2. 8. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА СЕНОКОСОВ И ПАСТБИЩ
2. 8. 1. ФИТОЦЕНОЗЫ КАК СОСТАВНЫЕ ЧАСТИ БИОГЕОЦЕНОЗОВ СЕНОКОСОВ И ПАСТБИЩ
Кормовые угодья находятся под влиянием климатических, топографических, почвенных, биотических и антропогенных факторов, от которых прямо или косвенно (через водный, воздушный, тепловой, световой режимы и режим питания) зависят рост и развитие произрастающих на кормовом угодье растений.
К основным климатическим факторам относятся осадки, температура воздуха, интенсивность освещения, длина дня. Топографическими факторами являются крутизна и экспозиция склонов, высота местности над уровнем моря, форма рельефа, удаленность от русла реки в пойме, от бровки лимана. Среди почвенных факторов в жизни растений большую роль играют гранулометрический и химический состав почв, почвенно-грунтовые воды, строение почвенного профиля, свойства материнской породы, уровень кислотности или щелочности почвенного раствора, состав почвенного воздуха и его доля в объеме почвы, содержание воды в почве. К биотическим факторам относятся все живые организмы. В их числе растения-паразиты и растения-полупаразиты, микрофлора и микрофауна почвы, почвенные беспозвоночные (например, дождевые черви), грызуны, насекомые-опылители, пасущиеся дикие травоядные животные. Практически на любом местообитании растения в различной степени находятся под влиянием антропогенного фактора, т. е. деятельности человека, осуществляющего выпас скота, заготовку кормов, применяющего удобрения и пести-
циды, воздействующего машинами на почву, использующего кормовые угодья в качестве места отдыха. К последствиям деятельности человека относятся выпадение кислотных дождей, загрязнение местности отходами различных производств.
Даже неполный перечень факторов, влияющих на экологическую среду растений, показывает, каким разнообразным может быть их сочетание.
Совокупность растений, произрастающих на однородном по экологическим условиям участке кормового угодья, называют фитоценозом. Он характеризуется определенным составом и строением, а также взаимоотношениями растений. Каждый фитоценоз формирует свою среду и меняется под ее влиянием.
Растения взаимодействуют в надземной и подземной сферах прямо (паразитизм, микориза, лишайник, фитонциды, корневые выделения, механические воздействия) и косвенно через среду (покровная культура и подсеянные злаки), посредников (растения-хозяева для возбудителей болезней, почвенные микроорганизмы). В. В. Алехин одними из главных признаков фитоценоза считает его длительное (историческое) развитие и способность самовозобновляться. Тем самым отвергается принадлежность к фитоценозам посевов культурных растений. Фитоценозы сеяных кормовых угодий обычно называют агрофитоценозами.
Вопрос о пространственных границах фитоценозов и критериях их выделения решается неоднозначно. Границы подразделяются на резкие, мозаичные, диффузные, каемчатые. При мозаичных границах растения одного фитоценоза проникают в другой фитоценоз. Каемчатая граница представляет собой узкую полосу растительной группировки между двумя основными отличающимися от нее растительными сообществами. При постепенной смене одного фитоценоза другим имеет место диффузная граница.
Совокупность растений и всех других живых организмов на конкретном участке называют биоценозом, а совокупность растений, всех других живых организмов и объектов неживой природы — биогеоценозом.
2. 8. 2. ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ СЕНОКОСОВ И ПАСТБИЩ
Внешним проявлением складывающихся в фитоценозе отношений является его организация. Она характеризуется составом и строением.
Состав фитоценоза. Его показатели: флористический состав; экобиоморфный состав; количественное соотношение видов и групп видов растений; состояние популяции каждого вида растений. По этим показателям сравнивают фитоценозы разных кормовых угодий.
Флористический состав — это перечень встречающихся в фитоценозе видов растений. Если в состав фитоценоза могут входить виды растений, которые в настоящее время в нем не присутствуют, такой фитоценоз называют флористически неполночленным. Если в нем не могут произрастать другие виды растений, фитоценоз является флористически полночленным. На устранении флористической неполночленности фитоценозов основан метод фитомелиоративного улучшения аридных пастбищ, при котором, например, пастбищные фитоценозы обогащают кустарниками. Подсевом бобовых трав обогащают чисто злаковые травостои. Флористически насыщенные фитоценозы полнее используют факторы роста, имеющиеся на конкретном местообитании.
