Между двух стульев

Учение о «едином плане» не могло иметь продолжительного успеха: искусственность систем натурфилософов была слишком заметна. Даже зоологи, смотревшие на мир сквозь очки «принципиальной системы», не могли не видеть, что теоретический «идеальный план» никак не реализуется: жизнь не хотела укладываться в кружки и лестницы схем. Будь еще эти системы «практичными», они кого-нибудь и как-нибудь удовлетворили бы практичностью. Но и практичными системы натурфилософов не оказались. Мало того, у них были и еще недостатки: защитникам неизменности видов они не нравились тем, что допускали, хотя и какую-то куцую, но все же изменяемость видов. Материалистическое мировоззрение понемногу начинало бороться с идеализмом, а системы натурфилософов были идеалистичны. Ни одного достоинства, только недостатки.

Новые и новые попытки… Они были лишь пересказами старого, в лучшем случае кое-что уточняли, и только. Причины неудач ясны: построение естественной системы возможно только при одном условии, — нужно хорошо знать родство, знать историю развития видов. Система, построенная на материале «сегодняшнего дня», никогда не будет естественной и никогда не переживет этого «дня», какой бы остроумной и изящной она ни была.

Линней построил свою систему почти исключительно на основании внешних признаков, и его система оказалась далекой от естественной. Ламарк, введя принцип постепенного совершенствования, смотрел на природу глазами Боннэ и Лейбница и тем лишил себя большой славы: он мог дать лучшую систему, чем дал. Кювье применил сравнительно-анатомический принцип, но без истории не смог понять увиденного, да и сравнительная анатомия беспозвоночных в его время находилась еще в совсем детском возрасте. Главное же — предпосылка «неизменности вида» была такими шорами, при которых далеко не уедешь. Если с позвоночными дело обстояло не так уж плохо, то система беспозвоночных налаживалась медленно. Конечно, можно было установить классы, не делая при этом уж очень грубых ошибок, но простой перечень классов и диагнозов еще далеко не система, это только перечень.

Когда палеонтология преподносила такой «сюрприз», как птеродактиля и рамфоринха, летающих ящеров, выглядящих карикатурной смесью птицы, ящерицы и летучей мыши, или ихтиозавра и плезиозавра, странную комбинацию рыбы и пресмыкающегося, то каждая новинка вызывала большую суматоху. Нужно было как-то объяснить ее, найти ей место в системе. И вот явилось слово «пророческий тип»: юрский птерозавр «предвещал» появление птиц.

С «пророческими типами», с «переходными формами» можно было кое-как справляться, пока это были ископаемые. Но, к ужасу и отчаянию строгих систематиков, иногда «пророческий тип» вдруг оказывался среди ныне живущих форм. Здесь нельзя было отделаться словами, — классификатор должен был куда-то поместить такое животное.

Почти в начале XIX в. распространились слухи о странном животном, живущем в Австралии. У него были четыре ноги, тело покрывала густая шерсть, а голова заканчивалась утиным клювом. В 1824 г. Меккель после долгих и страстных споров доказал, что это загадочное животное — утконос — имеет млечные железы. Казалось, все в порядке, — это млекопитающее. Ведь сам Меккель — «немецкий Кювье» — установил факт и отвел утконосу место в ряду животных. Однако австралийцы уверяли, что утконос кладет яйца подобно птицам. Для сторонников «пророческих типов» дело решалось просто: утконос — провозвестник млекопитающих. Классификатора такое решение вопроса устраивало мало: он не знал ни отряда, ни класса «провозвестников» и должен был указать животному его точное место в системе. Наличные же классы не позволяли этого.

