Хордовые
«Животные, снабженные кровью» — под таким названием Аристотель выделил позвоночных. Он разделил их на 4 группы, за малыми исключениями соответствующие современным классам позвоночных: млекопитающие (китообразные приведены отдельно, и их можно посчитать пятой группой), птицы, земноводные и рептилии (общий класс) и рыбы. Это деление продержалось около 2000 лет, и если что менялось, то только характеристики классов. Мы видим эти 4 класса у Линнея (1758), Ламарка (1809), Кювье (1812). Единственная группа этой системы была нехороша — «рептилии». Но в 1818 г. исправили и этот недочет: Блэнвилль (Blainville) разделил аристотеле-кювьеровских «рептилий» на два класса — на амфибий и рептилий (амфибий одно время называли «батрахиями»). Почти одновременно указал на искусственность этой группы и К. Бэр, а в 1820 г. Меррем (Merrem) разделил «амфибий» на две группы — батрахий (Batrachia, собственно амфибии) и фолидот (Pholidota, рептилии). Мильн-Эдвардс вскоре показал, что такое деление вполне резонно, так как рептилии и амфибии разнятся не только особенностями наружного строения и постэмбрионального развития. Оказалось, что различия гораздо крупнее, что всех позвоночных можно разделить на две основные группы: низших (нет амниона, нет аллантоиса, хотя бы часть жизни животное дышит жабрами) и высших (есть амнион и аллантоис, дышат легкими). К первым отошли рыбы и амфибии, ко вторым — рептилии, птицы и млекопитающие.
Казалось, что такая характерная группа, как позвоночные, изучена достаточно, что больше никаких крупных изменений в систематике этого типа не произойдет: 5 классов, все кончено. И вдруг… это было блестящим открытием; оно принесло мировую славу ученому, но оно же осрамило зоологов XIX в. Разве не странно прозевать такую штуку, разве не срам для системы середины XIX в. усесться на одной скамейке с аристотелевскими «животными с кровью»? Вся разница свелась к тому, что Аристотель соединял змей с лягушками, да не оценил значения позвоночного столба, предпочитая ему кровь. Позвоночные оказались разжалованными, их лишили чина «типа», они всего подтип.
Появился новый тип — хордовое. Название придумал Геккель, тип обосновал он же, но… но честь открытия принадлежит не ему. Он только воспользовался результатами чужой работы; не будь ее, и всей «проницательности» Геккеля не хватило бы для того, чтобы извлечь ланцетника из класса рыб и объявить его «внепозвоночным».
Александр Ковалевский, исследователь столь же изумительный, сколь скромный, прославил ланцетника «по городам и весям», хотя шумел об этом не он, а Геккель. Ковалевский просто «установил факт» — серьезную работу он предпочитал шумихе.
Александр Онуфриевич Ковалевский (1840–1901) был зоологом. Систематика его не привлекала совсем, хотя его работы и внесли в систему животных крупные изменения. Он не так уж много работал и по морфологии, но и тут результаты его исследований имели огромное значение. Он был эмбриологом, и притом эмбриологом сравнительным. Можно сказать, что он «отец сравнительной эмбриологии», и это не было бы преувеличением, — достаточно одной теории зародышевых листков.
Александр Онуфриевич Ковалевский (1840–1901). (С картины Н. Кузнецова.)
Родители готовили Ковалевского в инженеры, и среднее образование он получил в Корпусе инженеров путей сообщения. Но сын не захотел строить железные дороги, брать взятки от подрядчиков и обворовывать казну, да он бы и не годился для этого занятия. Он не кончил курса и поступил в университет вольнослушателем: без «аттестата зрелости» нельзя было оказаться «настоящим» студентом. Не окончил и здесь и уехал доучиваться за границу. В 1863 г. сдал экстерном экзамены за курс университета (естественные науки) и отправился и Неаполь для научной работы.