По количеству видов растений различают флористически бедные и флористически богатые фитоценозы. Более богатые флористически фитоценозы формируются там, где ни один вид растений не может стать абсолютным доминантом, т. е. не может использовать ресурсы в большей степени, чем все вместе взятые остальные виды. Они полнее используют факторы роста на местообитании.
Число видов в фитоценозе уменьшается в экстремальных экологических условиях, а также при низком жизненном состоянии доминантов.
Экобиоморфный состав — это представительство групп растений с разными биологическими и экологическими свойствами. Например, представительство мезофитов и ксерофитов, бактериотрофных и микотрофных, однолетних и многолетних растений.
Количественное соотношение видов и групп видов растений. Количественными характеристиками значения вида или групп видов растений в фитоценозе являются густота стояния растений, густота побегов, ботанический состав, проективное покрытие и другие показатели.
Густоту стояния растений (густоту растений) и густоту побегов определяют на стационарных площадках и выражают в шт/м2. В посевах трав площадки должны иметь четное число рядков (2... 4). На каждой делянке опыта их должно быть 3. Площадь делянки 0, 25... 0, 5 м2. Выделяют площадки после полного появления всходов, отмечая их деревянными колышками (15 х 15 х 150 мм).
Ботанический состав травостоев выражают в доле массы растений конкретного вида или группы видов (например, разнотравья) от общего урожая сухой или свежей массы травостоя. При определении ботанического состава травостоя отбирают пробные снопы пучками из прокосов или нескошенного травостоя общей массой не менее 1 кг. Разбирают их в сухом или свежем виде. Легче разбирать зеленые свежие растения, сохранив их в холодильнике. Подразделяют образец на фракции: злаки, осоки, бобовые, разнотравье. Полученные фракции после высушивания взвешивают и определяют их процентное содержание в урожае. Старику выделяют в специальную фракцию.
Показатель проективное покрытие (проективная полнота) представляет собой отношение площади проекции растительного покрова (или растений определенного вида — проективное обилие) к площади, на которую они проецируются, выраженное в процентах.
Характеризуют количественное соотношение видов с использованием шкал Друде, Браун-Бланке, шкалы проективного покрытия.
Шкала Друде, например, имеет шесть градаций: Soc. — растения растут сплошь, смыкаясь своими надземными частями; Сор. 3 — растения встречаются в очень большом количестве; Сор. 2 — растения встречаются в большом количестве; Сор. 1 — растения встречаются в немалом количестве; Sp. — растения встречаются изредка; Sol. — растения встречаются единичными экземплярами; Un. — встречается один экземпляр. Использование данной шкалы включает, конечно, элемент субъективности, но позволяет быстро проводить обследование растительного покрова на больших площадях.
Проективное покрытие может быть меньше суммы проективных обилий, так как при этом не учитывается ярусное покрытие — часть проективного покрытия ниже расположенного яруса, занятая проективным покрытием следующего за ним верхнего яруса. Для определения названных показателей используют также проволочную сеточку с сантиметровыми ячейками (подсчет числа ячеек, занятых растениями, и свободных при взгляде через нее на травостой), зеркальную сеточку, вилочку-масштаб Раменского. Определение проективного покрытия неприемлемо для редкой растительности, на полегшем травостое, при сильном стравливании травостоя скотом.
Виды, преобладающие в травостое, называются доминантами. Различают монодоминантные и полидоминантные травостои. Несколько доминантов может быть не только в разных ярусах травостоя, но и в одном ярусе. В течение сезона и по годам может происходить смена доминантов.
Состояние популяции каждого вида растений. Популяция вида в фитоценозе состоит из находящихся в состоянии покоя особей — семян, плодов, а также заменяющих их вегетативных зачатков (луковички), виргинильных, генеративных и сенильных (старческих) особей. Роль ее в фитоценозе определяется числом, возрастным и жизненным состоянием особей. От состояния популяций зависят перспективы развития фитоценоза. Среди виргинильных особей различают всходы (морфологически отличаются наличием семядолей, колеоптиля); ювенильные особи (слаборазвитые надземные и подземные органы, листья отличаются от листьев взрослых особей); имматурные особи — промежуточ-
ная группа между ювенильными и взрослыми, выделяемая не у всех растений; взрослые виргинильные особи-, имеющие большое значение для формирования надземной массы. У генеративных особей мощность постепенно нарастает, а после достижения максимума снижается. В зависимости от условий произрастания могут наблюдаться, особенно у стареющих особей, перерывы в цветении. Может происходить переход генеративных особей в состояние покоя (вторичный покой). По мере старения растений способность их к вегетативному размножению уменьшается. У сенильных особей ослабевают ростовые процессы в надземной и подземной сферах, снижаются способность к генеративному и вегетативному размножению, устойчивость к патогенам, воздействию неблагоприятных условий.