Неудачи системы чувствовались на каждом шагу: одни были просто недовольны, другие «чуяли», — особым «чутьем» зоолога-систематика, — что системы плохи. Иоганн Спикс (J. Spix, 1781–1826), немецкий зоолог и натурфилософ, приобрел в свое время широкую известность сочинением «Цефалогенезис» (1815)^[56], в котором он дал картину развития головы, начиная с насекомого и кончая человеком. Натурфилософ Спикс, конечно, сделал в этом сочинении немало сопоставлений, забавных даже для его времени. И все же тот же Спикс несколькими годами раньше опубликовал «Историю и оценку всех зоологических систем» (1811)^[57], где, рассматривая все наличные системы, привел четкое разделение системы искусственной и естественной, причем его определения мало чем отличаются от современных. Здравый смысл биолога взял свое, и натурфилософ, заговорил ненатурфилософским языком.

Искали новых и новых методов построения системы, думая, что «корень зла» именно в методах, в удачном и неудачном выборе признаков. Одним из новых методов оказался «эмбриологический», а первая попытка эмбриологической системы была сделана Бэром, знаменитым русским ученым с нерусской фамилией.

Карл Эрнст фон Бэр (К. Е. von Baer, 1792–1876), по происхождению эстляндский дворянин, рос и учился в Эстляндии, сначала у отца и дяди в поместьях, позже в Ревеле. Из ревельской школы он поступил на медицинский факультет Дерптского университета, хотя и не имел большой склонности к медицине и с детства интересовался естествознанием. Окончив курс и даже получив степень доктора медицины, Бэр не рискнул начать практику врача: честный и очень добросовестный человек, он понимал, что знает слишком мало. Пришлось ехать доучиваться за границу: на дерптских профессоров Бэр не надеялся. Вена, где было столько врачей-знаменитостей, обманула его: слушать лекции и читать книги можно и дома, а к настоящей работе молодого приезжего врача не подпускали. Разочарованный Бэр вспомнил о своей первой любви — естествознании. Вена и тут подвела — ни одного хорошего натуралиста в ней тогда не было. Тогда Бэр отправился на запад, в Германию.

Карл Бэр (1792–1876).

В Вюрцбурге Бэр пришел к профессору Деллингеру (1770–1841), анатому и физиологу, хорошему микроскописту и прекрасному учителю, пропагандировавшему необходимость изучения животных. Деллингер не стал читать лекций, а сразу усадил Бэра и предложил заняться вскрыванием животных. Через 2 года Бэр, изрядно изучивший анатомию животных, оказался в Кенигсберге, в должности прозектора физиологии. С медициной было покончено навсегда.

Это случилось в 1817 г. И как раз в том же году появилась работа Пандера о развитии куриного зародыша^[58]. Христиан Иванович Пандер (Ch. Н. Pander, 1794–1865), прибалтиец, недолго занимался эмбриологией и быстро изменил ей ради палеонтологии. В промежутке 1821–1827 гг. он был русским академиком, но в 1827 г. ушел из Академии и поступил в Горный Департамент, где и работал до своей смерти. Он сделал очень многое для развития русской палеонтологии и вместе с Эйхвальдом (K. E. von Eichwald, 1795–1876) может называться «отцом русской палеонтологии».

Пандер не был первым, изучавшим развитие куриного зародыша. Его изучал знаменитый Гарвей, а до него еще Фабриций Аквапенденте (Fabricio ab Aquapendente, 1537–1619), ученик Фаллопия, занявший кафедру своего учителя в Падуе и прославившийся множеством открытий по анатомии и физиологии.

Работа Пандера привлекла внимание Бэра к куриному яйцу, а основательно изучив историю развития куриного зародыша, он перешел к исследованиям раков, насекомых, млекопитающих. Ему удалось сделать замечательное открытие: он первый увидал яйцо млекопитающего (собаки) и тем — наконец-то — положил конец путанице, начатой когда-то Де-Граафом^[59]. Правда, правильного определения понятия «яйцо» Бэр дать тогда не смог: для этого нехватало клеточной теории.

