Цветная революция

В начале 1990-х годов многие ученые обратились к анализу кризисов доисторических эпох с точки зрения не удара извне (падение астероида, взрыв вулкана), а состояния биоты, к которому она пришла за время развития. Важные работы на эту тему принадлежат Владимиру Васильевичу Жерихину, работавшему в Палеонтологическом институте АН СССР (позднее РАН). Будучи энтомологом, он обратил внимание на то, что среди насекомых, составлявших основу биоразнообразия суши, кризис случился не во время падения метеорита, а примерно за 35 миллионов лет до этого события — в середине мелового периода. Именно тогда древние, мезозойские, группы стремительно стали замещаться современными: наступила пора мотыльков, общественных насекомых (пчелы, осы, муравьи, термиты, жуки-короеды), а также златок и долгоносиков среди жуков: все эти шестиножки питаются разными тканями и выделениями покрытосеменных.

Поскольку жизнь насекомых тесно связана с растениями, Жерихин предположил, что в растительном мире свершилась революция: на смену голосеменным пришли цветковые, или покрытосеменные, составляющие 90 процентов разнообразия современных наземных растений (257 тысяч видов). Конечно, появились они раньше — не позднее начала мелового периода, но главенствующее положение начали занимать в середине периода и к моменту образования Чиксулубского кратера уже правили бал. Кайнофит (новый растительный мир) опередил кайнозой (новый животный мир) на 35 миллионов лет и повлиял на суше на все остальное: вслед за растениями должны были измениться или исчезнуть прежние группы растительноядных животных, а затем и хищники — все сообщества, или ценозы. Жерихин назвал это событие «среднемело-вым ценотическим кризисом».

Как удалось покрытосеменным 100 миллионов лет назад совершить переворот? Видимо, изначально это были невзрачные мелколистые кустарнички, выживавшие по берегам рек, озер, на обрывах и на других участках, где все часто смывало водой или засыпало грунтом. Голосеменные, довлевшие в устойчивых сообществах, не приживались в подобных непостоянных обстановках, а выживали там «эксплеренты», как предложил называть подобную экологическую группу растений географ и ботаник Леонтий Григорьевич Раменский, служивший в 1930-1950-е годы во Всесоюзном НИИ кормов. Он разделил растения в сообществах на три группировки: эксплеренты, или «заполнители» (от лат. ex-pleo — заполнять), виоленты, или «силовики» (violo — совершать насилие) и патиенты, или «терпельники» (patior — терпеть). Происходит примерно следующее: «заполнители» заполняют освободившийся в результате наводнения или иного природного катаклизма участок и преобразуют его в пригодное для относительно спокойного существования место; тогда появляются «силовики» и при попустительстве «терпельников» занимают удобную жилплощадь, вытесняя «заполнителей». В современном мире типичными эксплерентами являются одуванчики: они прекрасно себя чувствуют, пока городские службы с рвением, достойным лучшего применения, по нескольку раз в неделю налысо выбривают газоны; и чем чаще это происходит, тем лучше растут одуванчики, а отнюдь не декоративные травы, для которых газоны и задуманы. Но стоит газонокосилкам поломаться, на смену эксплерентам-одуванчикам приходит устойчивое сообщество — разнотравье с гвоздиками, цикорием, ромашками и клевером, радующее глаз и пчел.

Первые покрытосеменные были, по сути, такими же «одуванчиками», первопоселенцами на нарушенных участках, только роль газонокосилок выполняли растительноядные динозавры, а также разливы рек, оползни и лесные пожары. Но со временем цветковым удалось выйти из непостоянных убежищ и выдвинуться на позиции, занимаемые мезозойскими виолентами и патиентами — голосеменными и древовидными папоротниками. Хейролепидеевые, пентоксилеевые, чекановскиевые, кейтониевые и беннет-титы вымерли совсем (поэтому и представлены ныне лишь окаменелостями да малопонятными названиями), из многочисленных гинкговых осталось гинкго билоба {Ginkgo bilobd), а разнообразие саговников и хвойных (араукарии, болотные кипарисы, секвойи, ногоплодники, тиссы), а также папоротников, хвощей и плаунов сократилось. Если в начале мелового периода покрытосеменные составляли не более десятой доли разнообразия всех растений, то к моменту астероидного удара — 80 процентов, а в отдельных сообществах — все 100; таким образом, падение крупного небесного тела, несмотря на весь шум, произведенный этим объектом (а впоследствии неокатастрофистами), ничего в растительном царстве не изменило.