Состояние популяции вида в сообществе называют его жизненностью. Выделяют три основных типа популяций: инвазионные (семена и виргинильные особи) — вид внедряется в фитоценоз; нормального типа (наличие всех состояний) — вид успешно обосновался в фитоценозе; регрессивные (не возникает новых особей). Наиболее устойчив фитоценоз с преобладанием генеративных и более молодых особей. Имеет тенденцию к вымиранию фитоценоз с преобладанием старческих особей. '
Строение фитоценоза. Показателем распределения растений в пространстве является ярусность. Она отражает характер размещения растений в вертикальной плоскости. Различают ярусность надземную — по надземным частям растений, а также подземную — по глубине расположения основной массы подземных органов. В верхнем ярусе травостоев расположены, например, верховые злаки, в нижнем ярусе — растения с ползучими побегами. Число выделяемых ярусов может быть различным. А. П. Шенников, например, в луговых травостоях выделял следующие ярусы: ярус трав первой величины (верховые злаки и крупное разнотравье); ярус трав второй величины (низовые злаки и сходные с ними по высоте растения); ярус низкорослых трав (лютик ползучий, Черноголовка обыкновенная); ярус стелющихся трав (гусиная лапка, луговой чай); ярус мхов и низших растений. По мнению Т. А. Работнова (1978), в травостоях ярусное расчленение не проявляется, так как в течение вегетационного периода изменяется вертикальное размещение основной массы ассимилирующих органов различных растений.
Практически всем фитоценозам свойственна неоднородность горизонтального сложения — мозаичность, позволяющая в их пределах выделять микрофитоценозы. Типы и причины мозаичности: эдафотопическая (неоднородность эдафотопа); эпизодическая (случайность в распределении зачатков растений и приживаемости их всходов); ценобиотическая (воздействие одних видов на другие через изменение среды, включая образование нано- и микрорельефа); клоновая (в связи с особенностями размножения неко-
торых видов); зоогенная (воздействие зоокомпонентов ценоза); антропогенная (результат локального воздействия человека, например путем вырубки отдельных кустов, образования кострищ, остожий); экзогенная (воздействие внешних факторов, в частности воды, ветра).
2. 8. 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СМЕНА ФИТОЦЕНОЗОВ СЕНОКОСОВ
И ПАСТБИЩ
Под влиянием изменяющихся экологических условий строение фитоценоза меняется. Если изменения носят обратимый характер, то говорят об изменчивости фитоценоза, если необратимый — о смене фитоценоза.
Различают разногодичную (погодную) и сезонную изменчивость фитоценозов. Обратимые изменения фитоценозов называют также флюктуациями. Причины флюктуаций фитоценозов: изменение метеорологических, гидрологических условий, деятельность человека, животных организмов, фитопаразитов, особенности жизненного цикла некоторых растений. Флюктуации отражают приспособленность фитоценозов к суточным, сезонным, разногодичным изменениям условий существования. Особенно они выражены, если погодные условия повторяются в течение двух вегетационных периодов и более. Например, повторные засухи могут привести к увеличению доли участия в травостое низинного ? луга устойчивых к недостатку увлажнения почвы видов трав, ранее находившихся в угнетенном состоянии. Более влаголюбивые виды могут увеличить свое участие в травостоях суходольных лугов при повторении влажных вегетационных периодов.
Различиями жизненного цикла растений, неежегодным обсеменением растений, приживаемостью всходов («клеверные» годы) обусловлена фитоциклическая изменчивость. Особой формой фитоциклической изменчивости является сезонная изменчивость, обусловленная главным образом неоднородностью прохождения фенологических фаз (ритмом сезонной вегетации), в частности наступлением фазы цветения. Она является результатом приспособления видов к среде и повторяется более-менее регулярно, за исключением аномальных в метеорологическом отношении лет, выражаясь в изменении внешнего вида травостоев или смене аспектов, поскольку внешний вид травостою придают цветущие растения-доминанты или растения, располагающиеся в верхнем ярусе. В сухой степи, например, вначале быстро развиваются и придают внешний вид травостою многие эфемеры, затем на смену им приходят злаки и поочередно разные виды разнотравья. Во второй половине лета многие растения засыхают. Осенью некоторые злаки начинают вегетировать и вновь придают степи зеленый цвет. Аспекты фитоценоза могут быть обусловлены и обильным
поражением растений болезнями, вредителями. Смена аспектов расценивается и как показатель их структуры, характеризующий пространственное распределение видов растений во времени (ярусность во времени). Аспекты травостоя могут служить показателями оптимальных сроков проведения определенных агротехнических мероприятий. На проявление сезонной изменчивости оказывает влияние и деятельность человека.
