Дыры в истории

Начало этому 530 миллионов лет назад положили какие-то раннекембрийские животные, проедавшие и прокусывавшие еще не очень толстые раковины первых брахиопод и трилобитов. Мы не знаем, кто именно этим тогда занимался, но твердо знаем одно — хищник. С тех пор ни одно живое существо, под каким бы толстым панцирем оно ни укрылось, не может чувствовать себя спокойно. Сверлят раковины всех: и малоаппетитных иглокожих и брахио-под, и упитанных двустворчатых, брюхоногих и головоногих моллюсков. За последние полмиллиарда с лишним лет, то есть с момента появления первых сверлильщиков, их поле деятельности лишь расширялось, активность возрастала, а навыки совершенствовались. Судя по следам сверления, со временем хаотичные попытки проникнуть под панцирь в любом месте сменились на умелую осаду наиболее уязвимых участков — скажем, в местах смыкания створок или между разными по структуре слоями. В итоге на каждую удачную попытку добраться до сердцевины жертвы приходилось все меньше неудачных. Конечно, усиливалась и оборона: потенциальные жертвы выстраивали раковины из более прочных композитных материалов, обзаводились дополнительными ребрами жесткости и бугорками, просто делали раковину толще. В ответ новые поколения хищников еще углубленнее изучали свой предмет: в последние 140 миллионов лет все реже спасает даже усиленная известковая броня пятисантиметровой толщины.

Именно история дырок даже в большей степени, чем история зубов, клешней и прочих приспособлений для взламывания, прокусывания и дробления чужих защитных приспособлений, как показал палеонтолог Герат Вермей из Калифорнийского университета (Дэвис), позволяет выстроить историю хищников и столь зависимого от них остального мира. В ней четко выделяются три этапа: раннекембрийский большой эволюционный взрыв (540–515 миллионов лет назад), великая ордовикская радиация (480–450 миллионов лет назад) и мезо-кайнозой-ская эскалация (240 миллионов лет назад — ныне).

^{Один из крупнейших донных кембрийских хищников — членистоногое Phytophilaspis pergamena (длина 15 сантиметров); река Лена, Республика Саха (Якутия); 515 миллионов лет. Палеонтологический институт РАН}

В раннекембрийскую эпоху моря впервые наводнили многоклеточные хищники, быстро составив почти треть видового разнообразия кембрийского океана. В толще воды плавали большеглазые аномалокаридиды с огромными членистыми предротовыми придатками; гребневики с клейкими щупальцами; морские стрелки, или щетинко-челюстные, с парным набором мощных подвижных крюч-ковидных хватательных щетинок (их фосфатизировэнные ископаемые остатки называют протоконодонтами); позднее — конодонтоносцы и медузы. По дну сновали различные членистоногие с прокалывающими и ударными конечностями. Зарывшись в ил, на дне таились головохоботные черви: они резко выворачивали свои усаженные острыми крючьями хоботки и захватывали любого, кто по неосторожности оказывался на краю норки. Если у самых больших современных головохоботных — приапулид — размер ротового отверстия не превышает нескольких миллиметров, то у их раннекембрийских предшественников поперечник рта с режущими зубными пластинами достигал 20 сантиметров, а сами они, вероятно, вырастали до метра и больше длиной. О пищевых предпочтениях этих животных можно судить по содержимому их ископаемых желудков (кололитов) и испражнений (копролитов), остаткам трапезы в норке. Все это набито десятками ске-летиков хиолитов, трилобитов, кольчатых червей и других существ того времени.

Именно в кембрийском периоде гонка вооружений вызвала небывалое по темпам видообразование: скорость появления новых видов в кембрийских морях, по оценкам палеонтолога Майкла Ли и его соавторов из Университета Аделаиды, в четыре-пять раз превышала таковую во все последующие периоды. Ведь кембрийские хищники были первыми. Можно сказать, их зубами, когтями, челюстями и прочими хватательными придатками была выстроена сложная пищевая пирамида; часть животных, вынужденных искать убежище в грунте, взрыхлила его и тем самым способствовала проникновению в глубь осадка обогащенных кислородом вод, сделав его пригодным для жизни.

