Семейство лориобразные, или лоризиды (Lorisidae)

We use cookies. Read the Privacy and Cookie Policy

Семейство лориобразные, или лоризиды (Lorisidae)

Лоризиды — небольшие приматы, имеющие средние или короткие хвосты либо вовсе их не имеющие. Длина тела от 12 до 40 см. Шея короткая. Пятипалые передние и задние конечности, на пальцах ногти; на втором пальце ноги коготь. Голова круглая, с коротким лицевым отделом. Глаза большие, сходящиеся кпереди, подлинно глаза приматов, очень часто окруженные темным кольцом. На лицевой части есть вибриссы, однако их меньше, чем у лемуроморфных. Плотно покрыты короткими волосами. Число сосков у самок две-три пары.

Зубы своеобразны — на верхней челюсти один-два резца, отделенных заметным промежутком. Зубная формула: резцов (1–2)/2, клыков — 1/1, предкоренных — 3/3, коренных — 3/3. Всего 34–36 зубов.

Это, как правило, ночные древесные приматы: передвигаются по деревьям медленно, осторожно, последовательно переставляя конечности, некоторые перемещаются по земле прыжками. Живут они в одиночку, парами или небольшими группами. Лоризиды — насекомоядные, растительноядные, а то и хищники. Спят в гнездах, в дуплах деревьев.

Подсемейство лориевых (Lorisinae) включает по нашей схеме четыре рода. Первый род — тонкий лори (Loris) с одним видом (L. tardigradus) и шестью подвидами.

Тонкий лори

Наименование рода, давшее, как видим, первую часть словосочетаний для таксонов более высоких категорий этой секции, тоже связано с неточностями вследствие путаных сведений о данных полуобезьянах в прошлом. Слово «лори» в переводе с голландского означает «клоун». Название получено из-за темных колец вокруг больших глаз, разделенных белой полосой. Несмотря на то что упоминания о тонком лори известны с XVI в., в Южной Индии и на о-ве Цейлон его многие годы считали ленивцем. В 1765 г. Ж. Бюффон наконец установил подлинное место этого животного, дав ему родовой термин «лори».

Через несколько лет Бюффон опять обратился к положению этого животного, которое ошибочно смешивалось с современным толстым, или ленивым, или медленным лори, также отождествлявшимся с ленивцем (так считал Фосмайер в 1770 г.). Термин «лори» был полностью принят именно для тонкого лори.

Это животное небольших размеров — от 18 до 26 см. Хвост снаружи незаметен, поэтому считают, что он отсутствует. Голова округлая, лицевая часть не вытянута. Глазницы большие, сдвинутые, только белая полоска от лба к носу разъединяет обведенные темными кругами влажные глаза. Палец с когтем на ноге (туалетный) сильно редуцирован. Уши большие, тонкие, на концах не обволошены. Торчащие уши тонкого лори отличают его от толстого лори, у которого голова сходна с тонким, но маленькие уши почти утоплены в шерсть. Еще одно отличие: тонкие и более длинные конечности, а также несколько острее книзу мордочка.

Мех густой и мягкий, желтовато-серого, светло-коричневого и темно-бурого (на спине) цвета. Как у многих приматов, на брюшной стороне шерсть светлее. Иногда на спине тонкого лори проходит коричневая полоса, которая никогда не выражена так ярко, как у его толстого собрата, у которого вообще мех гуще.

Это обитатель тропических влажных лесов Шри Ланки и Южной Индии. В отличие от толстого лори появляется и на открытых лесных пространствах, в кустарниках, а то пересекает и вовсе лишенные растительности пространства при переходе из одной рощи в другую. Днем тонкий лори спит (в дупле или на развилке ствола), свернувшись клубком и пряча голову меж коленями, при этом конечностями, обычно задними, не забывает уцепиться за ветку для безопасности. С заходом солнца начинает активный поиск еды: насекомых, ящериц, древесных лягушек, птиц и их яйца. В неволе питается также фруктами, молоком, булками. Двигается медленно, перебирая при перехватывании ветвей поочередно передними и задними конечностями. Несмотря на свою медлительность, тонкий лори довольно ловок. Уцепившись задними конечностями за ветку, полностью освобождает передние и туловище для охоты, сноровисто хватает мелких животных, убивая их ударом о дерево. Метит территорию мочой. Издает щебетание, подобное тому, что известно у сверчка, низкого тембра щелканье.

