Львиная доля

Из-за высоких темпов обмена веществ уступающие динозаврам в размерах млекопитающие столкнулись с большими проблемами, чем ящеры. При соотношении размеров тела, как у завропод, когда родители детей просто физически почти не видят, заботиться о них и не требовалось: отложить яиц побольше (предположительно 200–400 штук в год по 15–30 пятилитровых яиц в кладке), прикопать их (что завроподы и делали, судя по заполнению гнездовой ямки осадком) — глядишь, кто-нибудь да вырастет. И ведь вырастали! Своих исполинских размеров завроподы достигали хотя и не слишком быстро — за два-три десятилетия, но достаточно споро (о скорости роста говорит отсутствие перерывов в наслоениях ткани костей конечностей в этот период), нагуливая по нескольку тонн в год: ведь из 10-килограмовой «ящерицы» должен был получиться 50-тонный ящер. То есть масса «младенца» составляла 0,0005 процента массы взрослого, тогда как у плацентарных млекопитающих — от 0,001 процента (большая панда) до 30 процентов (дельфин), что означает относительно длительную беременность, выкармливание новорожденного и посильную заботу о нем до определенного возраста. У африканского слона, единственного современного наземного млекопитающего сравнимой с динозаврами величины, беременность длится 22 месяца, выкармливание — 2 года, а забота о слоненке — до 15 лет (потому более одного отпрыска раз в 3–7 лет у них не случается).

При столь энергетически затратной жизни млекопитающим требуется гораздо больше пищи на единицу массы, чем пресмыкающимся и, вероятно, динозаврам: анаконде достаточно восполнить в день 0,0013 процента своей массы, слону в тысячу раз больше, а кроту в 100 тысяч раз. И до беспредельных размеров, подобно завропо-дам, им не дорасти при всем «желании». Среди травоядных млекопитающих африканский слон живет на грани допустимой размерности: чтобы прокормиться, он вынужден пастись почти круглые сутки (80 процентов своего времени). Вот если бы в сутках было бы больше 24 часов… Но тогда задача прокормиться уперлась бы в площадь пастбища.

Самые большие травоядные млекопитающие живут на самых обширных «пастбищах» — на континентах. В Африке и Южной Азии это слоны (7 тонн), гиппопотамы (4,5 тонны), носороги (4 тонны), жирафы (1,2 тонны), буйволы (1,2 тонны), канны (1 тонна) и лесные антилопы (0,8 тонны); в Северной Евразии (здесь и далее придется захватить доисторическую эпоху — хотя бы последние 20–50 тысяч лет) — мамонты (10 тонн), эласмотерии (Elasmotherium, носороги с одним гигантским рогом, 6 тонн), шерстистые носороги (4 тонны), сиватерии {Sivatherium, лосеподобные родственники жирафа, 1 тонна), туры (1,2 тонны), бизоны (1,1 тонны), лоси (0,85 тонны), большерогие олени (0,8 тонны), верблюды и овцебыки (по 0,7 тонны); в Северной Америке — мамонты, мастодонты (6 тонн), бизоны (2 тонны), гигантские ленивцы и броненосцы (по 1 тонне), лоси и верблюды; в Южной Америке — хоботное гомфотерий {Gomphotherium, 4,2 тонны), неполнозубые — гигантские ленивцы (3 тонны) и закованные в панцирь глиптотерии (Glyptotherium, 1 тонна), а также особые местные группы копытных — нотоунгу-ляты (Toxodon, 1,5 тонны) и литоптерны (Macrauchenia, 1 тонна); в Австралии — дипротодон (Diprotodon, нечто вроде сумчатого слона, 2,5 тонны), палорхест {Palorchestes, сумчатый «тапир»), гигантские кенгуру и вомбаты (по 0,15-0,2 тонны).

Хищники, конечно, уступают травоядным в размерах примерно на порядок и на многих континентах представлены большими кошками — тигры (400 килограммов), «пещерные» львы (380 килограммов), львы (230 килограммов), ягуары (135 килограммов), леопарды и пумы (по 100 килограммов), а также их саблезубыми родственниками — смилодонами и гомотериями (400–500 килограммов) и медведями — белым (1000 килограммов) и короткомордым (только в Северной Америке, 800 килограммов). Лишь в Австралии эту нишу заняли ящерица — гигантский варан {Megalania, 380 килограммов), да еще удавоподобная змея вонамби (Wonambi, до 6 метров длиной) и, конечно, сумчатый лев (Thylacoleo, 100 килограммов), а в Южной Америке хотя и саблезубые, но не кошки, а сумчатые (Thylacosmilus, 25 килограммов), сухопутные крокодилы и хищные птицы (например, Argentavis, 70 килограммов).

