Практические приёмы селекционной работы на основе теории развития

Институт генетики и селекции (Одесса) решительно вступил на путь практического осуществления изложенных здесь кратко теоретических предпосылок — перестройки генетико-селекционной работы на позициях теории развития.

В этой перестройке мы стремимся руководствоваться единственно верной марксистско-ленинской теорией развития, стремимся претворять и специфицировать её в соответствии с разрабатываемой нами проблемой.

Всё это и дало возможность развернуть теперь не только работу по управлению индивидуальным развитием растения, но и создало возможность теоретически и практически наметить новый путь селекционной работы, вступить на путь преодоления формализма и эмпиризма в генетико-селекционных исследованиях.

Эти предпосылки создали возможность планово и точно наметить сроки выведения сорта яровой пшеницы для Одесского района. Эти предпосылки являются значительным шагом вперёд в деле преодоления случайностей в селекционной работе, создавая возможность планово выпускать сорта всё с лучшими и лучшими показателями в намеченные сроки. На основе подхода к наследственному основанию с позиций развития создаётся реальная возможность сделать гораздо более сознательным весь селекционный процесс, так как, исходя из выявленных закономерностей, можно всё время контролировать правильность и на ходу учитывать и исправлять ошибки селекционного процесса.

Выбрав родительские формы для скрещивания с целью получения форм более раннеспелых, чем оба родителя, можно по растениям уже первого поколения проверить правильность выбора родительских форм. Если F₁ будет более позднеспелым, нежели это намечено для будущего предполагаемого сорта, то это является верным признаком того, что при выборе родительских форм произошла ошибка. Исходя из того, что выщепенцы F₂ и последующих поколений не могут быть более раннеспелыми, чем само F₁, можно по F₁ производить браковку комбинаций в смысле длины вегетационного периода.

Так, для условий района Одессы любой сорт яровой пшеницы, более позднеспелый, чем Лютесценс 062 Саратовской станции, непригоден. Это, конечно, не значит, что любой раннеспелый сорт будет здесь пригоден.

Отсюда, приступив к выведению ярового сорта для условий района Одессы, Генетико-селекционный институт заранее поставил себе задание, что будущий сорт яровой пшеницы ни в коем случае не должен быть более позднеспелым, чем Лютесценс 062. Он обязательно должен быть более раннеспелым, хотя бы на 3–4 дня.

Таблица 3. Колошение F₂ (1934 г.)

Изложенные же установки дают возможность производить первую браковку селекционного материала по первому поколению, чего обычно по сих пор селекционеры не применяли. Имея в полевом посеве несколько комбинаций растений F₁, необходимо забраковать все те комбинации, которые в F₁ более позднеспелы или одинаковы по длине вегетационного периода с Лютесценс 062. Необходимо оставить только те комбинации, которые в F₁ более раннеспелы, нежели 062.

Напомним, что такая браковка стала возможной только благодаря выявленной нами закономерности, говорящей о том, что ни один выщепенец во всех последующих поколениях не может быть более раннеспелым, чем исходные гетерозиготные формы предыдущего поколения, и не может быть более ранним, нежели F₁. Браковкой комбинации в F₁ селекционер в известной мере разгружает себя от ненужных работ, от ненужной возни с комбинациями, которые заведомо не дадут ему выщепенцев с необходимой длиной вегетационного периода, и селекционер заранее уверен, что из данной комбинации сорта для его района, в данном случае для района Одессы, не может быть.