Как удалось цветковым выбраться из тенистых убежищ на оперативный простор, мы начинаем понимать только сегодня. Голландцы, известные первыми финансовыми — тюльпановыми — пирамидами, когда цены на луковицы тюльпанов с 1625 по 1637 год выросли в 25 раз (за одну луковицу некоторых сортов можно было купить все вплоть до кареты с парой лошадей, а потом биржа закономерно обвалилась), продолжают и ныне занимать лидирующее положение в области ботаники. Палеоботаник Гуго Ян де Бур и его коллеги из Утрехтского университета заметили, что в критическое для всего растительного царства время — в середине мелового периода — у покрытосеменных резко изменилось строение листьев, то есть органа фотосинтеза: жилкование стало намного плотнее, чем у первых цветковых, размер устьиц уменьшился, но зато их число на листовой пластинке существенно возросло. Развернулась и сама пластинка, преобразившись в разнообразные крупные, в том числе лопастные, листья.

В результате цветковые обрели способность гораздо рачительнее использовать воду: часто расположенные водоносные сосуды — жилки — лучше распределяли те же объемы воды по всему листу, а мелкие устьица меньше ее теряли, притом захватывая даже больше углекислого газа, чем при прежней конструкции. Когда в середине мелового периода у цветковых плотность жилок возросла в три раза, у всех прочих растений этот показатель остался на «допотопном» палеозойском уровне. Значит, увеличились у них и темпы фотосинтеза, и продуктивность (нам это качество более знакомо как «урожайность») — почти в два раза. Это и позволило покрытосеменным выйти из тени — в прямом смысле этого выражения: они выбрались из влажных убежищ и освоили более сухие места обитания, прежде целиком и полностью принадлежавшие голосеменным и их сателлитам.

Что же до голосеменных, то их узкие листочки с небольшим числом жилок не позволили им вовремя перестроиться. А учитывая падение уровня углекислого газа в атмосфере, начавшееся в это время, покрытосеменные и здесь оказались в выигрышном положении.

Новый тип лесного хозяйства, сложившийся всего за 10 миллионов лет, не мог не сказаться на растительноядных животных, поскольку именно покрытосеменные содержат наибольшие концентрации алкалоидов, танинов и других ядов, что, возможно, и привело к изменению состава насекомых и динозавров. Во всяком случае, данные палеонтолога Пола Апчерча из Университетского колледжа Лондона и его коллег по 847 видам динозавров показывают падение разнообразия растительноядных (и хищных) ящеров именно в середине мелового периода и дальнейшее сокращение числа именно растительноядных.

Появление жующих утконосых и рогатых динозавров и повышение скорости сменяемости зубов у завропод позволило притормозить вымирание этих групп, но одновременно лишь способствовало распространению цветковых, поскольку ящеры постоянно нарушали мир и порядок в растительных сообществах. В свою очередь, ветвистые деревья создали прекрасную среду для эволюции птиц, змей и древесных млекопитающих (о бурном развитии плацентарных в это время свидетельствуют и молекулярные данные). Пернатые существа, подобные чжэхольорни-су, и первые настоящие птицы нашли там новый источник пропитания — плоды, которые хотя и были всего от 0,1 до 8,3 миллиметра величиной, но уже имели мякоть. А динозавры, так и не научившиеся хорошо летать, были, вероятно, просто съедены более ловкими конкурентами. И змеи, и млекопитающие, судя по палеонтологическим находкам, нападали на гнезда ящеров. Даже грызун размером с крысу мог играючи одолеть недавно вылупившуюся хищную тероподу, подобно тому как современная крыса справляется с пернатыми — наиболее близкими выжившими родственниками динозавров. Змеи потеснили ящериц, а плацентарные млекопитающие — сумчатых: в позднемеловую эпоху на северных континентах, а позднее — в плиоценовую эпоху (3–4 миллиона лет назад), когда образовался Панамский перешеек, и в Южной Америке (уцелели те лишь в Австралии и на ближайших к ней островах).

На этом роль покрытосеменных в преобразовании природы не заканчивается. Ботаники Франк Берендсе и Мартен Шеффер из Вагенингенского университета (тоже Нидерланды) отметили, что их листовой опад разлагается быстрее (на 60 процентов), чем, скажем, хвоя, а обновляется зеленый наряд чаще, и накопленные в растительных тканях азотистые и другие биогенные вещества более споро возвращаются в почву, удобряя ее и тем самым опять же ускоряя развитие самих цветковых. Не будем также забывать, что более совершенное жилкование и расположение устьиц позволили им резко повысить продуктивность, то есть производить больше зеленой массы при меньших, чем у голосеменных, папоротников и прочих растений, затратах воды и углекислого газа. (Будь ди-нозавроид Дэйла Расселла реальностью, в его трехпалых лапах просто не оказалось бы растений, способных давать такие урожаи, как пшеница, рис или кукуруза, даже их дикие предки.)

