И все, все, все…

Известны из кембрийских отложений также щетинкоче-люстные, гребневики, кишечнополостные и губки.

Летопись губок, которых принято считать самыми примитивными многоклеточными животными (ни мозга, ни, страшно вымолвить, желудка), начинается в кембрийском периоде, когда появляются шестилучевые, обыкновенные и известковые губки. Все они встречаются как в виде спи-кул определенной симметрии и химического состава, из которых построен скелет этих существ, так и в виде отпечатков целых скелетов. Кроме того, в кембрийском периоде были распространены несколько вымерших групп губок: гетерактиниды и археоциаты. Последние из них, обычно обладавшие цельным обызвествленным скелетом в форме двустенного пористого кубка с вертикальными и/или горизонтальными пористыми пластинами, соединяющими стенки, были самыми многочисленными и закончили свое существование уже в раннекембрийскую эпоху; лишь два вида известны из средне- и позднекем-брийских отложений. Принадлежность археоциат к губкам, как фильтраторов, подтверждается биомеханическими исследованиями моделей их скелетов в аквариумах и анализом эволюционных преобразований их скелетных элементов, направленных на улучшение фильтрации. Судя по микроструктуре скелета, общему плану строения, характеру бесполого размножения и иммунных реакций (в рифах прекрасно сохраняются скелеты в прижизненном положении и взаимосвязи с родственными и неродственными организмами), ближе всего археоциаты были к обыкновенным губкам, среди которых и ныне встречаются формы с обызвествленным бесспикульным скелетом, повторяющим строение археоциат, — акантохететес (Acanthochaetetes), васлетия (Vaceletia).

У вымерших в раннем палеозое гетерактинид скелет состоял из правильных многолучевых спикул, и поэтому их рассматривали как отдельный отряд известковых губок. Однако палеонтологи Джозеф Боттинг и Ник Баттерфилд из Кембриджского университета обнаружили у древнейшей гетерактиниды эйффелии (Eiffelia) двухслойные шести- и четырехлучевые спикулы. Осевая часть спикул состояла из кальцита, а оболочка — из кремнезема (опала). Поскольку шестилучевые кремневые спикулы встречаются лишь у шестилучевых губок, а кальцитовые четырехлучевые — типичны для известковых, получилось, что гетерактиниды являются переходными формами между этими весьма непохожими теперь губочными классами.

^{Реконструкция скелета кембрийского организма неясной систематической принадлежности — радиоциата Girphanovella (диаметр 5 сантиметров); 520 миллионов лет}

Древнейшие кишечнополостные и с минеральным, и с хитинизированным скелетом известны лишь из кембрийских отложений. Первые из них были очень простыми одиночными организмами; а затем, через 10–15 миллионов лет, появились модульные формы (состоявшие из нескольких одинаковых не отделившихся друг от друга до конца особей), близкие по строению к ордовикским кораллам — табулятам. Кроме них возможными кишечнополостными являлись гексаконулярии — сидячие формы с фосфатным (или посмертно фосфатизированным) скелетом в виде перевернутой шестигранной пирамидки, которые известны только из древнейших кембрийских слоев в Южном Китае и Индии, — и конулярии с четырехгранным органическим, возможно, при жизни хитинизированным скелетом, закрытым сверху как у фигурки оригами. Конулярий и гексаконулярий сопоставляют с сидячими медузами. А вот настоящие — парящие в водной толще — медузы появились только в самом конце кембрийского периода.