Высеяв F₂, которое будет уже расщепляться по многим признакам, в том числе и по длине вегетационного периода, как по течению стадий, так и по органам и признакам; развивающимся на базе стадий, в первую очередь ещё в поле необходимо выбраковать все те выщепенцы, которые более позднеспелы, чем будущий, намеченный к выведению сорт. Выщепенцы одинаковые или более позднеспелые в условиях нашего района, чем Лютесценс 062, в дальнейших поколениях всё равно не смогут выделить (не будет внутреннего основания для выщепления) формы с нужной нам длиной вегетационного периода. Затем нужно провести дальнейшую селекционную работу, то есть отбор кустов с оставшегося небольшого процента выщепенцев. В работах по селекции, проводимых в Генетико-селекционном институте, поступают так: в F₂ оставляют только те растения, которые более раннеспелы, чем Лютесценс 062, хотя бы на 2 дня. Например, в приведённой таблице 3, в комбинации Эритроспермум 534/1 × 0274 Гирка местной селекции из 755 растений F₂ раньше Лютесценс 062 выколашивание дали только 176 растений (растения помещены в таблице по левую сторону черты), остальные 579 забракованы. В комбинации Эритроспермум 1637/1 × 062 из 176 растений оставлены только 34. В комбинации Эритроспермум 1637/1 × 0274 Гирка из 1 366 в F₂ оставлены по длине вегетационного периода только 345, остальные забракованы ещё в поле и т. д. Небольшой процент растений после браковки по вегетационному периоду подвергается уже обычной селекционной браковке, которая, конечно, тоже намного уменьшит число оставшихся кустов (выбрасываются дегенерировавшие формы, явно не продуктивные, и т. д.), в зависимости от того или иного подхода и тех требований, которые предъявляются к выводимому сорту. То же самое в F₃ и F₄ и т. д., вплоть до получения константной, нужной формы для условий данного района (табл. 4).

^{Таблица 4. Колошение F₃ (1934 г.)}

Идя изложенным путём, сразу же можно в работе натолкнуться на такие преграды: родительские формы, выбранные для скрещивания правильно в смысле длины вегетационного периода, что подтверждено первым поколением, иногда в дальнейшем в F₂ не дают ни одного выщепенца или чрезвычайно мало выщепенцев таких, которые остаются (по лимиту длины вегетационного периода) после произведения браковки описанным способом. Селекционеру становится ясно, что из оставшихся форм нельзя вывести сорта, но в то же время стадийный анализ говорит, что из этой пары родителей сорт может получиться. В таких случаях более чем ясно, что выбрасывать такую комбинацию нельзя. Это говорит лишь о том, что для посева F₂ взят в данном случае слишком малый масштаб и что к этой комбинации, к посеву F₂, обязательно необходимо вернуться, то есть повторить этот посев, взяв несколько больший масштаб. То же самое будет относиться и ко всем последующим поколениям.

Таким образом, выставленные нами положения для практического действия селекционера дают возможность, работая всё время в десятки, а то и в сотни раз с меньшим числом растений, чем это было до сих пор (по крайней мере требовалось генетической теорией гибридологического анализа), в десятки раз расширить масштаб, вовлекая в селекционную проработку комбинации из всего существующего многообразия данной культуры и намного сократив время выведения сорта и площадь питомников. Ввиду же небольшого числа новых форм, претендующих на сорт, каждая в отдельности из этих форм получит от селекционера несравненно больше внимания, чем это было до сих пор, когда селекционер имел дело в предварительных сортоиспытаниях с сотнями претендентов на будущий сорт.

^{Рис. 34. Получение раннеспелки F₁ от двух позднеспелых родителей. Подбор пары произведён на основе стадийного анализа.}

^{Рис. 35. Паллидум 574/1 (Азербайджан). Позднеспелый благодаря стадии яровизации (снопик слева). 943 позднеспелый благодаря световой стадии (снопик справа).}

^{Стадийный анализ показал, что F₁ должно быть более раннеспелым, нежели оба родителя, что и получено в действительности.}