Прошло 2 года. В 1865 г. А. Ковалевский представил Петербургскому университету магистерскую диссертацию. Это была небольшая статья — «История развития Amphioxus lanccolaius, или Brachiostoma lumbricum» (ланцетник). И она-то положила начало сравнительной эмбриологии, оказалась фундаментом, на котором построена вся современная морфология. В ней не было кричащих обобщений вроде начавших тогда входить в моду «родословных древ», она выглядела так скромно, и в ней было так много своего и так мало чужого, что тридцатью годами позже ее не допустили бы к защите: автор излагал только свои наблюдения. Но содержание ее было замечательно.
Оказалось, что зародыш ланцетника ближе к «беспозвоночным», чем к «позвоночным», что он похож на зародыша «сагитты», червя из щетинкочелюстных, положение которых в системе и сегодня все еще неясно. Ковалевский выяснил, как образуются зародышевые листки, и открыл так называемый процесс инвагинации, когда путем впячивания-вдавливания из однослойного полого пузыря бластулы образуется двуслойный мешок гаструлы. Правда, этот процесс знали и раньше, но никто не понимал значения и смысла его, в нем видели только нечто «внешнее». Зародыш ланцетника мало похож на позвоночное животное, но у взрослого ланцетника есть хорда, его строение — строение позвоночного, хотя и сильно «упрощенное».
Работа Ковалевского вызвала большие споры. Особенно возражал Мечников: он не соглашался с явлением инвагинации (впячивания), отрицал такой способ образования первичного кишечника, возражал и против других положений Ковалевского. Вопрос о том, кто ланцетник — позвоночное или нечто иное, никого особенно не интересовал. Это дело систематиков, и не в этом был центр тяжести работы. Важны были вопросы истории развития зародыша, хотя возражавшие частенько и не понимали всей серьезности открытий Ковалевского, их огромного значения для выяснения вопросов филогении. Ведь это было на заре филогенетических теорий и построений, — шел всего 1866 год.
В 1867 г. вышла докторская диссертация Ковалевского: «Анатомия и история развития Phoronis», «червя» форониса, которого и сейчас одни сближают с мшанками, другие с кишечнодышащими, а третьи готовы возвести его в ранг типа, чтобы хоть как-нибудь разделаться с этим неприятным животным, которое никак никуда не пристраивается (они забывают, что «тип» — не выход из положения, ведь и ему нужно отвести место в системе). На этот раз исследователь выяснил, что так называемая «актинотроха», описанная как особый род животных И. Мюллером (1846), — личинка форониса.
Исследование одиночных асцидий поразило всех своими результатами. Асцидий изучали и до Ковалевского, их развитие выясняли такие зоологи, как Ван-Бенеден и Мильн-Эдвардс, открывшие любопытную хвостатую личинку асцидий. Но никто из них не заметил того, что увидел Ковалевский. Оказалось, что у асцидий существуют точно такие же зародышевые листки, как и у ланцетника, и образуются они по той же самой схеме. Мало того, Ковалевский нашел у зародышей асцидий хорду и спинную нервную трубку. Асцидии, которых долгое время одни принимали за «безголовых моллюсков», а другие соединяли вместе с мшанками в тип «моллюсковидных», вдруг оказались близкой родней ланцетника, а через него и позвоночных.
Было бы слишком долго перечислять все работы Ковалевского: он опубликовал более 60 работ, посвященных преимущественно эмбриологии различных беспозвоночных. Вместе с Мечниковым он — автор учения о зародышевых листках.
В 1867 г. Ковалевский разделил с Мечниковым премию имени К. Бэра, только что учрежденную Академией наук. Начиная с 1868 г., он занимал кафедры в Киевском, Новороссийском (в Одессе) и Петербургском университетах, а в 1890 г. был избран академиком. В 1870–1871 гг. Ковалевский изучал самых разнообразных животных на Красном море, живя с женой и ребенком на пустынном берегу в какой-то хибарке, сложенной из камней и обломков кораллов. В 1873 г. он собрал материал по развитию плеченогих у берегов Алжира, исследовал этих животных и доказал, что они не имеют ничего общего с моллюсками. В 1871 г. вышла его работа «Эмбриологические исследования о червях и насекомых», в которой установлено наличие трех зародышевых листков у членистоногих и червей. Однообразие закладки зародышевых листков для всех почти типов животного мира было теперь выяснено и доказано.