Под прессом хищников на дне среди тех, кого ели, оставалось все меньше пассивно лежащих животных — весь мир задвигался. Ведь не будешь двигаться — быстро съедят. Это не метафора: если в начале раннекембрийской эпохи доля подвижных донных организмов составляла менее 40 процентов, а нектонных (плавающих в толще воды) вообще не было, то концу кембрийского периода доля первых достигла 60 процентов, а вторых — 20 процентов (итого — 80 процентов). Значит, тех, кто вел себя слишком пассивно, и правда съели… Ну, не совсем всех, конечно. Просто сам мир стал на порядок разнообразнее, и опять же за счет хищников: ведь на любой рот всегда найдется рот побольше, а на него — еще больше, а… Эту закономерность уже хорошо представляли себе творческие люди Возрождения: известная гравюра фламандского художника Питера Брейгеля Старшего, которую ушлые торговцы своего времени, правда, выставляли под именем более продаваемого Иеронима Босха, так и подписана — «Взгляни, мой сын, я давно знаю, что крупная рыба пожирает мелкую». И показана на ней длинная пищевая цепочка, где из пасти самой большой рыбы торчит просто большая, у той — поменьше…

А чтобы спрятаться от больших глаз кембрийских хищников и не попасть в их большие зубы, оказавшись в конце концов в большом копролите, животные кембрийского периода изобрели защитную окраску. Даже не различая цвета их раковин и покровных пластинок, мы можем уверенно судить и об этом. Зоолог Эндрю Паркер из Музея естественной истории в Лондоне показал, что панцири и покровы у многих мелких членистоногих и кольчатых червей были покрыты тончайшими параллельными ребрышками: под преломленными в водной среде лучами солнца этот микрорельеф срабатывал как дифракционная решетка, превращая своих хозяев в радужно ярких, но расплывчатых, мельтешащих солнечных зайчиков непонятного размера. А именно оценка размера и направления движения — это основные параметры, по которым хищник оценивает, куда направляется жертва, и по зубам ли она ему вообще? Да и попробуй поймать солнечного зайчика…

В великую ордовикскую радиацию роль хищников, венчающих пирамиду, перешла к головоногим моллюскам, пока еще довольно медлительным из-за большой наружной раковины, и ракоскорпионам. Они уже достигали двухметровой длины против метровых кембрийских ано-малокаридид и головохоботных червей. Среди любителей мяса меньшей размерности преобладали конодонтоносцы, некоторые другие бесчелюстные позвоночные и первые рыбы; трилобиты; кольчатые черви, которые обзавелись жесткими челюстями (сколекодонтами); похожие на морских звезд иглокожие с выворачивающимся желудком; кораллы среди обитателей рифов. Потенциальные жертвы отреагировали немедленно. Их размер тоже вырос — почти на порядок по сравнению с кембрийскими предшественниками; в раковинах моллюсков появилась наиболее прочная структура — перламутр; брахиоподы обзавелись раковиной с шипами и гребнями, сложной линией замыкания створок; у морских лилий толще стала чашечка и тоже выросли шипы.

Своего рода переворот случился в конце девонского периода: закованные в тяжелые панцири бесчелюстные и внешне похожие на них акантодии и пластиноко-жие рыбы, а также ракоскорпионы, по сути, исчезли, и, воспользовавшись массовым вымиранием, связанным с падением уровня кислорода, среди позвоночных стали преобладать челюстноротые — хрящевые, лучеперые, ки-степерые и двоякодышащие рыбы, позднее «земноводные» и «пресмыкающиеся». Названия «земноводные» и «пресмыкающиеся» приходится заключать в кавычки, поскольку многие девонские позвоночные имели мозаичный набор признаков рыб и земноводных, а каменноугольные и пермские — земноводных, пресмыкающихся и даже млекопитающих. Этот полуводный на первых порах мир стал завоевывать сушу, вызвав и там гонку вооружений, в которую наряду с позвоночными включились скорпионы, пауки, другие хелицеровые, насекомые и различные многоножки.

