Семейство капуцинообразные, или цебиды (Cebidae)
Семейство капуцинообразные, или цебиды (Cebidae)
Если взглянуть на таксономическую схему, бросается в глаза многочисленность подсемейств в данном семействе. Их всего пять, больше, чем в любом другом семействе приматов. Это не случайно. Некоторые роды в семействе очень резко отличаются от других, поэтому приходится их группировать на сравнительно высоком уровне. Другие же более близки, и потому предлагается, например, два подсемейства — ревунов и паукообразных — объединить в одно. Классификация на этих уровнях до недавнего времени была очень неоднозначной у разных авторов. Однако последние данные в этой области позволяют считать (по крайней мере большинству таксономистов) приведенную схему приемлемой, хотя оговорки возможны.
В семейство капуцинообразных входит еще одна группа высших приматов — широконосые обезьяны средних размеров. Большинство из них имеют длинные цепкие хвосты. Нижняя поверхность концевой части такого хвоста не обволошена и снабжена осязательными гребешками — чувствительными кожными структурами. Хвосты у многих обезьян семейства способны к хватательным движениям и поэтому являются как бы добавочной конечностью.
На пальцах кистей и стоп — уплощенные ногти, часто заостренные. Первый палец передних конечностей небольшой, редуцирован, а у некоторых видов (паукообразных) и вовсе отсутствует. Зато большой палец ступни хорошо развит и может противопоставляться остальным. Голова округлая, лицевая часть преимущественно укороченная. Ноздри у большинства видов широко расставлены и направлены в стороны (однако не у всех). Глаза большие, с хорошо развитыми веками. Волосяной покров окрашен различно. Одна пара млечных желез. Рождается обычно один детеныш. Зубная формула такая же, как у каллимико — всего 36 зубов.
Широконосые обезьяны обитают в лесах Центральной и Южной Америки, Способны хорошо передвигаться по деревьям. Ведут дневной образ жизни (за исключением одного рода), объединяясь в семейные (стадные) группы. Сезонности размножения у большинства видов как будто нет.
В подсемействе капуциновых (Cebinae) — два рода: собственно капуцины (Cebus) и саймири (Saimiri). Еще лет 20 назад нельзя было найти двух авторов, которые бы классифицировали капуцинов (устаревшее название «сапажу») одинаково. Причиной было не только слабое знание приматов вообще, но и огромное разнообразие форм капуцинов, отличающихся в основном по окраске. В настоящее время эти формы объединены в четыре вида с 33 подвидами.
Капуцины, названные так за сходство темного хохолка на голове с капюшоном монаха, обитают на больших пространствах от Гондураса до Парагвая и Южной Бразилии, включая многие районы южноамериканского материка и о-в Тринидад.
Это обезьяны средних размеров: голова-туловище длиной 32–57 см; хватательный хвост — 34–56 см, может завиваться спиралью вокруг ветки. Голова округлая, с несколько выпячивающимися широкими челюстями, имеющими мощные клыки. Мозг хорошо развит, что заметно отражается на поведении этих приматов: сообразительны, способны подражать действиям человека и обучаться сложным навыкам. Первый палец кисти хорошо развит. Обезьяны передвигаются на всех четырех конечностях, неплохо бегают по земле. Хорошо прыгают на деревьях, могут повиснуть на ветке. Отдыхают на ветвях, лежа на животе и свесив конечности, но уцепившись хвостом.
Форма и длина почти черной шерсти на голове — удобный таксономический признак для идентификации видов капуцинов. Например, обыкновенный капуцин (С. capucinus), справедливо называемый еще белолицым, белоплечим, белогрудым, имеет при черной окраске туловища с коричневым оттенком заметную черную шерстку на голове, но не выступающую на лоб. У других хохолок выделяется умеренно или не выделяется совсем, но заметным черным клином, идет от макушки острием к переносице, как у капуцина-плаксы (С. nigrivittatus), или скулящего капуцина, у которого на остальной части тела шерсть бурой окраски, но черная на конечностях. У третьих клин не столь острый: у белолобого капуцина (С. albifrons), или циннамона, он с белыми волосами по верхнему краю лба. Наконец, бурый капуцин (С. apella), или фавн, имеет на голове две гребенки, выступающие по бокам волос вполне черного цвета. Хохолок низко и ровно сходит на лоб. У разных подвидов длинный мягкий мех туловища преимущественно бурого цвета, варьирует по окраске. Кроме того, интенсивность и площадь светлой окраски лба является, в частности у обыкновенного капуцина, возрастным, и половым признаком.
Бурый капуцин за работой
Капуцины — дневные стадные приматы, обитатели лесов. Живут большими группами до 30–40 особей. В Венесуэле в одной группе капуцинов плакса насчитывалось 33 особи: половину составляли детеныши, соотношение взрослых самцов и самок было одинаковым. Взрослые самцы господствовали над самками, те и другие — над детенышами. Для общения используются звуковые сигналы, мимика, жесты. У капуцинов описано не менее 10 акустических сигналов: приветственные крики при узнавании членов своей группы (высокотональная трель у обыкновенного капуцина), пищевые сигналы, оборонительные, угрожающие и т. д. Для контактов служит и обыскивание. Капуцин-плакса в своем поведении сходен с обыкновенным капуцином, но существенно отличается от бурого, у которого господство взрослых самцов (или одного самца) более ярко выражено. Половозрелые самцы одной группы могут мигрировать в другую.
У капуцинов известен любопытный феномен: обезьяны втирают душистые растения в кожу по всему телу. Попадая в неволю, они натираются апельсинами, луком, лавандовым маслом и даже раздавленными насекомыми. Подобное поведение вызвано предположительно необходимостью раздражения каких-то нервных окончаний (известно, что у птиц такое раздражение выполняют муравьи). По аналогии с вытекающим отсюда термином и при учете самостоятельности этого действия у капуцинов такое явление и названо «самомуравьением» (selfanointing).