Изучая развитие зародышей, Бэр делал открытие за открытием. Он открыл так называемую спинную струну, хорду, — основу скелета позвоночных (хордовых). Он разобрался в зародышевых оболочках млекопитающих, во всех этих аллантоисах и амнионах, которые столь часто смущают студентов на экзаменах. Подробно описал, как мозг возникает в виде нескольких пузырей, проследил историю каждого пузыря и указал, какая часть мозга из какого пузыря образуется. Бэр установил, что у зародыша сначала появляются складки, потом они свертываются в трубки, а затем из трубок образуются те или другие органы. Он проследил, что из зародышевых слоев образуются определенные ткани тела: из «животного листка» получаются органы животной жизни (органы движения, нервная система), а из «растительного листка» — органы растительной жизни, т. е. органы питания и размножения. Перечислить все, что он видел в свой потрепанный микроскоп, это значит переписать половину его работ.

Бэр сжился с Кенигсбергом и временами чувствовал себя «настоящим пруссаком». Пандер, изучавший куриное яйцо, был русским академиком, но в 1827 г. он оставил Академию. Место Пандера тотчас же предложили Бэру: «Академия гордилась бы честью видеть Вас в своей среде», — написал Бэру академик Триниус.

Только в 1829 г. Бэр, оставив семью в Кенигсберге, прибыл в Петербург: он был медлителен и нерешителен в таких делах, как переезд и устройство «новой жизни». Петербург показался ему странным городом. Началось как будто хорошо: академики — немцы и балтийцы — были очень рады новому коллеге, — прибавился собеседник. Русские академики по-немецки не говорили, а академики-немцы, как правило, ни слова не знали по-русски. Побывав на одной-двух вечеринках, Бэр почувствовал себя «дома»: немецкая речь, большие кружки с пивом, фарфоровые трубки — все было, как в Кенигсберге. Но стоило ему пойти в Академию, как начались неприятности. Вместо зоологического музея ему показали кунсткамеру Петра I, в которой не было ни одного скелета или препарата. Зоологической лаборатории нет; ее нужно строить, значит — писать докладные записки, подавать прошения, ходить и просить, просить…

Материала для работы не было: рыбаки не понимали немецкой речи Бэра, а он не знал русского языка. Бэр так расстроился, что хотел уехать назад, в Кенигсберг. Однако его прошение о заграничном отпуске очень долго ходило из «стола» в «стол», лежало месяцами в разных департаментах, и отъезд сильно задержался. В конце концов он все же уехал, но по дороге заехал в Лейпциг, добывать у гравера таблицы к книге Палласа «Зоография россо-азиатика», давно отпечатанной, но лежавшей из-за нехватки в таблицах. Уладив это дело, Бэр отправился в Кенигсберг, откуда и написал в Академию, что он слагает с себя звание академика. Петербургские академики погоревали и выбрали академиком Иоганна Фридриха (Федора Федоровича) Брандта (1802–1879). Этот зоолог, решительный человек, расшевелил сонных академиков, добыл денег и быстро устроил зоологический музей, которого так нехватало Бэру (ср. стр. 255).

В конце 1834 г. Бэр снова оказался в Петербурге, снова академиком. Неприятности в Кенигсберге, неприятности с имением в Эстонии, болезни от сидячей жизни — все словно сговорились и обрушилось на беднягу сразу. Выход был один — уехать, и Бэр уехал. Он не засиживался в Петербурге подолгу: город не нравился ему попрежнему. Эмбриолог, не выходивший из комнат месяцами, превратился в путешественника. Бэр изучал моржа в Ледовитом океане, ловил бабочек и собирал минералы на Новой Земле, гонялся за комарами и оводами в Лапландии, изучал рыб и рыболовство на Волге и в Каспийском море, на Куре и в Севане. «Астраханская селедка», «бешенка» подарена нам Бэром: до него ее не ели, а перетапливали на жир. Уже стариком он занялся изучением черепов и разработал план измерения человеческих черепов, прославившись и как антропокраниолог. Последние годы Бэр доживал в Дерпте, полуслепой, но и тогда не перестал работать. Теперь он увлекался писательством, диктуя изо дня в день. Так появилась книга «Значение Петра I в изучении географии». Поразобравшись в географии Крыма и в содержании «Одиссеи», Бэр пришел к выводу, что Одиссей занимался своими похождениями совсем не в Италии, а в Крыму, в России.