Азотистые и фосфорные соединения цветковые тоже запасают в больших объемах, чем голосеменные. У последних все уходит в обедненный этими веществами лигнин (древесину), которого у них по массе примерно в два раза больше. Поэтому сообщества голосеменных создают лишь бедные почвы, где обитают малоактивные животные-деструкторы, а покрытосеменные — почвы, богатые гумусом, с чрезвычайно обильным и разнообразным животным миром. А поскольку почвенные биогенные вещества в конечном счете оказывались в озерах и океане, менялась и водная биота. В стоячих пресных водоемах почти исчезли прежние группы насекомых и рыб. Даже океан не сразу совладал с избыточным стоком биогенов: началось «цветение» цианобактерий, заморные явления, известные как «океанические бескислородные события», что вело к вымиранию одних групп организмов и распространению других.

Так исчезли приспособленные к прозрачным олиго-трофным водам гигантские двустворчатые моллюски рудисты и иноцерамы. А повышение температуры поверхностных вод, чему тоже способствовало «цветение» и гибель понижающих температуру групп планктонных водорослей, вероятно, вело к вымиранию морских ящеров и крупных акул, которым труднее стало бороться с перегревом тела. Им на смену начали заступать разнообразные костистые рыбы. Так или иначе, были затронуты все морские обитатели, включая сидевших на морской диете птерозавров. Вместе с отмершей бактериальной и водорослевой органикой на дно океана уходил использованный водорослями углекислый газ, падение содержания которого в атмосфере создавало благоприятные условия для цветковых, но не для других растений. Отчасти с этой проблемой справились лишь хвойные, чьи листья-иголки — это, по сути, концентрированные жилки, но, увы, практически без листовой мякоти, то есть малопродуктивные.

Таким образом, причиной мел-палеогенового кризиса оказался не гигантский 20-километровый в поперечнике астероид, а устьица и жилки, органы дыхания и распределения воды у растения, размером в миллион раз меньше. Можно сказать и по-другому: новые технологии опрокинули мощнейшие «силовые структуры», казалось бы, незыблемые. Мел-палеогеновый «пистолет» оказался не дымящимся, он издавал не запах пороха, а нежный цветочный аромат…

И ведь такое, вероятно, случилось не впервые. Фран-фаменское массовое вымирание могло быть связано со становлением первых настоящих лесов, к тому же освоивших возвышенности, откуда, собственно, все и сносится в океан. Микоризальный союз растений с грибами привел к ускоренному разрушению горных пород благодаря усилению и химического, и механического воздействия на них. Сток биогенов в океан резко усилился, поскольку микориза повышает скорость выветривания в 4-30 раз, а уровень кислорода в атмосфере упал с 22–25 процентов до 13, так как возросшие объемы органических отходов должны были окисляться. И точно так же, как в середине мелового периода, в позднедевонских морях, особенно в прибрежных акваториях, развивались заморы, из-за чего уже обретшие лапы и легочное дыхание рыбы вынуждены был искать спасения на суше, дав начало всем четвероногим от земноводных до динозавров, птиц и млекопитающих. Параллельно развивалось легочное дыхание у двоякодышащих рыб, а вот у насекомых случилась задержка в развитии: мечту о полете — весьма энергоемком способе передвижения — пришлось отложить до лучших времен, когда кислорода прибавилось.

Между черными безжизненными верхнедевонскими слоями и над ними залегают богатые костеносные горизонты, которые позволяют в деталях проследить раннюю эволюцию наземных позвоночных, сочетавших в разных вариантах признаки лопастеперых рыб и настоящих амфибий: жаберные дуги и костное нёбо, костные чешуи и подвижный шейный отдел, хвостовые плавники и лапы с шестью и более пальцами. Так что не для всех черная полоска оказывается траурной финишной лентой — для многих это только стартовый сигнал.

По сравнению с поступательным преобразованием растительного и животного мира падения астероидов и другие сбои в небесной механике, равно как и вулканические взрывы, оледенения и потепления — события несущественные и для эволюции малозначимые.