У обыкновенного капуцина, обитающего в зоне Панамского канала, отмечено, в частности, что взрослые самцы втирают мочу в оголенные части конечностей — в кожу ладони, ступни, а также хвоста.
Надо заметить, что капуцины, как и другие приматы, являются очень важным компонентом биологического цикла в районах их обитания: они разносят семена той растительности, которой питаются. Кормятся капуцины преимущественно фруктами (65 % диеты), листьями (15 %), а также животной пищей (20 %), куда относятся в первую очередь насекомые. Установлено также, что они могут употреблять в пищу и детенышей белок, а также других животных.
Капуцины объединяются в лесу с другими обезьянами, особенно часто с саймири (например, в Колумбии), а также с паукообразными обезьянами, с которыми дружат ив неволе, и другими приматами. В этих ассоциациях наблюдались как дружелюбные отношения (совместные игры, обнюхивание, обыскивание), так и негативные (угрозы, преследование). Были случаи, когда в поисках пищи с капуцинами кооперировались и хищные птицы.
Период беременности бурого капуцина — 180 дней. Половозрелость самки наступает к трем годам, самцов — несколько позже. Рождается, как правило, один детеныш. На воле самки беременеют примерно один раз в два года. В выхаживании малыша большое участие принимает самец. Сезонности размножения нет. Неплохо размножаются капуцины и в неволе, детеныши в некоторых центрах выращиваются искусственно — в изоляции от матери, в инкубаторах. Двойное число хромосом для всех видов — 54. Человек издавна содержит капуцинов как комнатных животных, в зоопарках и колониях приматов. Эти обезьяны забавляют наблюдателя, так как способны осваивать бытовые действия человека, подражать им. В Сухумском питомнике капуцины «стирают белье», «заколачивают гвозди», «моют пол» и т. д. Большую ценность они представляют для физиологов, обладая незаурядным даже среди обезьян интеллектом. Изучались на них и различные болезни.
12 апреля 1976 г. в зоопарке Мескера (США) скончался от рака обыкновенный капуцин Джерри. Ему было 47 лет и 11 месяцев. В том же зоопарке живет капуцин Бобо, которому сейчас 42 года.
Капуцин, это замечательное животное, является в районах естественного обитания источником пищи человека. Хотя капуцины в настоящее время как будто и немалочисленны, однако отлов их и сведение лесов наносит ущерб существованию и этого рода приматов.
Другим родом подсемейства капуциновых является саймири (Saimiri), Очень распространенные еще недавно (от Коста-Рики до Парагвая и от Атлантики до Кордильер) обезьяны, составляющие два вида (иногда объединяемых в один): беличьи саймири (S. sciureus), или обыкновенные, с шестью подвидами и саймири с рыжей спиной (S. oerstedii) с двумя подвидами. Называют саймири еще и мертвая голова: черный круг мордочки этих самых маленьких в семействе обезьян так ярко выделяется на фоне белой окраски вокруг глаз, за пределами носа и рта и на ушах, что действительно производит впечатление маски мертвеца. Размером они с белок, длина тела 25–27 см, хвоста —37–47 см, вес около 1 кг[45].
Эти обезьянки за последние 15 лет стали часто использоваться как экспериментальные животные. Их как бы переоткрыли в связи с большой пригодностью к опытам, в результате чего биология этих приматов изучена теперь значительно лучше, нежели многих других (во всяком случае, среди широконосых).
У саймири глаза сближены, уши большие, хвост, хотя и длинный, не способен к схватыванию. Верх головы темный (черный, оливково-серый), спина зеленовато-серая или рыжая (у другого вида), конечности красновато-желтые, брюшко светлое, кончик хвоста черный. Мозг в продолговатом черепе хотя и невелик (всего 24 г) и не имеет изборожденной поверхности, но тем не менее относительный вес его значителен. Это мозг настоящего примата и именно из-за перечисленных особенностей удобный для электрофизиологических исследований.
Саймири — обитатели лесов. Любопытно, что в зависимости от густоты и дремучести леса, его площади находится и величина групп этих стадных обезьян. Так, в Панаме и Колумбии число животных в стаде колебалось от 10 до 35, а в густых дождевых лесах Амазонки, в Бразилии, — от 120 до 300 и больше особей. При этом установлено, что поведение в больших и малых объединениях различно. Стада саймири часто распадаются и вновь воссоздаются. Отмечены сообщества однополого и разнополого состава.
Одна из групп в Панаме, состоявшая из 23 рыжих саймири, включала двух взрослых самцов (одного в стадии полового созревания), шесть взрослых самок, пять малышей-детенышей, семь подростков, двух неполовозрелых самцов. Ежедневно группа передвигалась примерно на 2,5–4,2 км. На ночлег в течение 10 недель наблюдений располагалась в одном и том же месте. Обычно обезьянки передвигались по деревьям на высоте 3—12 м, но иногда спускались на землю, при этом изредка передвигались на двух ногах. Взрослые животные доминировали над остальными. В стадной иерархии главенствуют взрослые самцы; самки занимают средние ранги. Отдельных лидеров у беличьих саймири не выявлено (в группе из 100 обезьян), но отношения между животными разного положения вполне стабильны.
Саймири отличаются рядом специфических особенностей поведения. Известно, что демонстрация половых органов используется у них при установлении или проявлении господства. Старший для подтверждения своего положения способен также кататься на спине по полу. Чаще это связано с рангом — привилегированные самцы катаются больше, возможно, способствуя таким необычным образом концентрации группы. Втирание мочи в тыльные части кистей и стоп, которое имеет отношение, кажется, к терморегуляции у саймири, как-то связано и с социальными отношениями. Во время отдыха хвост своеобразно забрасывается на спину поперек туловища.