В последней трети XIX в. эмбриология стала модной наукой: теория гастреи Геккеля (здесь тоже не обошлось без скрытой помощи работ Ковалевского), филогенетические построения, «биогенетический закон» увлекли зоологов. Ковалевский, на редкость трезво смотревший на вещи, видел настоящую цену всем этим увлечениям гипотетическими схемами и претенциозными родословными «древами», выраставшими с такой же быстротой, с какой они падали при первом же серьезном ударе критики. На него удручающе действовала эта новая «мода», грозившая превратить науку в сплошную спекуляцию, и его деятельность эмбриолога начала замирать. Опубликовав свои классические исследования по метаморфозу асцидий и мух, он прекратил работу эмбриолога и перешел к ряду физиологических тем, в частности к темам фагоцитоза, которыми так интересовался его друг Мечников и на которые его натолкнули исследования процессов гистолиза во время метаморфоза у мух.
П. С. Паллас, открывший ланцетника, принял его за моллюска и описал под названием «ланцетовидного слизня» (Limax Lanceolatus, 1784). В. Яррел (W. Jarrell, 1831), очень догадливый зоолог, сблизивший, между прочим, загадочных «лептоцефалов» с угрями, заявил, что ланцетник — рыба. М. Ратке (М. Rathke, 1841) отнес ланцетника к круглоротым рыбам и поместил его здесь около миксин. Иоганн Мюллер (1844), много изучавший рыб и давший их систему, отнес ланцетника к рыбам, но выделил его в особую группу. И, наконец, А. Ковалевский показал, что ланцетник — совсем не рыба.
Это открытие было подхвачено Геккелем, установившим тип хордовых (1874) и разделившим его на два подтипа: бесчерепные (Acrania) и черепные (Craniota). К первым он отнес ланцетника, ко вторым — всех позвоночных, разбитых им на 7 классов (круглоротые, рыбы, двоякодышащие, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие). Так кончилась история ланцетника; теперь он если что и меняет, то только «квалификацию» своей группы: то бесчерепные — тип, то только раздел подтипа. Впрочем, еще в начале XX в. некоторые зоологи считали ланцетника только подклассом класса рыб.
А. Ковалевский показал, что асцидии в зародышевом состоянии обладают хордой и спинной нервной трубкой, что их зародыш ближе к позвоночным, чем к беспозвоночным. Появилась новая высшая группа — оболочников. Место этой группы в системе ясно для всех — в непосредственной близости к позвоночным. Но квалификация группы различна у разных авторов: одни считают оболочников особым типом, другие вводят их в тип хордовых в качестве подтипа личиночнохордовых (Urochorda).
Объем хордовых до сих пор не установлен окончательно: одни вводят туда кишечнодышащих и оболочников, другие нет. Не установлено и число подтипов. Одни зоологи принимают только 2 подтипа — оболочники и позвоночные (включая ланцетника, Гатчек, 1911), другие — 3, в разных комбинациях. Нет смысла перечислять все эти комбинации, достаточно указать, что принимают подтипы оболочников, бесчерепных и черепных, принимают первичнохордовых (кишечнодышащие), личиночнохордовых (оболочники) и позвоночных (включая ланцетника). Р. Гертвиг делил хордовых на 2 подтипа — безамниотные (ланцетник, рыбы, амфибии) и амниотные (рептилии, птицы, млекопитающие), т. е. вводил совсем иной принцип классификации.