С учетом данных по длительной эволюции комплекса регуляторных генов, доставшихся многоклеточным животным от одноклеточных заднежгутиковых и амебозой, эволюционный взрыв, случившийся в кембрийском периоде, чем-то необъяснимым не выглядит. Да и «гремел» он не считанные часы и дни, а по меньшей мере 35 миллионов лет — со времени появления первых следов дву-сторонне-симметричных животных в конце эдиакарского периода (555 миллионов лет назад) до возникновения скелетных иглокожих в середине раннекембрийской эпохи (520 миллионов лет назад). Можно даже предполагать независимое развитие двусторонне-симметричных и прочих многоклеточных животных. Этими факторами, вероятно, и объясняется практически одновременное появление в ископаемой летописи губок (археоциаты, гетерактини-ды и другие), кишечнополостных (коралломорфы, гексаконулярии, позднее — конулярии и медузы), гребневиков, представителей линяющих животных (ксенузии, анома-локаридиды, древние головохоботные черви и членистоногие, позднее — тихоходки, пантоподы и пятиустки), лофотрохозой (томмотииды, халькиерииды, древние моллюски, брахиоподы, кольчатые черви и, возможно, форониды и камптозои, позднее — мшанки), вторичноротых (древние группы иглокожих, гемихордовых и хордовых) и щетинкочелюстных (протоконодонты) и стремительный рост их разнообразия, собственно названный «кембрийским взрывом».

В целом кембрийские ископаемые, будь то губки, кишечнополостные, головохоботные или кольчатые черви, членистоногие, моллюски, брахиоподы, иглокожие или хордовые, не говоря уж о томмотиидах или ханцеллории-дах, не имеют полного комплекса признаков, характерных для современных представителей этих типов, а часто и даже для своих ближайших — ордовикских — потомков. Все эти ископаемые представляют собой древние предковые группы или их вымершие ветви. Так, среди многочисленных кембрийских членистоногих, менее десяти лет назад считавшихся хорошими примерами настоящих ракообразных, нет ни одной формы с таким набором конечностей, что ее можно было бы без труда отнести к какому-либо современному классу ракообразных: у них могут быть развиты гигантские хватательные конечности на месте антенн или полностью отсутствовать дыхательные выросты ножек, а все головные придатки быть однотипными, не отличимыми от ходных конечностей и так далее.

Вместе данные сравнительной морфологии и эмбриологии, молекулярно-филогенетического анализа, в том числе сопоставление полных геномов и последовательности экспрессии генов Ноя-комплекса, и, как мы видим, палеонтологии показывают, что предками двусторонне-сим-метричных животных были трехслойные (с мускульными клетками) сериально-организованные формы с отчетливой передне-задней и спинно-брюшной осями симметрии и со сгущением нервных клеток в головной части. Более того, эти предковые формы, вероятно, имели серию парных конечностей, скорее всего похожих на щупальца кораллов или гладкие конечности некоторых ксенузий. И действительно, ископаемая летопись всех основных ветвей— лофотрохозой, экдисозой, хордовых и иглокожих— начинается с двусторонне-симметричных организмов, обладающих сериальной организацией органов, например конечностей или жаберного аппарата.

Несмотря на все свои странности, эдиакарские и ран-некембрийские организмы — совсем не «фантазмы», а целый мир, приспособленный к определенным условиям, которые к тому же существенно менялись на протяжении кембрийского периода: от морей с низким содержанием кислорода в придонных водах до хорошо аэрированных водных масс, просеянных пеллетным конвейером; от холодной эпохи к теплой; от почти девственных грунтов, где привольно себя чувствовали малоподвижные и слабо-прикрепленные фильтраторы, до сильно переработанных осадков; от небольшого числа медленных хищников до огромного разнообразия активных преследователей.

Кембрийский «взрыв» привел к «Великой Ордовикской революции». За короткий, в геологическом смысле, временной отрезок всего в 80 миллионов лет — с середины эдиакарского до начала ордовикского периода — мир многоклеточных организмов значительно обновился четырежды: позднеэдиакарская, раннекембрийская, среднепозд-некембрийская и сложившаяся в ордовикском периоде палеозойская биоты отличались друг от друга ничуть не меньше, чем палеозойская и мезокайнозойская биоты, просуществовавшие примерно по 250 миллионов лет каждая.