Как и некоторые другие обезьяны, например, мартышки, саймири соприкасаются ртами при встрече. Для них тоже характерен груминг. В вольных условиях содержания во Флориде они нередко обыскивали и обезьян другого рода (уакари).
Саймири общаются и с помощью звуковых сигналов. Различные авторы по-разному классифицируют издаваемые саймири звуки и насчитывают то 52 сигнала, то 26 и т. д., но хорошо известно, что эти юркие хлопотуньи способны в разных ситуациях визжать, пищать, выводить трели и даже кудахтать.
Экспериментально установлено, что беличьи саймири обладают весьма тонким и точным чувством времени — 12 и 24-часового ритма и даясе 30-дневным циклом (лунные часы), что дает им важные преимущества в приспособлении к условиям среды.
В естественных условиях кормом саймири являются фрукты, цветы, орехи, почки растений, ягоды. Обычную пищу составляют для них насекомые, иногда — мелкие животные.
Саймири имеют четко выраженную сезонность размножения, которая в неволе может смещаться: в условиях лаборатории, расположенной в районе обитания (Парамарибо, Суринам), они рожали в конце июля — начале октября, в Дельта-центре приматов (Луизиана, США) — чаще всего в июне — сентябре, а в университете Техаса (США) — с февраля до сентября с максимумом рождений в мае — августе. Для самцов саймири характерен феномен ожирения — к моменту полового созревания, точнее в сезон размножения, вес самца заметно увеличивается, наблюдаются изменения в волосяном покрове. Синдром ожирения самцов регулируется мужским половым гормоном (тестостероном). У самок не отмечались ни половые набухания, ни менструальные истечения крови.
Самка становится половозрелой в три года, самец позже — в четыре — шесть лет. Период беременности длится 152–182 дней (есть данные, что и меньше — 146 дней). Рождается один детеныш, двойни составляют исключение. С первых минут после рождения детеныш прижимается и прицепляется к животу матери. С трех недель малыш становится вожделенным объектом внимания и других членов стада. Именно в этот период (три — восемь недель) проявляется «теткино поведение»: за маленьким активно ухаживают самки, не имеющие своих детенышей, его опекают взрослые самцы. С пяти — шести недель детеныш начинает приобретать относительную самостоятельность, а в 8—10 недель участвует в групповых играх. К этому времени заканчивается его кормление грудью. Но полное прекращение связи с матерью наступает только через несколько лет. В период полового созревания молодого животного отношение к нему резко меняется, становится более агрессивным. Диплоидный набор хромосом — 44.
Саймири хорошо приспосабливаются к условиям неволи, неплохо размножаются. Необходимо, однако, помнить, что эти обезьяны особенно чувствительны к дефициту витамина Д. Поскольку у них организм плохо усваивает витамин Д2, для них в неволе совершенно обязателен витамин Д3.
В лабораториях саймири используют для изучения нейрофизиологии, поведения, онковирусологии и других исследований. Еще недавно количество саймири в районах обитания было очень большим (самая распространенная обезьяна в Перу), Сейчас положение изменилось в худшую сторону. Что же касается второго вида — саймири с рыжей спиной, которого иногда считают подвидом, то он и вовсе исчезает, нуждается в защите человеком. Известный максимальный возраст жизни в неволе — 21 год.
Переходим к следующему подсемейству обезьян Нового Света — Aotinae, получившему свое название от латинского обозначения рода — Aotus, что означает «безухий». Нетрудно догадаться, что речь идет о животном, уши которого не видны или едва заметны. Но особенностей строения, образа жизни и названий у этих обезьянок существует еще немало…
Во многих районах Центральной и Южной Америки, особенно в бассейнах рек Амазонки и Ориноко, в густых тропических, чаще влажных лесах живет единственный ночной примат Нового Света и единственная на Земле ночная обезьяна. Называют ее еще и дурукули (местное— ночные обезьяны), и мирикины, и (в западном полушарии) совиные обезьяны.
Первое, что обращает на себя внимание в этой небольшой (длина тела 24–47 см) густошерстной обезьянке с хвостом почти такой же длины, как и туловище, — это огромные глаза дурукули: глазницы составляют большую часть лицевого отдела, «заходят» на щеки, мордочка короткая и коническая. Вокруг глаз и особенно над ними — дугообразпые белые пятна. Пушистый хвост — полухватательный (способен схватывать только у молодых животных).
Классификация ночных обезьян затруднительна. Принималось в роде 15 видов, ныне многие специалисты считают, что есть лишь один вид. На схеме выделено три вида: по окраске шерсти, отличиям в хромосомном наборе у животных разных районов и по ряду лабораторных особенностей Р. Брамбек (1974) считает их именно тремя видами (девять подвидов).
Обыкновенную ночную обезьяну (A. trivirgatus) называют дурукули трехполосая. Объясняется это тем, что на голове у этих обезьян имеются три продольные полосы, которые, спускаясь к глазницам в середине лба и по бокам, обрамляют упоминавшиеся белые пятна. Носовая перегородка дурукули не широкая. Уши почти скрыты в густом коричневом, сером или серо-коричневом меху. Еще одна особенность строения дурукули: имеется горловой мешок, что при расширенной трахее позволяет этим небольшим приматам издавать громкие и грозные звуки. Большой палец короткой кисти хорошо развит, стопа — длинная.
Осторожный ночной примат, дурукули бесшумно и ловко передвигается по деревьям и кустарникам, добывая с помощью рук и зубов пропитание: насекомых, летучих мышей, небольших птиц, яйца из гнезд, лягушек и улиток, а также плоды и листья растений. В светлое время дурукули отдыхает в дуплах деревьев. И, хотя она спит весьма чутко, именно днем отлавливается охотниками.