Весь этот разнобой — результат выбора «руководящих» признаков, с одной стороны, и оценки организации (первичность или деградация) — с другой. Если оболочники и кишечнодышащие — действительно сильно «упростившиеся» в связи с особенностями образа жизни хордовые, их место среди хордовых. Если они «первобытны», они соседи хордовых, но далеко не хордовые.
* * *
Аристотель знал 117 видов рыб. Белон, Сальвиани и Ронделэ (ср. стр. 44–46), описав в общем около 250 видов, положили начало изучению рыб. — Линней дал первую их систему, более удачную, пока он пользовался данными своего друга Артеди (Artedi, 1705–1735), совсем плохую, когда решил дать систему «собственную» — он едва знал рыб.
Кювье, дав теорию типов, попытался обосновать свои методы изучения и классификации «на практике» и для этого выбрал именно рыб. Пользуясь своим служебным положением, он предложил собирать для Музея рыб всем корабельным врачам. Результаты были блестящие: Музей завалили рыбами. Вместе со своим помощником Валансьеном Кювье приступил к обработке рыб, которую закончить не успел. Они описали около 3600 видов рыб, доведя число известных видов их до 5000 (у предшественника Кювье, Ласепеда, было описано около 1400 видов), причем только одних окуневых было описано около 400 видов. «Естественная история рыб» (первый том в 1828 г.)[133] была крупнейшей сводкой по рыбам и долго оставалась таковой.
Кювье разделил рыб на две группы: хрящевые (Chondrocanthi) и костистые (Osteocanthi), разбив эти основные группы на 8 порядков, а эти — на семейства. Однако вскоре оказалось, что деление Кювье слишком грубо, что костистыми и хрящевыми можно называть только типичных представителей этих групп, т. е. две крайние группы. Тогда Л. Агассиц выделил промежуточную группу ганоидных (Ganoidei), характеризовав ее строением чешуй. Дальнейшее изучение рыб показало, что и этот очень важный признак не идеален: им обладают не все агассицовские ганоиды.
И. Мюллер, много работавший по анатомии рыб, особенно низших, взялся за составление новой классификации. Он установил (1846) 6 главных групп, считаясь с комбинацией самых разнообразных признаков, причем отнес к рыбам и двоякодышащих; их до того считали какими-то странными амфибиями. Конечно, его система была нисходящей: 1) двоякодышащие, 2) костистые, 3) ганоидные, 4) хрящевые, или пластинчатожаберные, 5) круглоротые, 6) ланцетник. Если перевернуть этот ряд вверх ногами, то легко заметить, что И. Мюллер не только установил главнейшие группы, но и достаточно наметил их последовательность.
Дальнейшие исследования привели к довольно твердо установленным фактам. Кювьеровские и мюллеровские «рыбы» разделены на 2 класса; круглоротые отделены от «настоящих» рыб и образуют особый класс. Среди современных рыб, за исключением круглоротых, можно считать достаточно установившимися 9 крупных групп: 1) поперечноротые (Plagiostomi), 2) химеровые (Holocephali), 3) однолегочные (Monopneumones), 4) двулегочные (Dipneumones), 5) костнохрящевые (Chondrosteoidei), 6) кистеперые (Crossopterygii), 7) каймановые (Lepidosteoidei), 8) амии (Amioidei) и 9) костистые (Teleostei). Одни из авторов считают их за отряды, группируя обычно в подклассы — хрящевых (1–2), двоякодышащих (3–4) и конечноротых (5–9). Другие возводят некоторые из отрядов в ранг подклассов и даже классов. Стремление к увеличению числа высших таксономических единиц, к повышению «ранга» наличных единиц сильно развито в наше время. В одних случаях это результат попыток построить однорядную систему в комбинации с филогенетическим древом, что всегда влечет за собой произвольное изменение категории. В других — отражение взглядов автора на происхождение данных групп, причем склонность к полифилитизму, конечно, сказывается на выделении множества групп высокой категории (классов и подклассов), что можно видеть, например, в попытках построить новую систему рыб у Л. С. Берга.