Сокращение в размерности «топовых» травоядных млекопитающих Южной Америки и Австралии, а также замещение хищных плацентарных сумчатыми, но в большей степени рептилиями и птицами связано не только с независимой историей этих континентов, но и с их малыми размерами. По сути, это уже почти острова, особенно Австралия, значительную часть которой занимают пустыни: растительность здесь не настолько обильна, чтобы поддерживать самодостаточные популяции крупных млекопитающих (не менее 10 тысяч), и большим активным хищникам не хватает жертв правильной размерности.

Скажем, при объеме водной массы озера Лох-Несс, учитывая олиготрофный, «голодный», паек, на который были бы посажены монструозные обитатели этого водоема — 0,0019 пищевой частицы на кубометр, общая биомасса лохнесских чудовищ может быть оценена в 15,5 тонны, или 10 взрослых и 150 молодых особей, что для поддержания здоровой популяции недостаточно, а для того, чтобы они оставались «невидимыми», — слишком много. (После посещения Шотландии появилась, правда, у меня одна идея: несси живут в горах, а к озерам спускаются лишь для метания икры; вылупившись, молодь сразу устремляется в Хайлендс, где пищей им служат овечки, клонируемые из Долли в тайниках Рослинской часовни, прославленной в том числе и романом Дэна Брауна «Код да Винчи».)

^{Миоцен-плейстоценовые наземные животные и растения Южной Америки (10-2 миллиона лет). Растения: бразильский орех, травянистая лиана традесканция; растительноядные: бабочки, гигантский ленивец, литоптерн макраухения, глиптодонт, литоптерн тоатерий; хищники: сумчатые млекопитающие аргиролаг и тилакосмил. Художник Анастасия Беседина}

На островах слонов не было. Точнее, не было в привычном понимании, как больших серых созданий с огромными ушами, поскольку острова — это весьма ограниченные «пастбища». Вот и паслись на них вместо слонов только слоники, причем на каждом — свой. Речь идет о времени 200-10 тысяч лет назад, когда на Мальте, Сицилии, Сардинии, Крите, Кипре, Родосе, совсем крохотном Дилосе обитали слоны массой не более 200 килограммов (а то и всего 90 килограммов) и до 1,2 метра в холке ростом. Иногда, как на Мальте, то могли быть несколько видов слоников, но жили они в разное время, и предком каждого из них был большой слон с материка. И чем меньше был остров, тем меньше был слон. То же самое происходило с мамонтами (на островах Врангеля, Санта-Роза в Калифорнии и на Крите, 300-1000 килограммов), гиппопотамами (Кипр, 200 килограммов), гигантскими ленивцами (Эспаньола и Куба, 150 килограммов), большероги-ми оленями (Крит и Сардиния, рост в холке 0,6 и 1 метр вместо 2,1 метра), даже людьми. Примером тому «пигмей-питекантроп» (Homo floresiensis, 1,1 метра) с острова Флорес в Индонезии, который сосуществовал там с миниатюрным хоботным стегодоном (Stegodon). Точно такая же история происходила в мезозойскую эру с растительноядными динозаврами: в Новой Зеландии и на островах, которые ныне являются частью Южной Европы, жили миниатюрные завроподы (не более 6 метров длиной и всего по полтонны-тонне весом!), игуанодоны (0,25 тонны вместо 4–7 тонн) и утконосые ящеры (4 метра длиной вместо 7-10 метров). То, что эти динозавры были именно взрослыми карликами, а не молодняком, — видно, например, по зарастанию костных швов в черепе и по окостенению суставов и связок между позвоночными дужками.

Хищные пресмыкающиеся и сумчатые млекопитающие получают преимущество в островных условиях, поскольку у них замедленный обмен веществ. Варану или крокодилу достаточно отобедать раз в несколько месяцев, а то и в два года. Скажем, анаконде нужно в 215 раз меньше пищи в день, чем льву, в пересчете на килограмм массы, и в среднем условный остров может обеспечить пищей в шестнадцать раз более крупную растительноядную рептилию (и в пять раз — плотоядную), чем млекопитающее тех же пищевых предпочтений. Вот пресмыкающиеся и занимали ниши крупных хищников, соответственно увеличиваясь в размерах. Так, на пигмеев с острова Флорес охотился гигантский комодский варан (70 килограммов) — уменьшенная копия мегалании; Комодо — это небольшой островок к западу от Флорес, где ныне разбит национальный парк — последнее прибежище этих ящериц.