Необходимо указать, что, выбирая родительские формы для скрещивания по стадиям развития, то есть имея стадийность как один из исходных путей выбора родительских пар, это ещё не значит, что для скрещивания выбирается или отдаётся преимущество тем формам, из которых можно составить новую форму, стадийно наилучше подогнанную к условиям данного района. Идя этим путём, можно предсказать, что любой селекционер будет чрезвычайно легко выводить по заданию только раннеспелки, но эти раннеспелки отнюдь ещё не будут сортами хотя бы яровой пшеницы, необходимой для степи УССР или для дальнего севера (где тоже требуются раннеспелки). В практической работе каждому селекционеру станет более чем ясно, что в большой коллекции, проанализированнной по стадиям развития, придётся брать для скрещивания не просто те формы, которые стадийно наилучше для этой цели подходят. Те или иные формы стадийно могут и подойти для условий данного района, но эти же формы с прекрасными своими стадиями развития могут не выдержать одесской засухи или иных каких-либо климатических и почвенных условий или же не отвечать требованиям, предъявленным социалистическим хозяйством в данном районе к данной культуре. Поэтому, выбирая родительские формы через стадийный анализ, ещё до скрещивания надо выявить хозяйственные показатели этих форм через стадийный анализ в условиях данного района.

^{Рис. 36. Подбор пары кунжута в целях получения скороспелой формы из двух позднеспелок.}

^{Подбор произведён на основе стадийного анализа.}

В своей работе лабораторией физиологии развития растений (Генетико-селекционный институт)произведено скрещивание выбранных по стадиям развития 30 пар форм пшениц, но в то же время ещё до скрещивания было отмечено, что для практических целей, то есть выведения сорта для Одесского района, лаборатория производит скрещивание только двух пар форм: Эритроспермум 534/1 × 0274 Гирка сорт местной селекции и Эритроспермум 534/1 × Лютесценс 062 Саратовской станции. Все остальные скрещивания произведены в основной своей массе исключительно для проверки возможности комбинирования новых форм по длине вегетационного периода, учитывая стадийность родителей, проведены для проверки изложенных здесь положений. Эти скрещивания, имеющие методические цели, мы шутя называли «скрещиваниями для картинки», рисунки которых в настоящей статье и приводятся (рис. 34–40). Как видно из этих рисунков, картинки получились недурные. В любой комбинации скрещивания получились формы намного более раннеспелые, чем оба взятых родителя.

^{Рис. 37. Подбор родительской пары ячменя в целях получения скороспелой формы из двух позднеспелок.}

^{Подбор произведён путём стадийного анализа наследственной основы.}

На двух же первых парах комбинаций для выведения сорта мы остановились не потому, что они наилучшие из всей мировой коллекции. Мы уверены, что там есть ещё лучшие всевозможные комбинации, но они ещё пока не выяснены. Нам же важно знать возможности и условия развития наследственной основы обоих компонентов, которые берутся для скрещивания, на фоне длины вегетационного периода будущего нашего сорта, в условиях района, для которого выводится сорт. А так как эти условия по годам в каждом районе варьируют, хотя и остаются относительно определёнными (в Одессе бывают одесские условия, в Харькове — харьковские и т. д.), то и получается, что прежде чем скрещивать, необходимо узнать хозяйственные показатели родительских форм в условиях их произрастания в районе в течение ряда лет на фоне длины вегетационного периода будущего сорта.

Взятый в качестве исходной формы для получения сорта яровой пшеницы Одесского района сорт Эритроспермум Азербайджанской станции без яровизации в условиях этого района чрезвычайно позднеспелый и малоурожайный. После яровизации этот сорт в условиях района Одессы в течение трёх лет даёт довольно хороший урожай. Гирка 0274 местной селекции в условиях района Одессы даёт меньший урожай, чем Лютесценс 062 Саратовской станции, причём эта же Гирка созревает на 5 дней позднее, чем Лютесценс 062. Вообще же Лютесценс 062 и Гирка в условиях района Одессы дают крайне невысокие урожаи. Но стадийный анализ этих форм пшениц указывает, что Лютесценс 062 и Гирка 0274, будучи ускоренными (по световой стадии) на 6–8 дней, дают хорошие показатели по выполненности и качеству зерна, то есть по главнейшим показателям урожайности яровых пшениц в наших южных районах.