Наличие резко выраженной личиночной стадии у некоторых рыб, конечно, вело в прежние времена к недоразумениям: личинок описывали в качестве особых видов, родов и даже семейств. Так, долгое время считали, что пескоройка (Ammocoetes) — особый род миног, и только И. Мюллер выяснил: пескоройка — личинка миноги (это, правда, знал еще в XVIII в. рыболов Бальднер). Для личинок угрей было установлено даже особое семейство лептоцефалов (Leptocephalidae). В. Яррел (1859) сближал его с угрями, Ф. Карус (1861) предполагал, что лептоцефалы наверное личинки каких-то рыб, А. Гюнтер (1880) связывал их с муренами. Только в 1897 г. Б. Грасси и его ученик Каландруччио выяснили, что лептоцефалы — личинки угрей.
Всего известно около 10 000 видов ныне живущих рыб, что едва ли составляет более 80 % действительного количества их. Из пределов СССР пока известно около 800 видов.
* * *
Со времени Аристотеля до 1818 г. рептилии и амфибии объединялись в одной группе. Следы этого объединения сохранились и теперь: нередко говорят «гады», понимая под этим и земноводных и пресмыкающихся. Блэнвилль в 1818 г. разделил «гадов» на амфибий и рептилий, но это разделение привилось очень не сразу. Еще в 1853–1858 г. Леунис (J. Leunis) приводил в своих зоологических учебниках «рептилий» в аристотеле-линнеевском смысле (Леунис делил «гадов» на 4 отряда: 3 отряда рептилий и 1 — амфибий, «батрахий»). В 1846 г. И. Мюллер включил в состав класса рыб двоякодышащих, до того принимавшихся за курьезных амфибий.
Никаких крупных перетасовок, за исключением указанного, в этих классах не было, если говорить только о группах современных амфибий и рептилий. Обычно амфибий делят на 2 подкласса: стегоцефалы (ископаемые) и беспанцырные (современные). Современных рептилий насчитывают 4 подкласса: первоящеры (гаттерия), чешуйчатые (ящерицы, змеи, хамелеоны), крокодилы и черепахи. Всего известно около 1700 видов амфибий (в фауне СССР около 30 видов) и около 3500 видов рептилий (у нас около 125 видов).
* * *
Система птиц изменялась много раз, причем в это дело вмешивались и люди, имеющие мало общего с орнитологией. Швейцарский гельминтолог О. Фурманн (О. Fuhrmann, 1908) пытался выяснить родство некоторых групп птиц по паразитическим червям, особенно по лентецам, живущим в птицах. Он исходил из установленного им самим «закона», что каждый отряд птиц (за немногими исключениями) характеризуется своей собственной фауной лентецов, отчасти и других червей-паразитов. Гадов (Gadow) сближал дятлов с ракшеобразными, Фурманн причислил их к воробьиным птицам. Любопытно, что Фюрбрингер на основании сравнительно-анатомических данных тоже сближал дятлов с воробьиными. Л. Гаррисон (L. Harrison), изучая наружных паразитов птиц, нашел на киви три новых вида пухоедов (Mallophaga). На киви всего живет пять видов пухоедов, и все они принадлежат к одному роду, виды которого паразитируют на киви, на водяных пастушках и на яканах, или парри (Parridae), причем каждой группе птиц свойственны свои виды пухоедов. Отсюда предположение Гаррисона о родстве киви с указанными птицами. Сравнительно-анатомические данные (Фюрбрингер, отчасти и Гадов) подтверждают это. И все же киви пока числится среди бескрылых (или палеогнат, древненёбных птиц), а его якобы родня относится к птицам килегрудым (они же неогнаты, новонёбные); дятлов относят и теперь к ракшеобразным, а совсем не к воробьиным.
Эти примеры показывают, насколько трудно выработать естественную систему птиц и насколько рискованно строить эту систему, исходя из одного или очень немногих признаков.