Подрастали и растительноядные пресмыкающиеся и птицы: на многих островах жили исполинские (до 250 килограммов) черепахи (маскаренские и балеарские вымерли, а некоторые сейшельские и галапагосские еще доживают свой век) и огромные, под 3,5 метра высотой птицы (эпиорнис с Мадагаскара — 440 килограммов, гигантский моа с Новой Зеландии — 117 килограммов, нелетающий голубь дронт с Маврикия — 19 килограммов, гигантский гусь на Гавайях и лебедь на Мальте). К этой же категории можно отнести и птерозавра-переростка хацегоптерикса (Hatzegopteryx) с меловых островов Трансильвании, который, стоя на четырех лапах (так по земле передвигались все крылоящеры), мог бы достать своим гребнем до морды жирафа.

^{Карликовые слоны Elephas mnaidriensis (самый большой — 1,9 метра в холке), Elephas melitensis, Elephas falconeri и бегемот Hippopotamus pentlandi и гигантские соня Leithia melitensis, лебедь Cygnus falconeri и пресноводная черепаха; остров Мальта; 450-90 тысяч лет. Рисунок Генри Осборна (1942 год)}

Иногда метаморфозы роста происходили и с плацентарными млекопитающими — в тех группах, которые на континентах размером не отличались: на Крите жила 11-килограммовая выдра, а на Сардинии— 15-килограммовая лисица, нередко встречались гигантские насекомоядные и грызуны. Однако эти острова были не самые маленькие, и обычно небольшие хищники заняли место отсутствующих крупных.

Хищников ограничивает все-таки не столько площадь, сколько наличие достойных жертв. Можно льву, конечно, побегать и за зайцем, но энергии уйдет столько же, сколько на погоню за буйволом, а восполнить ее растраченные запасы зайчатиной не удастся. А ведь жизнь у хищника в два раза более энергетически затратная, чем у соразмерного травоядного. Потому хищные млекопитающие резко делятся на два размерных класса: на тех, кто довольствуется добычей менее 2 килограммов, и тех, кто выбирает жертву более 10 килограммов. Как показали расчеты Криса Кэрбоуна и его коллег из Института зоологии в Лондоне, самый мелкий из крупных в 2,3 раза больше самого крупного из мелких. Отличаются они и поведением: мелкие (куньи, псовые, гепард) — преследуют добычу, а крупные (большие кошки, медведи) — в основном нападают из засады и долго отдыхают, прежде чем снова выйти охоту. И особенно долго собираются с силами самые крупные — львы (до 90 процентов своего времени) и белые медведи (эти вообще периодически впадают в спячку). Масса последних, а также вымерших короткомордого медведя, миоценового креодонта мегистотерия (Megistotherium, 880 килограммов) из Африки и эоценового мезонихидного копытного эндрю-сарха из Северной Азии (Andrewsarchus, 900 килограммов) находится на допустимом пределе размерности для хищных млекопитающих. При еще больших размерах никакая добыча энергетических затрат уже не восполнит. А чтобы поймать слона, требуются особые условия.

Ныне в некоторых африканских национальных парках, которые превратились в небольшие изолированные территории, к тому же обедненные объектами охоты величиной с зебру или буйвола, львы переживают непростые времена. И в последние десятилетия они стали представлять серьезную опасность для слонов, и это при том, что масса не самого внушительного слона в 10–15 раз превышает массу крупного льва — наибольшая разница в размерах хищника и жертвы в современных наземных сообществах. В ботсванском национальном парке Чобе львы в среднем каждые три дня убивают по слону. Возглавляют охоту львицы: распугивают слоновью семейную группу рыком и выбирают жертву подходящего размера, обычно 4-11 лет от роду. Первая догнавшая слона самка вскакивает ему на спину и вонзает клыки в круп, готовясь перепрыгнуть на крестец. Вторая охотница следит за развитием событий и, выбрав момент, «седлает» жертву и вгрызается в хребет. Еще две львицы повисают на задних ногах и впиваются в подхвостье. С момента прыжка первой львицы до падения почти бездыханного слона проходит всего одна — три минуты. Тогда подходит самец, чтобы урвать львиную долю из мягкой подмышки. (На Дальнем Востоке России слоны сейчас не водятся, поэтому тиграм и леопардам компенсировать вырезанную браконьерами дичь просто нечем, и выходит, что дальневосточные большие кошки обречены.)

Однако погоня львов за слоном — ситуация, смоделированная искусственно: слишком большая дичь величиной со слона среди млекопитающих или с завроподу среди динозавров — это уже не потенциальная жертва, а потенциальная угроза. И затоптать ненароком может. Возможно, одной из причин гигантизма хищных теропод (тираннозавр и иже с ним) наряду с замедляющимся по мере роста обменом веществ было обилие подходящих жертв — многочисленное подрастающее поколение завропод, гадрозавров и других растительноядных ящеров. Почти неистощимый источник пищи — как криль для китов. Ешь — не хочу! Не жалели и своих: каннибализм среди теропод был распространенным явлением.