Смены фитоценозов подразделяют в зависимости от скорости осуществления на внезапные, или катастрофические (распашка луга с последующим самозарастанием), кратковременные (изменение травостоя сеяного луга при отсутствии соответствующего высеянным травам ухода), длительные (смена луга болотом) и вековые (под влиянием изменения климата). Причины смены фитоценозов могут быть внутренними, вызванными функционированием самих фитоценозов, и внешними. Называют смены фитоценозов сукцессиями.
Одна из известных схем длительной смены фитоценозов под влиянием внутренних причин — теория дернового процесса В. Р. Вильямса, вызывающая, однако, много возражений. В соответствии с этой теорией вследствие непрерывно меняющихся под пологом леса свойств почвы на смену лесу приходит луг, который в своем развитии проходит три стадии: корневищную, характеризующуюся доминированием корневищных злаков (молодость луга); рыхлокустовую с доминированием рыхлокустовых злаков (зрелость луга); плотнокустовую с доминированием плотнокустовых злаков (старость луга). Процесс почвообразования под луговой растительностью В. Р. Вильяме назвал дерновым процессом, который имеет прогрессивный и регрессивный периоды. Прогрессивный период заканчивается прекращением накопления в почве доступных растениям питательных веществ. Регрессивный период начинается после наступления плотнокустовой стадии и характеризуется накоплением органического вещества. По В. Р. Вильямсу, в зоне достаточного увлажнения на смену лугу приходит болото, в зоне недостаточного увлажнения — ковыльная степь.
Деятельность человека в зависимости от ее содержания может способствовать сохранению строения фитоценоза или приводить к его смене. Сохранять фитоценозы естественных кормовых угодий необходимо в тех случаях, когда потребность хозяйства в кормах может быть обеспечена за счет других кормовых угодий или полевых кормовых культур; когда в состав фитоценоза входят нуждающиеся в охране виды растений или растения, с большей эффективностью используемые на некормовые цели; когда смена фитоценоза ухудшит условия жизни обитающей на территории кормового угодья дикой фауны, приведет к нарушению водного баланса территории, загрязнению грунтовых и поверхностных
вод. Целесообразность сохранения фитоценоза оценивают в каждом конкретном случае.
Необходимость смены фитоценоза обычно обусловлена стремлением повысить продуктивность кормового угодья. К смене фитоценозов наиболее быстро приводят осушение, регулярное удобрение, орошение, посев и подсев трав. Проводя эти мероприятия по улучшению кормовых угодий, необходимо исключать или сводить до минимума их неблагоприятные для окружающей среды последствия. Не соответствующие условиям местообитания и не согласованные одно с другим мероприятия могут стать причиной смены старого фитоценоза менее продуктивным новым. Уход за кормовыми угодьями требует знания экологических условий местообитания и реакции травостоев на конкретные мероприятия.
Контрольные вопросы и задания
1. К каким хозяйственно-ботаническим группам трав относятся пижма обыкновенная, ситник нитевидный, пушица широколистная, тростник обыкновенный, астрагал болотный, вех ядовитый?
2. Чем обусловлено большое долголетие костреца безостого и небольшое — клевера лугового?
3. На каких частях растений образуются новые побеги у люцерны желтой, двукисточника тростникового, лютика ползучего?
4. В какой части семенного поля люцерны вероятнее всего образуется больше семян — в прилегающей к оврагу или в центральной — и почему?
5. Какие микроорганизмы могут способствовать улучшению азотного, фосфорного питания многолетних трав?
6. Расположите в порядке увеличивающейся устойчивости к затоплению полыми водами следующие виды трав: пырей ползучий, клевер гибридный, ежа сборная.
7. Приведите примеры псаммофитов, бактериотрофных и поликарпических растений.
8. Каким образом отличить в вегетативных фазах овсяницу луговую от райграса пастбищного, люцерну посевную от донника белого?
9. Почему норма высева семян (кг/га) тимофеевки луговой в чистом посеве меньше нормы высева семян костреца безостого?