Линней разделил птиц на 6 отрядов, считаясь преимущественно с формой клюва, ноздрей, языка и ног. Конечно, его система была вполне искусственной: в отряд «хищных» попали, например, не только дневные и ночные хищные птицы, но даже и сорокопуты. Кювье (1817) также принял 6 отрядов, причем к отряду «голенастых» отнес и страусов, и журавлей, и фламинго. Геккель (1866) с его стараниями провести в системе «филогению», понимавшуюся им несколько своеобразно, сгруппировал птиц по признакам «экологическим». Современных птиц он разбил на 2 группы:
А. Выводковые. — Сюда попали и страусы, и журавли, и куриные, и плавающие, и дронты, и кое-кто еще.
Б. Птенцовые. Голубиные, «кричащие» воробьиные, «певчие» воробьиные, лазающие и хищные.
Впрочем, в 1889 г. он дал иную систему, основанную на строении клюва и некоторых других признаках, но снова неудачную.
Гексли положил в основу своей системы строение костного нёба и согласно этому признаку разделил отряд килегрудых на 4 подотряда: 1) тинаму, 2) куриные, голубиные, ржанковые, журавлиные и другие, 3) утки, хищники, дятлы, цапли, попугаи, 4) воробьиные, стрижи, козодои. Достаточно взглянуть на 3-й подотряд, чтобы сказать: это не система.
Фюрбрингер (F?rbringer, 1888), ученик Гегенбаура, построил очень сложную систему, причем, кроме «больших» отрядов, ввел и несколько «промежуточных» подотрядов. Основание его системы — сравнительно-анатомические данные. Его отряды: 1) двупалые страусы, 2) трехпалые страусы, 3) казуары, 4) пеларговые птицы (3 подотряда: пластинчатоклювые, гагаровые, аистовые, причем к последним отнесены также дневные хищные птицы и веслоногие), 5) болотно-водяные птицы (подотряды: ржанковые, кулики, дрофы, чайки, чистики, журавлеобразные, пастушковые), 6) наземные птицы (подотряды: киви, тинаму, куриные), 7) древесные птицы (подотряды: кукушкообразные, дятло-воробьиные, последние включают всех воробьиных, дятловых, зимородков, а также сов). В промежуточные отряды Фюрбрингер поместил паламедей, буревестников, пингвинов, рябков, попугаев и даже голубей.
Конечно, эта система успеха не имела, хотя Фюрбрингер и очень хорошо обосновал свои отряды и приложил к системе филогенетическое «древо» птиц (в своем понимании, конечно). Напоминая систему Гексли, фюрбрингеровская система резко отличается от нее рядом улучшений. Названия «больших отрядов» выбраны крайне неудачно, так как название отряда совсем не соответствует его содержанию, и уже одно это сильно повредило репутации системы.
В дальнейшем система птиц подверглась еще ряду изменений. В конце концов работы исследователей, особенно Гексли, Фюрбрингера, Гадова, Паркера и других, привели к современной системе птиц. Эта система имеет такой вид: настоящие птицы, или «новоптицы», или «типичные птицы» (Neornithes) разделены на 2 раздела, сообразно строению нёба.
I. Раздел. Древненёбные (Palaeognathae) с отрядами: 1) дромевидные (эму, казуары), 2) страусовидные (страусы), 3) бескрыловидные (киви), 4) динорнисовидные (вымершие моа), 5) эпиорнисовидные (вымершие роки), 6) нандувидные (нанду), 7) скрытохвостые (тинаму). — Разные авторы различно толкуют этот раздел, причем иногда соединяют ныне живущие формы в один общий отряд, выделяя тинаму, которых относят к килегрудым птицам (тинаму внешне напоминают куриных, но обладают рядом признаков страусовых), и тогда получается долгое время державшаяся в системе группа «бескилевых», или «плоскогрудых», птиц. В сущности раздел «древненёбных» представляет плоскогрудых птиц плюс тинаму, а раздел новонёбных — килегрудых птиц минус тинаму.