Но настоящая эскалация вооружений пришлась на ме-зо-кайнозойский интервал земной истории, когда и появились самые быстрые и самые большие хищники планеты, как в океане, так и на суше. Хищники заставили двустворок уйти глубоко в грунт; хитонов и усоногих раков — выбраться почти на сушу, вбуравившись в прибрежные скалы или намертво приклеившись к ним; рыбу — летать (в середине триасового периода появились первые летучие рыбы). Число раковин со следами сверления достигло почти 100 процентов; правда, и успешно залеченных ран стало больше. В целом по сравнению со временем раннекембрийского большого взрыва доля животных с высокими темпами обмена веществ возросла с 30 до 70 процентов, а самих хищников — с 10 до 40 процентов. В океане то были костные рыбы, акулы и скаты; головоногие моллюски, полностью отказавшиеся от раковины — и не прогадавшие (кальмары, каракатицы, осьминоги); высшие раки с мощными клешнями (крабы, омары, лангусты) и ногочелюстями (раки-богомолы); морские звезды; улитки натициды и морские конусы и двустворки анома-лодесматы. На суше — насекомые и разнообразные земноводные, пресмыкающиеся, включая птерозавров и динозавров, позже птицы и млекопитающие.

Последним в гонку вооружений включился человек — суперхищник, которого и Брейгель поставил вспарывать брюхо своим рыбам, мелким и крупным.

^{Ордовикское море (485–443 миллионов лет). Плавающие хищники: конодонты, трилобит, головоногий моллюск ортоцератид; плавающие фильтраторы: гемихордовые граптолиты; донный хищник: трилобит; донные фильтраторы: морские лилии, ромбиферное, паракриноидное и эокриноидное иглокожие, брахиопода, мшанки. Художник Анастасия Беседина}

^{Силурийское море (443–419 миллионов лет). Плавающие хищники: рыба акантода, ракоскорпион; плавающие фильтраторы: телодонт и гемихордовые граптолиты; донные хищники: кораллы ругозы; донные фильтраторы: бесчелюстные телодонт и остеостраки, строматопоратная губка; донный выедатель: моллюск хитон. Художник Анастасия Беседина}

^{Девонское море (419–359 миллионов лет). Плавающие хищники: кистеперые рыбы с признаками земноводных тулерпетон и пандерихт, пластинокожие рыбы артродира и антиарх; плавающий фильтратор: листоногий рачок; донные хищники: пантопода, членистоногое миметастер и морская звезда; донные фильтраторы: брахиоподы спириферида и ринхонеллида, морские лилии. Художник Анастасия Беседина}

^{Пермское море (299–252 миллионов лет). Плавающие хищники: аммонит, акула, лучеперая рыба; донные хищники: десятиногий рак; выедатели: правильный морской еж, брюхоногий моллюск; донные фильтраторы: морские лилии, брахиопода продуктида, мшанки; фотосинтетики: фораминиферы, обызвествленная водоросль. Художник Анастасия Беседина}

^{Юрское море (201–145 миллионов лет). Плавающие хищники: кистеперая рыба целакант, головоногие моллюски аммонит и белемнит, ихтиозавр, костистая рыба, кокавикаридное ракообразное; плавающие полупаразитические фильтраторы: усоногие раки морские уточки и морские желуди; донные хищники: шестилучевые кораллы, десятиногий рак, брюхоногий моллюск; донные фильтраторы: двустворчатые моллюски гребешки и устрицы; фотосинтетики: двустворчатые моллюски рудисты. Художник Анастасия Беседина}