В этот период штаммы триходермы выделяют комплекс антигрибных веществ, ферментов, антибиотиков. Затем паразит оплетает гифы гриба-хозяина, формирует структуры, сходные с аппрессориями, и перфорирует клеточную стенку (Chet, 1997). Причем одни штаммы способны атаковать хозяина антибиотиками и ферментами до физического контакта, а затем сапротрофно колонизировать мертвые клетки, другим для активизации ферментов, разрушающих клеточные стенки, необходим физический контакт гиф с мицелием хозяина

3. Полная колонизация хозяина. Микопаразити-ческие штаммы Trichoderma проникают в мицелий хозяина и активно растут внутри клеток, приводя их к гибели. Ферменты паразита (хитиназы, целлюлазы, глюканазы) размягчают клеточную стенку хозяина, способствуя проникновению через нее гиф и антибиотиков.

В биологической защите растений используют разные виды триходермы.

Trichoderma viride (lignorum) (Fr.) Pers. Грибница хорошо развита, сначала белого, затем зеленого цвета, с желтыми участками. Конидиеносцы разветвленные, септированные. Фиалиды размером 8...14х2,4...3 мкм, внизу расширенные. Споры овальные, мелкошиповатые, длиной 3,5...4,5 мкм. Хламидоспоры длиной до 14 мкм (рис. 24, а).

Trichoderma hardanum Rif. На сусло-агаре колонии быстрорастущие, зональные, опушенные хлопьевидным воздушным мицелием. Оборотная сторона неокрашенная. Хламидоспоры шаровидные, бесцветные, интеркалярные, диаметром 6...12 мкм. Фиалиды ампуловидные, размером 5...7хЗ...З,5 мкм. Споры гладкие, зеленые, размером 2,8...3,2 х 2,8...5 мкм. На среде Чапека колонии зональные, светло-зеленые, затем буровато-зеленые.

Trichoderma koningii Oud. Колонии мощные, темно-зеленые. Хламидоспоры интеркалярные и терминальные, шаровидные или эллиптические, длиной до 12 мкм. Конидиеносцы до 4 мкм в сечении, с зонами компактного и рассеянного ветвления. Фиалиды ампуловидные, размером 7,5...12 х2,5...3,5 мкм. Споры эллиптические, размером 3...4,8 х 1,9...2,8 мкм, в массе желто-зеленые (рис. 24, б).

Грибы рода Trichoderma улучшают структуру и плодородие почвы. Штаммы этих грибов гетерогенны по устойчивости к низким температурам. Во многих странах отобраны холодостойкие антагонистические штаммы, которые используют для защиты овощей и плодов от гнилей при температуре хранения 2...4 °С. Для видов триходермы благоприятны почвы с кислой реакцией, оптимальное значение pH 4...6.

Благодаря высокой пластичности грибы рода Trichoderma широко распространены в почвах на различных континентах. Отдельные штаммы триходермы колонизируют поверхности корней и листьев. Некоторые из них вызывают системную индуцированную устойчивость, а также стимулируют рост растений.

Использование антагонистических штаммов этих грибов направлено в основном на подавление грибов-фитопатогенов, которые в своем развитии связаны с почвой (т. е. возбудителей корневых гнилей и болезней увядания). Есть данные об успешном использовании триходермы против аэрогенной инфекции, например, на основе мицелия Т. harzianum Rif готовят пасту для обмазывания стеблей огурца, пораженных аскохитозом.

В последние годы круг грибных антагонистов, используемых в защите растений, значительно расширился. Показана высокая эффективность использования гриба Gliocladium virens Miller et al., a также грибов рода Chaetomium против корневых гнилей. Против белой гнили подсолнечника применяют Penicillium vermiculatum Dangeard.

Gliocladium virens Miller et al. (отдел Deuteromycota). Перспективный гриб-антагонист. Обладает комплексным действием: является антагонистом возбудителей болезней растений, а также улучшает питание растений, стимулирует их рост. На основе этого

гриба в ИБЗР АН Молдавии создан опытный образец биопрепарата глиок-ладина.

Грибы рода Chaetomium. Грибы этого рода — строгие сапрофиты, разлагающие целлюлозу. Некоторые из них обладают как фунгицидной, так и ростактивирую-щей активностью в отношении многих растений, что обусловлено выделением антибиотиков и других метаболитов, улучшающих гумусный слой почвы и повышающих ее плодородие.

а — плодовое тело; б — сумка со спорами

Chaetomium cochlioides Kunz, Ch. glo-bosum Kunz и др. (отдел Ascomycota, пор. Sphaeriales). Образуют крупные шарообразные или яйцевидные перитеции на рыхлом мицелиальном сером или буром сплетении гиф. Оболочка перитеция перепончатая, непрозрачная, на вершине выводное отверстие. Отличительный признак рода — наличие на перитециях пучков прямых или изогнутых, простых или разветвленных придатков, устройство которых характерно для каждого вида, например, у Ch. globosum Kunz перитеции с волнистыми не-разветвленными волосками (рис. 25). Сумки булавовидные или цилиндрические. Споры одноклеточные, эллиптические или лимоновидные, зрелые — всегда темноокрашенные.