Ночные обезьяны живут небольшими стадными группами. Общаются с помощью разнообразного набора звуковых сигналов (около 50), визжат и лают, подобно собаке, кошке, ягуару. Маркируют территорию, натирают кисти и ступни мочой.
Сезонности размножения не отмечалось. Период беременности 140–180 дней; самка приносит одного детеныша. Приблизительно на десятом дне жизни детеныша основную опеку над ним берет отец. Диплоидный набор хромосом разных видов: 52–54.
Ночных обезьян довольно сложно содержать в неволе. К человеку они относятся со страхом, близким к ужасу, болезненно реагируют на необычные звуки, очень легко заболевают. Однако человека привлекла эта обезьянка в связи с чрезвычайными обстоятельствами, и пришлось преодолеть трудности акклиматизации дурукули в неволе. Дело в том, что ночные обезьяны оказались единственными на Земле животными, на которых возможно стало воспроизведение злокачественной малярии, вызываемой плазмодием фальципарум. От этой болезни в 60-х годах XX в. умирали сотни людей. Надо было срочно изыскивать средства лечения. Тут-то и выявилась уникальность дурукули. На них были испытаны тысячи препаратов, разработаны схемы лечения и другие аспекты малярии фальципарум. Выяснилось, что ночные обезьяны ценны и для изучения рака крови, атеромы, различных вирусных инфекций.
Один из симпозиумов ВОЗ принял специальное постановление о содержании и разведении этих приматов. В настоящее время дурукули не только живут в лабораторных условиях, но и дают приплод. Рекорд жизни в неволе — 23 года (в период публикации этих сведений обезьяна продолжала жить).
Другой род этого же подсемейства — каллицебусы (Callicebus), или прыгуны, тити. Пушистые, даже лохматые обезьяны небольших размеров (туловище 29–39 см) с длинным хвостом — 33–50 см. Голова округлая, лицевая часть уплощенная, носовая перегородка широкая, уши почти скрыты в длинном и густом шелковистом меху. Окраска шерсти очень разнообразна: красновато-серая, темно-коричневая, полностью белая, бурая и т. д. Хвост не хватательный.
На нашей схеме три вида: воротничковый прыгун (С. torquatus), или тити-вдовушка; черный прыгун (С. personalis); прыгун-молох (С. moloch). Эти виды включают 14 подвидов.
Каллицебусы — обитатели лесов Бразилии, Эквадора, Перу, Боливии, Парагвая. Живут семейными группами: самец, самка, несколько детенышей. Занимают небольшие территории, которые активно защищаются от других групп. Довольно подвижны, хорошо лазают по ветвям и прыгают, используя хвост как балансир. Звуковые сигналы пронзительные. В общении часто прибегают к грумингу. Животные одной и той же группы или пары очень привязаны друг к другу. Специфическая особенность поведения этих обезьян — пары часто сидят рядом, переплетая опущенные хвосты. Весьма пугливы. Широко используют передние конечности при взятии корма и охоте.
Считается, что прыгуны всеядны: употребляют пищу как животного (особенно насекомых), так и растительного происхождения. В неволе едят сырые яйца, овощи. Нуждаются в больших дозах витамина Д3.
Сезонности размножения нет. Самка приносит одного детеныша, которого опекает главным образом самец. Длительность периода беременности не описана. Двойное число хромосом у разных видов и подвидов колеблется: 20,46, 50.
Рекордный срок жизни в неволе — 4 года и 2 месяца.
Приступаем к описанию подсемейства обезьян, необычность внешнего вида которых и вызываемый ими мистический страх породили названия, способные в наши дни вызвать у людей без предрассудков улыбку. Одно из описаний их в 1976 г. озаглавлено так: «Бесенята влажного леса». По родовому названию одной из трех групп подсемейство названо питециевыми (Pithecinae), или саки.
Самец белоголового саки
Самка белоголового саки с детенышем
В подсемейство входят три рода, которых отличает от других цебид широкая грудная клетка, выступающие несколько вперед верхние и нижние резцы, отделенные от клыков широкой диастемой (промежутком). Они широконосы больше, чем все другие обезьяны Нового Света.
Итак, род питеции (Pithecia), или обыкновенных саки (можно встретить и такое наименование: «обыкновенные чертовы обезьяны»). Обезьяны небольших и средних размеров, встречаются и довольно крупные экземпляры {длина тела — 30–48 см). Такой же длины хвост, необыкновенно толстый и пушистый, но без хватательной способности. Шерсть длинная, густая, причудливой окраски. У самца белоголового саки (P. pithecia) вся лицевая часть покрыта белой или кремовой шерстью, расходящейся в стороны от середины лба. Темный цвет лишь на выпуклой части широконосой морды. Темная, почти черная, густая мантия и шерсть остальных частей тела контрастирует с белым лицевым отделом. Самку же можно принять за обезьяну другого вида — так сильно выражен половой диморфизм в окраске этих приматов. Лицо ее менее обволошено и совсем не светлое, если не считать двух полос, отходящих от обеих ноздрей вниз и в стороны по линиям складки рта. Шерсть ее несколько светлее, чем у самца. Весьма забавно видеть, как детеныш, если это самец, со своей светлой мордашкой цепляется за темнолицую маму (у самочек такая же расцветка, как и у взрослой самки, но без полос на лице).
Саки-монах (P. monachus) почти не имеет волос на лице, зато густой длинноволосый хохол его не только спадает на лоб, но и закрывает уши и плечи (он похож на капюшон монаха). Верхняя часть туловища сероватая, нижняя бледно-желтая или рыжая. Отличаются скорбным, меланхоличным выражением лица. Половой диморфизм не выражен. Существуют два подвида этих приматов.