Изучая историю развития самых разнообразных животных, Бэр выяснил, что оно бывает различным в различных группах^[60]. Отсюда уже был один шаг до установления главных типов развития. Систематическая категория «тип» получила такую трактовку:

«Типом я называю соотношение в расположении органических элементов и органов. Это соотношение в расположении частей является выражением известных основных отношений в направлении отдельных проявлений жизни, например воспринимающего и выделяющего полюса. Тип совершенно отличен от степени развития, так как один и тот же тип может проявляться в различных ступенях развития, и, наоборот, одна и та же ступень развития может достигаться в различных типах. Производное от ступени развития и типа и образует отдельные крупные группы животных, которые называют классами. В смешении степени развития с типом образования и заключается, по-моему, причина многих неудачных классификаций, а ясное различение их дает достаточное доказательство тому, что различные формы животных отнюдь не представляют из себя одного единственного ряда от монады к человеку… Итак, тип есть соотношение в расположении частей… различные типы строения являются модификациями известных главных типов, у которых расположение их частей особенно характерно… существуют промежуточные формы, которые либо соединяют особенности главных типов в средний тип, либо у них в одной половине господствует один тип строения, в другой — другой».

Изображение хода развития

Как видно, Бэр называет типом некоторую схему строения, причем данная схема может иметься при наличии разной степени высоты организации. Такое толкование, конечно, влечет за собой ряд ошибок, и мы видим, что те же инфузории у Бэра оказались размещенными среди нескольких типов.

Всех типов Бэр принимает четыре, делая оговорку, что, может быть следует установить особый тип для таких форм, как голотурии, нематоды, — и, может быть, некоторых из низших организмов (органы группируются вокруг центральной удлиненной оси).

I. Периферический тип. — «…некоторые имеющие вид тарелки инфузории», ризостомы, медузы, морские звезды. Центр противоположен периферии, органы расположены лучеобразно вокруг срединного пункта, движение совершается во всех направлениях. Этот «тип» соответствует, в общих чертах, лучистым старых авторов.

II. Удлиненный, или членистый, тип «представлен вибрионами, волосатиками, кольчецами и целым рядом членистых животных, причем здесь противоположность между принятием и выделением приурочена к обоим концам животного». Рот и анальное отверстие на концах тела, кишечник, нервная и сосудистая системы проходят вдоль тела. Симметрия двусторонняя.

III. Тип массивный, или моллюсков, «представлен всего моллюсками, и я причисляю к нему из низших форм коловраток, а также тех инфузорий, у которых тело закручено, так что их нельзя отнести ни к периферическому, ни к симметрическому типам». Симметрия почти всегда отсутствует. Почти всегда выделяющий полюс (анус) лежит вправо от воспринимающего (рот), кишечник имеет вид дуги или спиральный.

IV. Тип позвоночных.

Эта система интересна тем, что является по существу повторением системы Кювье, повторением теории типов. Бэр разработал свою теорию самостоятельно, хотя и опубликовал ее на 10 лет позже, чем Кювье. Различия между схемами Бэра и Кювье: Бэр подкрепляет свою и данными истории развития, т. е. его схема более обоснованная. Приоритет за Кювье, но поскольку «биогенетический закон» носит имя не только Фрица Мюллера, но и Э. Геккеля, теории типов и подавно следовало бы называться «теорией типов Кювье-Бэра».