II. Раздел. Новонёбные (Neognathae). В состав этого раздела, при его наиболее развернутом содержании, входит 28 (34) отрядов: 8) гагаровые, 9) пингвины, 10) трубконосые, 11) пеликановидные (пеликаны, фаэтоны, фрегаты, олуши, бакланы), 12) цаплевидные (молотоглавы, китоглавы, цапли), 13) аистовидные (колпицы, ибисы, аисты), 14) фламинго, 15) паламедеи, 16) гусевидные (лебеди, гуси, утки), 17) американские грифы, 18) соколовидные (секретари, настоящие дневные хищники), 19) куровидные (большеноги и краксы, настоящие куриные), 20) гоацины, 21) журавлевидные (серимы, мезиты, солнечные цапли, кагу, трубачи, журавли), 22) водяные пастушки, 23) дрофы, 24) трехперстки, 25) кулики, 26) зайки, 27) чистики, 28) рябки, 29) вымершие дронты, 30) голуби, 31) бананоеды, 32) кукушки, 33) попугаи, 34) совы, 35) воробьиные птицы. — Кроме того, есть еще несколько отрядов вымерших, преимущественно эоценовых, птиц.
Эти отряды собраны в надотряды, насчитывающие то только по одному отряду, то по два, и никогда — больше трех. Одно это показывает, что некоторые надотряды — явно искусственные единицы, т. е. таксономическое значение групп завышено. Всего насчитывают до 19 надотрядов новонёбных птиц.
Нередко эта система приводится в сжатом виде, именно — надотряды принимаются за отряды, а отряды ее — за подотряды. Тогда раздел килегрудых (обычно в таких случаях говорят о килегрудых вместо новонёбных) насчитывает 18–19 отрядов, и вся разница между обеими системами сводится исключительно к высоте таксономической квалификации высших категорий (отрядов).
Всего известно около 13 000 видов птиц, если же посчитать и подвиды, то окажется, что современных птиц насчитывается до 20 000 форм (число очень близкое к предельному). На территории нашего Союза распространено около 700 видов птиц, а при счете вместе с подвидами — до 1400 форм.
* * *
Класс млекопитающих был достаточно ясно характеризован еще Аристотелем. Правда, в него не попали киты: странная наружность их смутила «отца зоологии», и он поместил китов отдельно, в виде своеобразного «добавления» к млекопитающим. Линней включил китов в свой класс млекопитающих, разбитый на несколько отрядов, представлявших самую странную смесь из мало родственных животных. В отряде приматов он поместил человека, обезьян и летучих мышей. Сумчатых Линней не различал, и они попали у него частично в отряд «бестий» (Bestiae) наряду со свиньей, насекомоядными и неполнозубыми. К отряду «Belluae» отнесены лошади, бегемоты и тапиры. Классификация млекопитающих у Линнея была на редкость неудачной, и единственное, что в ней удивительно, это человек. Линней не задумался поместить его среди млекопитающих, признав тем самым животную природу человека; он даже не выделил его в особую группу, это всего-навсего род.
Ламарк (1809) не любил «маленьких» отрядов, а потому разбил млекопитающих всего на 4 отряда: 1) бескопытные (китообразные), 2) земноводные (тюлени, моржи, ламантины), 3) копытные, 4) когтистые (хищные, насекомоядные, грызуны, сумчатые, рукокрылые, обезьяны). Эта система была ничем не лучше линнеевской: такой признак, как строение ног, не мог дать ничего хорошего. Кювье различал 8 отрядов (киты, жвачные, копытные, беззубые, грызуны, хищные, четырехрукие, двурукие). В отряде хищных — смесь хищных с насекомоядными и рукокрылыми, беззубые — смесь из самых разнообразных млекопитающих. Конечно, человек выделен в особый отряд.