Период беременности — пять-шесть месяцев (Sharma et al., 1973). Рождаются один-два детеныша. Рекордный срок жизни в неволе — семь лет. Двойное число хромосом — 62.

Второй род лориевых — толстый лори (Nycticebus), насчитывает два вида: куканг, или медленный толстый лори (N. coucang), с девятью подвидами и маленький толстый лори (N. pygmaeus). Неудивительно, что при той путанице, которая существовала веками в определении этих животных, латинское наименование рода по смыслу неверно: оно означает «ночная хвостатая обезьяна». Что касается малайского названия куканг (kong-kang), то оно в применении к этому виду вполне правильно: медленный, или застенчивый.

Почти все, что было сказано для тонкого лори, исключая особенности строения тела, применимо и в отношении толстых лори. Внешне последние отличаются тем, что голова у них почти круглая, да и туловище вполне округло. Куканг довольно плотный, с густым коротким мехом серого, коричневатого, рыжеватого цветов, с коричневой, как сказано, полосой вдоль позвоночного столба. Длина тела 26–38 см. Хвостик небольшой, почти утопает в шерсти, как почти утоплены в шерсти и небольшие уши; «лицо» клоуна. Первые пальцы конечностей сильно противопоставлены остальным. Малый толстый лори, естественно, поменьше размером — около 20 см.

По некоторым сведениям, у толстого лори сравнительно хорошо развитый среди полуобезьян головной мозг. Образ жизни, питание и тип локомоции сходны с описанным выше для тонких лори. Вероятно еще менее подвижен. Куканг распространен в Южной и Юго-Восточной Азии: Индия, Бирма, страны Индокитая, Малакка, острова Индонезии и Филиппин. Малый лори живет в Индокитае. По наблюдениям американских экологов О. и М. Эллиот, в естественных условиях (в джунглях Малайи) встречался одиночный куканг, который вечером лакомился довольно крупной (гигантской) улиткой. Попадалась и группа из шести толстых лори, причем большинство были самцами, преследовавшими самку. Самцы угрожали ей характерными телодвижениями, открыванием рта и свистящими звуками. Самка отвечала тем же, хищно открывала рот и свистела, но в более высокой тональности. Кроме того, она щелкала сверчком, но чаще, чем самец. По-видимому, самка была в состоянии течки.

В неволе, где нередко содержались толстые лори, эти приматы сохраняли вечерне-ночную активность. Спали в основном сидя (78 % наблюдений) и опустив голову, а также лежа. Туалет состоял в вылизывании меха и расчесывании. Ходили по полу и лазали по стенкам клетки. Чаще двигались самцы, зато самки, по сведениям калифорнийских зоологов, тратили на 57 % больше времени на туалет.

При изучении обонятельной ориентации толстого лори показано, что она играет исключительную роль и сильно облегчается мочевыми метками, особенно в темноте. Наиболее выражена эта способность у самцов. Метились кормушки, спальные ящики, перекладины. Пахучий предмет часто обследуется языком. Особенно сильно возбуждает лори запах мочи своего вида, но весьма точно определяется своя собственная метка. Мечение мочой облегчает связь между особями, нахождение самки, пригодной для спаривания, мест кормежки, гнезд и границы территории.

Период беременности у толстых лори, по-видимому, в пределах 174–193 дней. Рождается чаще один, но бывают и два детеныша в помете. Детеныш появляется на свет зрячим, с сильным хватательным инстинктом, сразу же устраивается под животом матери. Иногда и самец переносит малыша. К девяти месяцам детеныш становится самостоятельным. Число хромосом у обоих видов — 50.

В неволе неплохо акклиматизируются и размножаются. Известная рекордная продолжительность жизни толстого лори в зоопарке Бронкса (Нью-Йорк) — 12 лет и восемь месяцев. Кормили животных здесь фруктами, мясом. Малому толстому лори угрожает опасность исчезновения.

На этом завершается описание азиатских лориевых приматов. Перейдем к африканским.