Родина обыкновенных саки — бассейн Амазонки на север до южного берега реки Ориноко, от Гвианы на востоке до подножия Анд на западе. Живут саки в дождевых, влажных лесах, вдоль рек. Очень подвижны на деревьях и весьма неловки на земле. Пятипалые кисти и стопы имеют ногти. Способны стоять и передвигаться на двух задних конечностях. Живут небольшими семейными группами от 3–5 до 10–12 особей. Считаются всеядными, но питаются преимущественно растительной пищей: плодами, листьями, цветами, ягодами. Любят мед. Случается, что поедают и мелких животных. Есть сведения, что, прежде чем съесть свою жертву, разрывают ее руками. Звуковые сигналы — громкие, пронзительные. Но обычно это довольно молчаливые обезьяны, особенно в неволе.
Немногие зоопарки мира могут похвастать содержанием и разведением обыкновенных саки. С большим трудом переносят они неволю. Истеричны, легко возбудимы, хотя часами могут быть спокойны и молчаливы. Как о большом достижении сообщил журнал Кёльнского зоопарка (ФРГ), что 7 мая 1972 г. здесь родился детеныш белоголового саки. Период беременности у этих обезьян был 101 день. Рождается по одному детенышу. Двойное число хромосом — 46.
В зоопарке Сан-Диего (США) белоголовый саки жил 13 лет, 8 месяцев.
Род хиропотов (Chiropotes), которых называют еще красно спинными саки и мохнатыми саки, включает также два вида. Это черный хиропот (С. satanas), или «сатана», с двумя подвидами и белоносый хиропот (С. albinasus). Иногда в этом роде выделяют не два, а три вида.
Черный хиропот
Туловище хиропотов плотное, размером 40–46 см; хвост несколько короче — 35–38 см. Хвост пушистее, чем у обыкновенных саки, однако не. заострен в конце, а наоборот, кажется несколько расширенным — этакая толстая метелка. Если обезьяна забрасывает хвост на спину, можно принять его за хиропота-наездника.
Черный хиропот отличается большой, окладистой и густой бородой (за это его называют также бородатым саки). В целом же лицо почти оголенное, но черного цвета. Ноздри широко расставлены. В передней части головы и на лбу симметрично выделяются два чуба черных волос, разделенных пробором. Волосы на спине и конечностях светлее, о коричневым или бурым оттенком.
Своеобразен белоносый хиропот. Примерно от линии глаз и до верхней губы включительно короткий волосяной покров имеет белый или розоватый цвет. Отсутствуют торчащие чубы; волосы, особенно на голове, довольно длинные и имеют черную окраску. Крик хиропота похож на свист, который переходит из одной тональности в другую, что (при диковинной внешности примата) дает еще больше основания относить его к «нечистой силе».
Обитают белоносые хиропоты примерно в тех же районах, что и обыкновенные саки: в Бразилии, на юге Веиесуэлы, в Гвиане. Живут в густых лесах небольшими группами.
Воду пьют пригоршнями. Пища — плоды, листья, мелкие животные.
Эти обезьяны очень плохо переносят неволю. В 1966 г. Кёльнский зоопарк был единственным местом, где содержалась пара белоносых хиропотов. В том же зоопарке 20 апреля 1968 г. впервые в мире хиропоты дали потомство в неволе при спаривании двух подвидов. Родился один детеныш. Период беременности длился около четырех месяцев. После 60 дней развития хватательный рефлекс малыша стал ослабляться, детеныш начал приобщаться к общему столу — овощам, земляным орехам и т. д.
У черного хиропота двойной набор хромосом — 54. Редкие и малоизученные приматы. Белоносый хиропот вымирает внесен в «Красную книгу».
Не менее причудлив и третий род саки — уакари (Cacajao). Если сфотографировать голову представителя одного из этих лохматых приматов — лысого уакари (С. calvus), трудно отрешиться от впечатления, что перед вами странный лысый человечек.
Лысый уакари
Уакари — единственные короткохвостые обезьяны Америки (хвост составляет одну треть длины тела). Длина туловища с головой 45–48 см; крупная голова, большие безволосые уши (сходны с человеческими). Лицо и верхняя часть головы у большинства форм также почти лишены волос. Кожа лица розоватая, красная или черная — у черноголового уакари (С. melanocephalus). При длительном отсутствии солнечного света кожа бледнеет. На щеках у некоторых форм длинноволосые бакенбарды. Как правило, лицо уакари выражает печаль. Надо заметить, что цвет лица с наступлением половозрелости становится ярче; с возрастом волосяной покров темнеет, а на голове редеет. Кроме того, лицо уакари краснеет еще больше в состоянии волнения. Кисти и ступни уакари непропорционально большие.
Черноголовый уакари очень красив. Открыт был в 1811 г. первым среди трех видов. У взрослого самца вырастает черная мантия. Черные кисти и ступни выделяются на каштаново-коричневой длинной шерсти нюкней части спины, боков и конечностей. Уакари довольно мрачноваты, но бывают очень забавны и неистощимы на проделки в зоопарке (например, в зоопарке Сан-Диего).
Лысый уакари с его голым лицом и головой, покрытыми ярко-красной кожей, имеет на спине и вокруг головы очень длинный серебристо-серый мех. Когда обезьяна поднимается на одних нижних конечностях, малейший ветерок или движение обезьяны развевает эту прелестную мантию. Встречаются и совершенно белые экземпляры этого вида, которых некоторые специалисты считают формой красного уакари (С. rubicundus).
Красный уакари так же впечатляет, как и предыдущие. Но длинные волосы его мантии окрашены в рыже-красно-коричневый цвет, вполне гармонирующий с малиновым цветом лица.