Исидор Жоффруа Сент-Илер (I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1805–1861), сын знаменитого Этьенна, дал в своей большой сводке по зоологии очень любопытную систему. В ней 8 отрядов, причем в отряде «беззубых» собраны киты, сирены, неполнозубые и однопроходные: эта пестрая компания объединена признаком «беззубости». Интересна система не этим (ошибок в ней много), а методом построения. Все группы собраны в три продольных параллельных ряда: первый ряд — четвероногие одноутробные, второй ряд — четвероногие двуутробные, третий — двуногие (киты). В этих трех рядах расположены отряды и семейства так, чтобы группы, обладающие наибольшим сходством, оказались на одном уровне. Так, группа беззубых (1-й ряд), однопроходные (2-й ряд) и киты-балены (3-й ряд) стоят в «одну строку». Этим Исидор Жоффруа хотел отметить сходство в организации разных семейств и дал своего рода «гомологические ряды в кривом зеркале». Такое расположение, может быть, и очень удобное для заучивания, конечно, никакого отношения к естественной системе не имело.
Примеру И. Сент-Илера последовал Л. Фитцингер (L. Fitzinger), составивший в сороковых годах системы млекопитающих, птиц и рептилий. Каждый класс он обязательно располагал в пять параллельных рядов, каждый ряд потом делил обязательно на три отряда. Естественного в этой системе было мало, оригинальна только «идея»: вместо «кругов» дать параллельные ряды, вместо только «пятерок» — устроить чередование пятерок и троек.
Геккель (1889) установил 30 отрядов (в том числе один для «промлекопитающих»), сгруппированных в 9 легионов. Рукокрылые оказались у него не только соседями обезьян: он поместил их (28-й отряд) между низшими (27-й отряд) и высшими (29-й) обезьянами. Человек — особый 30-й отряд. Все эти четыре отряда объединены в легион «господ» (приматов). Линней, будь он жив, мог бы закричать «караул»: у него украли его «приматов» и даже почти не изменили украденного (только роды превратились в отряды).
Блэнвилль еще в 1810 г. разделил млекопитающих на три подкласса: птицезвери (однопроходные), двуутробные, или сумчатые (выделены в 1811 г. Иллигором), и одноутробные (высшие млекопитающие). В новейшее время установилось, после многочисленных переделок, это деление на 3 подкласса, причем число отрядов в них несколько колеблется, смотря по тому, как расценивается тот или иной отряд.
Подкласс однопроходных содержит только один отряд (1-й). В подклассе сумчатых различают 2 отряда: многорезцовых (2-й) и двурезцовых (3-й). Наконец, в 3-м подклассе — одноутробных, или высших млекопитающих, — насчитывается 19, чаще от 12 до 16 отрядов современных млекопитающих. Эти отряды: 4) насекомоядные, 5) шерстокрылые, 6) летучие мыши, 7) неполнозубые, 8) грызуны, 9) хищные, 10) ластоногие, 11) китообразные, 12) парнокопытные, 13) непарнокопытные, 14) даманы, 15) хоботные, 16) сиреновые, 17) трубкозубые, 18) полуобезьяны, или лемуры, 19) обезьяны.
Всего известно около 10 000 видов современных млекопитающих (в фауне СССР около 360 видов).
Человек у Линнея был только родом отряда приматов. Ламарк выделил его в особое семейство, прибавив ряд «оговорок» такого сорта, что нелегко сказать точно, хотел ли он спасти себя от неприятностей или же и правда считал человека «другим по происхождению». Кювье, конечно, считал человека чем-то «особым», а потому, как зоолог-систематик, отвел для него особый отряд (один из восьми). Геккель тоже устроил для человека особый отряд, что для Геккеля просто нелогично. Позднейшие зоологи давали то особый отряд, то семейство. В наше время принято считать человека представителем семейства «людей», в состав которого входит всего один род «человек» и которое принадлежит к подотряду узконосых обезьян.
Более 800 000 книг и аудиокниг! 📚
Получи 2 месяца Литрес Подписки в подарок и наслаждайся неограниченным чтением
ПОЛУЧИТЬ ПОДАРОК