Третий род подсемейства лориевых — род арктоцебус (Arctocebus) с одним видом — калабарский арктоцебус (A. calabarensis), иначе ангвантибо, или калабарский потто. Наименование его медвежьим маки (бытует и такое) совершенно неприемлемо: медвежьего в его облике меньше, чем у других лориевых, а что касается маки, то так (как мы уже упоминали) именуют настоящих, мадагаскарских лемуров. Существуют два подвида арктоцебуса.

Этот примат несколько похож на лори, но имеет более выступающую и вытянутую носовую часть морды, отсутствуют темные круги вокруг больших глаз. Размеры туловища невелики, 22–25 см, хвост почти отсутствует, едва заметен (7–8 мм). Самый маленький среди африканских лориевых и самый грациозный. На передней конечности второй палец сильно редуцирован, виден лишь небольшой выступ без ногтя, а большой палец так противопоставлен всем остальным, что кажется, будто он полностью направлен в противоположную сторону. И все пальцы, как полагается примату, имеют ногти, исключая, конечно, второй палец нижней конечности, который снабжен когтем и тоже уменьшен по сравнению с другими пальцами. Волосяной покров длинный, густой, мягкий. Цвет книзу светлее. Ангвантибо — древесный ночной примат. Иногда, правда, бывает активен и днем. До недавнего времени (1967 г.) считалось, что ангвантибо — очень редкое животное и район его обитания ограничен экваториальной частью Восточной Африки. В 1967 г. исследователи Нигерийского университета П. Джевелл и Дж. Оатес сообщили о встрече с этими полуобезьянами далеко на западе, в районах Восточной Нигерии и значительно севернее. Стало, кроме того, ясно, что количество калабарских арктоцебусов существенно больше, чем считалось прежде. Дело лишь в том, что это животное обитает в глухих частях леса (и лесной саванны) и выходит на добычу преимущественно ночью. Уничтожение леса, впрочем, угрожает и его существованию.

В 1969 г. эти же авторы опубликовали результаты, по-видимому, первых экологических наблюдений лоризид в Восточной Нигерии. Оказалось, что лоризиды Африки, в том числе ангвантибо, встречаются вплоть до реки Нигер, значительно западнее и севернее, чем было известно. Ангвантибо попадался довольно часто. Выяснилось, что он не столь всеяден, как другие лориевые Африки: предполагается, что кормится исключительно насекомыми, чаще крупными, хотя в неволе, где его приручали, кормили молоком и некоторыми фруктами.

В 1971 г. И. Сабатер Пи, известный испанский зоолог, сообщил, что ангвантибо и другие лоризиды распространены и в Рио-Муни (Западная Африка), в пышных влажных экваториальных лесах прибрежной зоны. Отмечено его обитание и в Западной Нигерии (Виаффра).

Калабарский арктоцебус размножается преимущественно в относительно сухой сезон — с ноября по май, когда рожают и другие приматы этих районов. Есть, однако, сведения, что ангвантибо полиэстрален — может размножаться почти круглый год, причем беременность и кормление грудью протекают одновременно. Мать держит детеныша, прикрепляющегося к ее животу, в течение первых 10 дней, а затем во время ночной охоты подвешивает его конечностями за ветку. С этого времени она снова способна к размножению. Период беременности 131–136 дней.

Для арктоцебуса характерно известное у некоторых приматов умывание слюной. Натираются ладони, затем руками умывается лицо, уши.

Этот примат ведет одиночный образ жизни. Число хромосом — 52. Рекордный срок жизни в неволе — четыре года и шесть месяцев (Берлинский зоопарк). Размножается в зоопарках редко.

Последний в нашем списке род этого подсемейства — потто (Perodicticus) с единственным видом — обыкновенный потто (P. potto). (По Нейпир, включает пять видов.)

Это самый крупный лоризид в семействе. Бывает в четыре раза больше ангвантибо: длина туловища — головы 35–40 см; хвостик 6–8 см. Похож на толстого лори, только больше выпячены круглые уши, а средние по размеру глаза не имеют вокруг и между собой характерной для лори окраски. Мех густой, от серого до коричневого цвета, с более светлыми, конечно, нижними частями тела; светла и носовая часть весьма округлой морды,

Второй палец кисти редуцирован и обычно не имеет ногтя, однако известен случай, когда на левой руке у потто был настоящий ноготь. Острый коготь имеется на укороченном втором пальце задней конечности. Сравнительно толстые конечности приспособлены для лазания по ветвям, для хватания предметов. Передвигается животное медленно.