Уакари живут в лесах бассейна Амазонки в районе Западной Бразилии — Восточного Перу. Они ведут древесный образ жизни. Объединяются в небольшие семейные группы. Питаются плодами, листьями, а также насекомыми и мелкими позвоночными. Рождается один детеныш. Двойной набор хромосом красного уакари — 46. В неволе жили около 9 лет.
Весьма редкие приматы — все три вида внесены в «Красную книгу». Плохо переносят неволю, хотя и размножались (в Сан-Диего). По-видимому, первый красный уакари родился вне зоны естественного обитания 23 июня 1963 г. в «обезьяньих джунглях» во Флориде.
В состав очередного подсемейства — ревуновых (Alouattinae) — входит лишь один род — собственно ревуны (Alouatta) с пятью видами (иногда их считают шестью видами). Ревуны известны очень давно. Есть сведения, что их упоминали еще в 1578 г. Возможно, это объясняется необычной вокализацией данных обезьян, давшей им название: взрослые самцы ревунов издают громкий устрашающий рев. Этот звук разные авторы сравнивают то с рыком льва, то с воем ягуара, а то и с громким хрюканьем свиньи.
У этой группы обезьян много интересных особенностей. Границы обитания — от города Веракрус в Мексике до Аргентины на юге. Это самые крупные приматы Нового Света и, пожалуй, самые узконосые среди них. Вес ревунов достигает 9 кг, длина тела, по данным одних авторов, 37–72 см, а других — 56–91 см. Хвост почти такой же длины или даже больше — 49–75 см (58–91 см). Хвост ревуна, оголенный в последней трети, где расположены чувствительные кожные гребешки, обладает сильной хватательной способностью. Этой обезьяне не составляет никакого труда, уцепившись хвостом за ветвь, повиснуть и свободно оперировать всеми четырьмя конечностями. Последние примерно одинаковой величины, с пятью пальцами, весьма длинными, за исключением первого пальца, с ногтями.
Верхняя часть туловища непомерно большая — крупная голова с оголенным лицом и оголенными заметными ушами, густая и длинная борода. От коротковолосой головы идет что-то вроде гривы-мантии назад, к нижней части тела, тоже покрытой коротким мехом, особенно на передних и задних конечностях. Челюсти выступают вперед, большие клыки — все это усиливает впечатление от грозного облика ревуна. Сразу за бородой, около горла, — вздутие. Это и есть основной механизм, резонатор громкого рева — гортанный мешок. Он особенно развит у самцов. В связи с этой анатомической особенностью находится и подъязычная кость — весьма раздутая, фактически являющаяся этаким костным пузырем-камерой.
Окраска шерсти разнообразная: желто-бурая, красная, рыжая, черная, черно-коричневая — в зависимости от вида ревуна, возраста животного, а также от пола. Половой диморфизм весьма выражен: самки значительно меньше самцов.
Ревуны сравнительно хорошо изучены. Еще в 1934 г. вышла книга об их поведении, опубликованная известным американским приматологом Карпентером. Летом 1964 г. специальная экспедиция Орегонского центра приматов (США) изучала комплексно биологию ревунов в связи с исследованиями по спонтанному атеросклерозу у приматов. В результате в 1968 г. вышел сборник трудов «Биология обезьян ревунов» на английском языке. Немало ныне и других работ по ревунам, хотя некоторые виды их описаны все еще недостаточно.
Ревуны — обитатели влажного, преимущественно лиственного леса. Живут на деревьях по берегам рек континента, на островах, включая о-в Тринидад. Существуют сведения, что ревуны, например черный ревун (А. сагауа), являются исключительно вегетарианцами: питаются преимущественно листьями (около 50 % корма), плодами, цветами, почками. У этого вида, изучавшегося в зоне Панамского канала, только взрослый самец имеет густо-черную окраску шерсти (хвост иногда желтовато-коричневый), тогда как неполовозрелый самец значительно светлее, желтее (на боках, нижней части туловища), а молодая самка и вовсе соломенного цвета.
Черную и черновато-коричневую окраску с золотистым отливом на спине и желтоватыми боками имеет и ревун с мантией (A. villosa), или гватемальский ревун, у которого насчитывают восемь подвидов, в том числе выделяемый часто в отдельный вид колумбийский ревун (A. palliata).
Красный, или рыжий ревун (A. siniculus) имеет одинаковую окраску самцов и самок и насчитывает пять подвидов. Распространен в Венесуэле, Гвиане, Бразилии. Существует краснорукий ревун (A. belzebul) с пятью подвидами, который имеет преимущественно черную и коричневую окраску тела. Бурый, или коричневый ревун (A. fusca) живет в Боливии, Бразилии, Аргентине. Не надо думать, что окраска шерсти — единственный критерий классификации видов ревунов. Отличаются они и размерами, и формой черепа, и строением подъязычной кости, и величиной и пропорциями тела и даже особенностями поведения.
Листоядные (в основном) ревуны, естественно, нуждаются в деревьях. Отсюда и образ жизни древесных обезьян, редко спускающихся на землю. Предпочитают кроны высокоствольных деревьев. Конечно, это стадные обезьяны — в группах бывает 7—10, 18–20 и 40 особей.
Основной тип передвижения ревунов — ходьба по ветвям, реже прыжки. Отдыхают чаще сидя (так и спят, накрутив свой хвост на ветку), иногда лежа. Во время кормежки держатся задними конечностями или хвостом за ствол или ветвь — приспособлены к питанию в положении вниз головой.