Так как Гирка является местным сортом, то поэтому больше шансов предполагать, что в её наследственной основе, при условии ликвидации её «узкого места» — световой стадии, есть большие возможности оказаться лучше приспособленной к вариациям климатических условий Одесского района. Лютесценс 062 хотя и не является местным сортом (выведен Саратовской станцией), но он выведен из полтавок путём индивидуального отбора; кроме того, этот сорт довольно большое число лет уже культивируется в районах Одесской области. Этим и объясняется, что мы взяли указанные две комбинации в проработку для быстрого получения необходимого нам сорта. Этими двумя комбинациями на первое время мы себя несравненно больше страхуем, чем другими комбинациями, хотя бы и более заманчивыми по своим стадиям развития, но не гарантированными в хозяйственных показателях. Полученные из этих комбинаций константные формы в полевых условиях района Одессы оказались более раннеспелыми на 10 дней по сравнению с Гиркой (один из исходных родителей) и на 6 дней по сравнению с Лютесценс 062 Саратовской станции (рекомендованный сорт для Одесской области). Мы и предполагаем, что эти формы будут искомыми сортами.

^{Рис. 38. Выщепенцы F₃ более ранние, нежели оба родителя.}

^{Рис. 39. Выщепенцы F₃. Формы более ранние, нежели родители (снопики в середине).}

Ведущиеся с 1933 г. Генетико-селекционным институтом (лаборатория физиологии развития растений) селекционные работы на новых путях, начавшись с выращивания самих родителей, сейчас дали уже константные формы и доведены до F₇. Формы, оказавшиеся лучшими в данных условиях развития, с весны 1935 г. будут пущены в различные полевые испытания, и одновременно 3–4 формы, показатели которых по теоретическим соображениям, проверяемым и подтверждаемым в ходе развития различных поколений, предполагаются нами как наилучшие, будут пущены в размножение и к осени 1935 г. будут доведены до 10 центнеров зерна каждая (пройдя, таким образом, за два года 10 месяцев путь от родительских форм до 10 центнеров зерна).

Кажущееся чрезмерным намеченное форсирование размножения сорта, не прошедшего предварительного обычного хода сортоиспытания, мы считаем не только возможным, но и необходимым. Потому что теоретические положения, которыми руководится в этой работе лаборатория физиологии развития растения при выборе родительских пар для скрещивания, и теоретически предполагавшаяся общая картина расщепления подтвердились во всём ходе расщепления вплоть до получения заранее предполагавшихся константных форм и их признаков. И это даёт нам известную уверенность в дальнейшем подтверждении полевым сортоиспытанием предполагаемых нами хозяйственных качеств сорта, которые по нашим соображениям должны быть более высокими в условиях, аналогичных условиям района их выведения, нежели стандартные сорта данного района, не говоря уже об исходных родительских формах (Гирка, Ersp. 534/1), уступающих во многом стандартному сорту яровых пшениц.

^{Рис. 40. Подбор пар на основе стадийного анализа для получения из озимой и позднеспелой формы ячменя скороспелого первого поколения.}

^{Рис. 41. Erythrospermum 2781 (Азербайджан) в условиях района Одессы очень позднеспелый (крайний слева).}

^{При условии его яровизации даёт хорошие хозяйственные показатели. Lutesc. 062 — позднеспелая в условиях района Одессы (крайний справа вазон). В случае создания для этого сорта благоприятных условий прохождения второй стадии (световой)становится раннеспелой и даёт хорошие хозяйственные показатели. При их скрещивании получается наследственная основа с ликвидированными единственными «узкими местами», в результате чего должна получиться форма с хорошими хозяйственными показателями, выявленными при помощи стадийного анализа каждой из этих форм. В центре (два вазона) гибриды F₁.}

Ход и состояние развития гибридов на опытных полях Генетико-селекционного института дают нам уверенность в разрешении в короткий срок задачи выведения сортов, необходимых нашему социалистическому сельскому хозяйству.

Впервые опубликовано в 1935 г.