Как видим, потто в основном похож на многих других полуобезьян, особенно на своих лориевых собратьев. Однако он имеет и свою уникальную среди приматов анатомическую особенность. Уже при рождении у потто в шейной области выступают сквозь кожу пять чувствительных оголенных бугорков. Это остистые отростки двух последних шейных и трех первых грудных позвонков. Возле них черные волоски, обычно видимые сквозь шерсть; при необходимости животное раздвигает шерсть, и отростки выступают весьма явно.

Каково значение этих шейных или затылочных бугорков? На этот счет имеются разнообразные предположения, которые не раз уже как будто устанавливались окончательно, но затем подвергались пересмотру при выявлении новых сведений. Считалось, что отростки используются для защиты от врагов, в частности от хищной куницы. Есть мнение, что позвонки служат для сглаживания грубых закраин ствола дерева — это наблюдал У. Коугилл (1969) из США. Специальное изучение этого феномена А. Волкером (1970) в Найроби (Кения) привело его к заключению, что отростки и вся прилежащая к ним зона не имеют ни защитной, ни агрессивной или мускульной функции, а являются центром тактильного восприятия, очень необходимым для установления и поддержания миролюбивых взаимоотношений. Тем не менее английские авторы К. Блэквилл и Дж. Мензиес сообщили о следующей истории из жизни зоопарка. В клетку выпустили двух взрослых потто. Предполагалось, что это самцы. Оба животных решительно двинулись по ветке друг другу навстречу, время от времени останавливаясь, резко выпрямив конечности и приподняв спины. При этом головы были наклонены и размещены между передними конечностями, а шерсть на шее раздвинулась настолько, что стали видны и нацелены вперед шейные бугорки. Внезапно, очень быстро для таких медлительных ползунов, потто наклонились и сшиблись затылками. Это «общение» про должалось до тех пор, пока в области бугорков не появилась кровь. После этого приматы разошлись и больше подобных стычек не. повторялось. Драка совершенно не соответствовала поведению других представителей отряда, а напоминала бой двух козлов или антилоп. Через 219 дней у этих драчунов родился детеныш. Малыш был почти полностью покрыт белой шерсткой и сильно выделялся на фоне коричневой шерсти матери.

В неволе потто размножаются очень редко. По сведениям канадских зоологов Г. Батлера и М. Джама, за 20 лет было известно всего 13 случаев рождений. Беременность длилась, по этим авторам, 170 дней. (По другим данным, беременность продолжается 195 дней.) Детеныш весил на четвертый день 40 г. Хотя зубы прорезались только к 50-му дню, малыш стал брать твердую пищу через три недели. Самка имеет три пары сосков, и малыш сосет их поочередно.

На воле потто размножается сезонно, обычно с мая по декабрь, с максимумом в августе — сентябре. Самка оставляет очень маленького детеныша с вечера одного на ночь в ветвях, отправляясь на охоту, и забирает его только утром. Переносит его сначала на животе, потом, когда он станет несколько старше, на спине. Молочное выкармливание заканчивается в возрасте двух-трех месяцев. Детеныш становится совершенно самостоятельным к шести месяцам.

Потто поддерживали в лесу контакт с соседями, к которым относятся спокойно, с помощью пахучих меток на перекрывающихся территориях.

Потто — сугубо ночное животное. Передвигается бесшумно, осторожно, спит сидя, спрятав голову между передними конечностями и ухватившись за ветку. Живет на больших деревьях, однако находили его и на возделанных плантациях маниоки, кофе и других. Иногда издает в ночи приглушенные звуки, сходные с кваканьем болотных лягушек. Днем спит в дуплах. Потто — всеядное животное. Это отмечено как в неволе, так и в условиях естественного обитания. Содержимое желудков включало фрукты, косточки плодов масличной пальмы, улиток, гусениц, насекомых. В неволе также поедали самую разнообразную пищу — от дохлых птиц до диетических бисквитов, отказываясь, правда, как и некоторые другие лоризиды Африки, от зеленых листьев.

Широко распространено мнение, что потто — любящие уединение животные. В последнее время, однако, становится ясно, что они более стадны, чем это принималось раньше. У. Коугилл описал альтруистическое поведение потто в неволе: после гибели пары этих полуобезьян другая пара, оставшаяся в живых, по всем признакам поведения выражала страдание.