Стада ревунов строго соблюдают территориальность. Считается, что именно приверженностью к своей территории и предупреждением о готовности ее защищать объясняются утренние и вечерние концерты, которые закатывают эти обезьяны. Обычно реветь начинают взрослые самцы, но постепенно в хор включается все сообщество. Днем в жару и в холодную погоду активность ревунов понижается. В группе бывает несколько половозрелых самцов, столько же или больше взрослых самок, а также детенышей неодинакового возраста.
Для общения ревуны используют, разумеется, не только рев, рассчитанный на противника, но и разнообразные гримасы, многие звуковые сигналы, в том числе писк, напоминающий скрип двери. Ревуны весьма часто обыскивают друг друга (разные виды с разной активностью). Характерны для них ритмичные причмокивания языком. Интересно отношение к детенышу в группе. Взрослые бездетные самки или молодые животные стараются уделить малышу внимание («теткино поведение»): отползшего могут поднять и поднести матери, которая этому обычно не препятствует (например, у красных и других ревунов), стараются его потрогать рукой. Став постарше (кормление молоком продолжается полтора-два года), детеныш объединяется в подгруппу молодняка. Самцы иногда покидают группу, осваивая новые территории, но к детенышам также относятся заботливо.
Резкого доминирования в группах ревунов не обнаружено. Однако в драках с соседями в случаях нарушения границы участвуют в первую очередь сильные половозрелые самцы, что может придать некоторый оттенок и отношениям внутри группы.
Четких данных о сезонности размножения ревунов не существует, однако отмечено, что в Венесуэле и на Тринидаде у красных ревунов наибольшее число новорожденных приходилось на сухой сезон (декабрь — май). Период беременности у красного ревуна был 139 дней. Рождается один детеныш, но бывали и редкие случаи двоен. Половозрелость наступает в 3,5–4 года. Двойное число хромосом: у красного ревуна —44, у черного —52.
Неволю переносят с большим трудом, но описаны примеры содержания и размножения их в некоторых зоопарках. В зоопарке Бронкса (Нью-Йорк) красный ревун жил 3 года и 9 месяцев.
В местах обитания ревунов отлавливают на мясо, хотя оно и не очень ценно. Вследствие этого они исчезли из окрестностей всех поселений и переместились в глубь лесов. Несмотря на постоянную заботу об охране своей территории, ревуны тем не менее кооперируются с приматами другого подсемейства цебид — с паукообразными обезьянами, что обнаружено, в частности, в Колумбии и Гватемале. Гватемальский и колумбийский ревуны — исчезающие формы, взяты под охрану.
Подсемейство коатовых, или паукообразных, обезьян (Atelinae) по анатомическим особенностям стоит между капуциновыми и ревуновыми. Иногда их классифицируют с ревунами. Однако они имеют целый ряд специфических черт. В свою очередь, включая три рода, они насчитывают два рода крайних в подсемействе форм (роды Ateles, или собственно паукообразные, и Lagothrix, или шерстистые), и один, стоящий как бы между ними, — род паукообразной шерстистой обезьяны (Вгасhyteles).
Род собственно паукообразных, или коат, насчитывает четыре вида с 16 подвидами. Обитают коаты на больших пространствах от Южной Мексики до Южной Бразилии и Боливии. Свое название получили вполне обоснованно за сходство с пауком, которое придают им тонкие длинные конечности и особенно длинный, исключительно цепкий хвост (длина в полтора раза больше туловища — 60–90 см, тело не превышает 65 см, но бывает и наполовину короче).
Хватательный хвост оголен на нижней части концевого участка, где расположены чувствительные гребешки. Их передние конечности, в отличие от конечностей у рассмотренных выше приматов, длиннее задних. Кисть длиннее стопы, на ней, как правило, нет большого пальца либо он сильно редуцирован. Это создает цепкость рук, этакий прочный крюк, на котором легко повиснуть. На стопе большой палец противопоставлен. Голова маленькая, с выступающими челюстями. Ноздри широко расставлены. У большинства коат черное лицо с белыми или розоватыми кольцами вокруг глаз. Волосяной покров грубый, редкий. Окраска преимущественно темная — черная, темно-серая, желтовато-серая, на брюшной стороне несколько светлее. Самки нередко крупнее самцов.
Эти необыкновенные по внешнему виду существа могут и впрямь насторожить неосведомленного человека: при небольшой головке, тонком невзрачном туловище они своими длинными паучьими конечностями (включая хвост, которым иногда подносится ко рту пища) способны уцепиться сразу за пять опор, расположенных в пяти разных концах. Длинношерстная коата по латыни тоже «ассоциируется» с дьяволом (Ateles belzebuth). Вероятно, эту ассоциацию усиливает светлая окраска носовой части и бакенбардов на темном лице (как, впрочем, и длинноволосого брюха). В действительности же в общении с человеком эти грациозные обезьянки очень приятны, хорошо приручаются, однако нуждаются в большой жилой площади.
Хорошо изучена коата Жоффруа (A. geoffroyi), или чернорукая паукообразная обезьяна, тело которой, за исключением конечностей, имеет золотистую или коричневую окраску с более светлыми участками на брюшной стороне.
Это лесной примат, обитающий в Центральной Америке и в северных районах Южной. Ходит, бегает, прыгает, повисает на ветвях, но может двигаться и на одних задних конечностях. Отличный брахиатор — при быстром и ловком перемещении по высоким деревьям тело чаще находится в вертикальном положении. Редко спускается на землю.
Эти обезьяны объединяются в семейные группы и обширные стада, где нередко самок больше, чем самцов. Доминирование четко не выражено. Самец часто уединяется в поисках пищи, ведет себя самостоятельно. Самки группируются с другими самками и с детенышами разного возраста. Слабая иерархия отмечается именно в таких подгруппах. Молодые иногда образуют свою подгруппу.
Средства общения весьма разнообразны. Мимика небогата: открытый рот и приподнятая верхняя губа, как и у некоторых других обезьян, являются сигналом угрозы. Вытянутые же в виде кошелька губы — стремление к контакту с другой особью. Отмечено около 20 звуковых сигналов. «Ти-и-и, ти-и-и» — приветствие, «оук-оук» — сигнал агрессии и т. д. Активно используют груминг. Эти обезьяны явные вегетарианцы: питаются плодами пальм, фруктами, листьями, молодыми побегами растений. У них отмечен редкий среди приматов альтруизм: делятся пищей даже в неволе и вообще очень привязаны друг к другу.
Известно, что коаты спариваются круглый год, но в неволе у буроголовой коаты (A. fusciceps) и коаты Жоффруа отмечено два пика рождений — весной и осенью. Период беременности — 215–230 дней, а у черной коаты (A. paniscus) — 139 дней. Половозрелость самок наступает в четыре года, самца — около пяти лет. Детеныш рождается черным, светлеть начинает с шести месяцев. Диплоидный набор хромосом — 34 (буроголовая коата и коата Жоффруа). Детеныш цепляется за шерсть матери со дня рождения, став старше, переплетается с ней хвостами.
В неволе эти обезьяны неплохо размножаются. Известен случай искусственного вскармливания коаты. Рекордный срок жизни в неволе (черная коата) — 20 лет. Используются в медицинских экспериментах. В естественных условиях употребляются в пищу местным населением. Количество этих обезьян резко уменьшается. Несколько подвидов коаты Жоффруа взяты под охрану.
Род паукообразных шерстистых обезьян иногда называют еще мирики, или брахителес. Представлены они одним видом — бурым брахителесом (В, arachnoides). Размеры тола примерно такие же, как и у коат (голова — туловище — 46-6З см), но хвост короче, хотя, по данным Нейпир, и превышает длину тела — 65–80 см. Двойное число хромосом — 62.
По другим признакам этот вид также близок к коатам. Хвост — хватательный, с оголенным чувствительным участком на конце. Длинные кисти и стопы, отсутствующий или сильно укороченный большой палец кисти и хорошо противопоставленный остальным на стопе. На пальцах — ногти. Лицевая часть обычно голая, красного цвета. Шерсть густая — желтовато-серая, бурая, коричневая. Обитает в лесах Бразилии. Сведений об этой обезьяне мало, но многие характеристики их экологии сходны с таковыми у коат. Исключительно редкий примат — занесен в «Красную книгу».
Третий род подсемейства и последний род широконосых приматов — шерстистые обезьяны, включающий два вида с четырьмя подвидами. Очень интересные, весьма миролюбивые и смышленые существа, живущие, как правило, в бассейне Верхней Амазонки (Колумбия, Эквадор, Перу, Бразилия).
Тело обезьяны плотное (вес до 10 кг). Передние конечности несколько короче задних, хвост длиннее туловища (соответственно 55–73 и 40–58 см), хватательный, с оголенным участком в конце. Голова сравнительно крупная, массивная, круглая, лицевая часть безволосая, почти черная. Пальцы коротковатые, толстые, большой палец на кисти хорошо развит. Ногти заостренные. Клыки довольно крупные. Шерсть короткая, но густая, мягкая, тонкая, с развитым пухом, на животе несколько длиннее, чем на других участках тела. Окраска шерсти серая, голубовато-серая, темно-бурая, черноватая. Голова темнее, живот светлее. У желтохвостой шерстистой обезьяны (L. flavicauda) из Перу название говорит о цвете хвоста.
Наиболее хорошо изучена гумбольдтова шерстистая обезьяна (L. lagothricha). Обитатель различных лесов, но часто спускается с деревьев на землю. Живет стадами, величина которых варьирует от 20 до 70 особей, чаще в пределах 30–40. Самцов в группе обычно больше по сравнению с другими широконосыми. Перемещаются на четырех конечностях, но способны и на двух. Отношения в группе мирные. Как и для других приматов, в общении характерно взаимообыскивание, игры. В неволе самец обычно является вожаком.
Пища шерстистых обезьян — фрукты, листья, цветы, стебли, кора деревьев. Размножаются эти приматы круглый год. Сведения о продолжительности беременности в литературе противоречивы, но наиболее правдоподобные — около 230 дней. Рождается один детеныш, который примерно два месяца почти неотлучен от матери, обычно сидит на спине. Затем он начинает постепенно приучаться к самостоятельной жизни. В шесть месяцев малыш идет к самке только для кормления грудью. Период лактации длится больше года. В материнском периоде жизни детеныша самец к нему как будто равнодушен, но чутко оберегает мать от других обезьян и человека. В дальнейшем отец относится к детенышу доброжелательно, как и другие молодые самцы.
В местах обитания шерстистых обезьян можно нередко видеть в сообществе с другими видами. На этих сравнительно неторопливых и крупных приматов довольно легко охотиться, тем более что мясо их употребляется индейцами. Поэтому число их на воле быстро уменьшается, за исключением территорий, где они специально охраняются.
В неволе эти обезьяны размножаются редко. Замечательный пример полувольного содержания гумбольдтовых шерстистых обезьян продемонстрировал в Англии писатель, музыкант и зоотехник Л. Вильяме, который имеет собственную колонию этих приматов в Корнуолле. О колонии написано несколько книг. По словам Вильямса, каждая из этих обезьян представляет собой своеобразную индивидуальность; смышлены, контактны с человеком, дружелюбны.
Надо, однако, помнить, что эти приматы очень подвержены различным заболеваниям, особенно чувствительны к дефициту витамина Д3. Они весьма полезны в экспериментальных исследованиях, в частности по вирусологии рака.
Диплоидное число хромосом — 62 (гумбольдтова обезьяна). Желтохвостая шерстистая обезьяна взята под охрану