Родина потто — Западная, Центральная и Восточная Африка. Максимальная продолжительность жизни (Нью-Йоркский зоопарк) 8 лет и 11 месяцев. Двойное число хромосом — 62.

Переходим к описанию группы африканских полуобезьян, включенных в семейство лоризид, но иногда выделяемых в самостоятельное семейство.

В подсемейство галаговых включается один большой род галаго (Galago). Очень распространено английское название этих лориморфных приматов — буш-бэби (дитя кустарников), хотя в основном это лесные жители.

Родина галаговых — Экваториальная Африка. Встречаются по всему поясу континента и даже на островах (от Занзибара на востоке до Фернандо-По на западе). Отмечены и в Юго-Западной Африке. Попадаются как в лесу, так и в зоне саванн, где могут передвигаться по земле. В отличие от собственно лориевых довольно проворны, способ перемещений при отлавливании добычи резко отличается от первых — галаго не подкрадывается медленно к добыче, а настигает ее в прыжке, длина которого (у сравнительно крупных форм) достигает 2–3 м и более. Скачут они наподобие кенгуру и на земле. При прыжке хвост заметно отставлен назад, возможно, служит балансиром. Галаго часто обитают совместно с лориевыми полуобезьянами и обезьянами. Но особенности экологии — размещение на разных ярусах растительности — позволяют им не испытывать неприятностей от сосуществования с другими приматами.

Разумеется, отличия в передвижении должны сочетаться с особенностями в строении галаго: если у лориевых конечности примерно одинаковы, то у галаго задние значительно длиннее передних. Общие размеры у разных видов галаго колеблются от величины мыши до кролика. Хвосты длиннее туловища. У некоторых галаго в отличие от лориевых имеются вибриссы на предплечье. Галаго отличаются большими, торчащими в сторону ушами, за что их еще называют ушастыми маки. Уши способны двигаться порознь. При ночной активности такое приспособление, усиливающее слух, весьма полезно. Днем, когда галаго спит, он своими подвижными ушными раковинами затыкает себе слуховой проход, не ощущая дневного шума.

В род галаго включено шесть видов, в состав которых входит около 30 подвидов. Более близкие виды можно объединить в подроды; насчитывается три таких подрода (группы). Это собственно Galago, Euoticus и Galagoides.

В первый подрод включены три вида галаго: сенегальский (G. senegalensis), толстохвостый (G. crassicaudatus) и алленов (G. alleni). К этой группе относится самый крупный в роде галаго — толстохвостый галаго, иди «большой» (длина тела 31–37 см, хвоста — 42–46 см), и один самый маленький — сенегальский галаго, которого иногда называют кустарниковым и карликовым (длина туловища около 16 см, хвоста — около 23 см). Голова круглая, но мордочка вытянута. Большие глаза ночного примата близко расположены друг к другу. На концевых фалангах пальцев расширенные подушечки. Сосков две-три пары. На всех пальцах ногти, на втором пальце задней конечности коготь. Мех мягкий, длинный, густой, серого, буро-коричневого, желтоватого, оранжево-коричневого цветов. Брюшная сторона светлее.

Галаго строят шарообразные гнезда, в которых спят семейными группами. Группы довольно стабильны, отмечено до девяти особей в таком объединении. К периоду размножения от групп отделяются пары, которые становятся строже в соблюдении территориальности. Самки начинают в это время интенсивнее строить гнезда.

Самка толстохвостого галаго рожает дважды в год. Приносит одного-двух детенышей, которые весят по 40–50 г. Детеныш цепляется за шерсть матери. При необходимости мать или другая самка переносят его ртом, причем хватает малыша самка только за бочок, но никогда за живот или шею. Перенос ртом — наследие филогенетического характера, известное и у других млекопитающих. Развитие хватательных способностей, широкая независимость руки способствовали редукции этого явления у приматов. У галаго, когда малыш взрослеет, он нередко садится на спину матери, ухватившись конечностями.

Через восемь дней детеныш становится более самостоятельным, начинает играть. На призывы малыша самка реагирует ворчанием. Хорошо размножаются в неволе. Продолжительность беременности была 115–141 дней. Число хромосом — 62. Недавно показано, что галаго в неволе научается охотиться на рыб в бассейне и передает это умение потомству.

Толстохвостый галаго натирает ладони, ступни, лицо, уши собственной мочой. Установлено, что эта способность зависит от внешних условий и не имеет ольфакторного (запахового) значения. При дефиците влажности воздуха, при повышении температуры, а также при содержании в почве каких-то определенных веществ умывание мочой становится интенсивнее. Для маркировки территории феномен умывания мочой как будто не используется. В то же время известно, что разные виды галаго, в том числе толстохвостые, метят свою территорию различными видами выделений (включая мочу) с разными запахами.

Известен случай, когда толстохвостый галаго жил в неволе 14 лет.

Сенегальский галаго имеет многие биологические черты своего более крупного сородича. Период беременности 122–125 дней. Новорожденный весит 8—13 г. Самка приносила дважды в год одного-двух детенышей. Выводковая зависимость малыша (перенос ртом его) длится четыре недели, и детеныш более беспомощен, чем у толстохвостого. Лактация длится 3,5 месяца.

Размножается в неволе. Продолжительность жизни, по данным В. Е. Соколова, — около 10 лет. Двойное число хромосом —36–38.

Есть сведения, что названные виды (и особенно темнохвостый алленов галаго) всеядны, как это показано в наблюдениях на воле и в неволе, где, в частности, хорошо привыкают к молоку. В районах обитания (например, в Камеруне) отличаются большой активностью ночью. Четко выделяется две жизненно важные фазы: интенсивная кормежка после захода солнца и перед восходом. При охоте действует во многом как подлинный примат — делает выпрямленную стойку, использует передние конечности для поимки добычи, очень полагается на зрение. Обменивается квакающими криками.

Предполагается, что менее всеядны виды подрода эо тикусов — G. elegantulus и G. inustus. В желудках у особей первого найдены только остатки насекомых, но есть основания думать, что эти галаго соскребают с деревьев камедь. Эотикусов называют еще иглокоготными галаго: почти все пальцы, за исключением первого, на нижних конечностях имеют заостренные узкие когти, тогда как на первом — уплощенный ноготь. Кончики пальцев утолщены. Длина тела 18–23 см, хвост 28–33 см. На кончике хвоста, обычно серого, имеется белая опушка. Шерсть в целом красновато-коричневая с темной полоской вдоль позвоночника.

Обитают на западе Экваториальной Африки, в густых лесах, хотя появляются и на местах порубок или в молодой растительности и на кофейных плантациях. Установлены два сезона размножения иглокоготных галаго на воле: декабрь — январь и июль — август. Но самки способны к размножению и в другое время года.

Подлинно карликовым галаго является галаго Демидова (G. demidovii), составляющий своими семью подвидами последний подрод галаговых. Эта кроха способна тоже разместиться на ладони одной руки: длина его тела 12–16 см, хвостик подлиннее — 18–20 см. Окраска меха коричневая с разными оттенками. Мордочка с большими влажными глазами ночного примата имеет короткую полоску между глазами. Уши торчат, как у всякого галаго. Обычно сидит в нижних частях леса и в кустарниках. Часто о его присутствии можно догадаться по взволнованному щебетанию. На высоте примерно 2 м на деревьях строит гнезда — шары из сухой растительности. Маркирует территорию мочой. Это — ночной житель, но иногда активен в сумерках и днем. По-видимому, всеяден, любит фрукты, насекомых. В неволе употреблял вареные яйца, молоко, хрущаков. В гнездах галаго Демидова находили от одного до пяти особей. Галаго Демидова описан в западных районах Экваториальной Африки.

Известны случаи размножения этого примата в неволе, которые подробно описаны. Беременность продолжалась 110 дней. В помете были один-два детеныша светлого, голубоватого цвета. В Кампале (Уганда) описан случай продолжительности жизни в неволе — 10 лет. Количество хромосом — 58.

В настоящее время подсемейство галаговых все чаще используется в области экспериментальной медицины. Несомненная принадлежность к приматам, а значит, близость к человеку и малые размеры тела делают виды галаговых очень удобными подопытными животными. Болезни галаго, содержавшихся в неволе, сходны с болезнями человека. У них обнаружены атеросклероз, миокардит, ожирение печени, гломерулонефрит и т. д.