Попутно Бэр указал, что сходство зародышей высших животных с взрослыми формами некоторых низших ни в коем случае не есть производное истории развития высших животных: наименее развитые животные просто недалеко уходят от зародышевого состояния, отсюда и указанное сходство. Нельзя сравнивать зародыши и взрослую форму, можно сравнивать только зародыша с зародышем, взрослую форму с взрослой формой. Этими словами, сказанными в 1828 г., Бэр авансом возражал против биогенетического закона в формулировке Геккеля. Ими же он перекликнулся с академиком А. Н. Северцовым, указавшим (1912) как раз на ошибочность сравнивания несравнимого, т. е. зародышей со взрослыми формами, и тем лишивший «закон» его «универсализма». К. Бэр оказался в одном лагере с А. Н. Северцовым, А. Седжвиком (A. Sedgwick, 1910), А. Нэфом (A. Naef, 1913), В. Гарстангом (W. Garstang, 1922), не говоря уже о Ф. Мюллере, т. е. «прыгнул» на 75 лет вперед!

Немного позже появилась вторая эмбриологическая система. Ее дал знаменитый эмбриолог и гистолог Альберт Кёлликер (A. K?lliker, 1817–1905), внесший в гистологию столько нового, что в сущности он почти создал эту науку.

А. Тело формируется сразу.

I. Тело развивается линейно … Черви.

II. Тело развивается в направлении поперечной оси.

1. В передней части

а) Задняя часть не развивается … Акалефы.

б) Задняя часть развивается линейно … Полипы.

2. В задней части … Иглокожие.

Б. Зародыш формируется сначала частично, на участке, ограниченном желтком.

I. Зародыш развивается по всем направлениям.

1. Развитие ограничено желтком, заключенным в головном мешке … Головоногие.

2. Зародыш развивается целиком … Брюхоногие.

II. Зародыш развивается в двух направлениях, определяемых двусторонней симметрией.

1. Спинные пластинки остаются открытыми и превращаются в членики … Членистые.

2. Спинные пластинки формируются … Позвоночные.

Как и в бэровской системе, естественного ряда крупных групп не получается, и никакие перестановки «тез» и «антитез» делу помочь не могут: выбранные признаки таковы, что совместить их с естественным рядом нельзя.

В 1851 г. сделал попытку дать эмбриологическую систему в своих знаменитых «Зоологических письмах» Карл Фогт (K. Vogt, 1817–1895), крупная фигура средины XIX в. Немец, он в революцию 1848 г. был членом Национального собрания в Франкфурте, но, конечно, дальше левого крыла буржуазии не пошел. Все же при разгроме революции и наступившей реакции его и за это приговорили к смертной казни, правда… заочно. Фогт успел бежать в Швейцарию, где и прожил на положении эмигранта-революционера до конца своей жизни, выезжая, впрочем, иногда во Францию. В Невшателе он работал «у Агассица», увлекаясь анатомией и палеонтологией рыб. Ему удалось выяснить истинную причину «красного снега», на котором столько времени не без успеха спекулировали священники всех сортов, он проследил развитие занятной жабы-повитухи и лососевых рыб. Фогт один из первых приложил теорию Дарвина к человеку и сильно, почти до скандала, спорил с Р. Вагнером, защитником библейских Адама и Евы. Он же обосновал тип червей (ср. стр. 194).

К. Фогт (1817–1895).

Громкую славу принесли Фогту его «Физиологические письма», «Зоологические письма»^[61] и «Лекции о человеке». Он прославился как проповедник атеизма, и вместе с Бюхнером и Молешоттом царил в сердцах российских «нигилистов» шестидесятых годов, видевших своих «вождей» в этой тройке «дешевых разносчиков материализма». Что сказали бы они, если бы узнали, что их кумир был… секретным агентом Наполеона III.

Фогт разделил животных на три основные группы, смотря по характеру дробления белка, а эти группы подразделил на меньшие.

А. Нет яйца. — Простейшие.

Б. Яйцо есть.

I. Все яйцо превращается в зародыш (полное дробление).

1. Лучистое расположение органов. — Лучистые.

2. Симметричное расположение органов. — Черви.

3. Неправильное расположение органов. — Моллюски.

II. Частичное дробление (есть различие в судьбе зачатка и питательного желтка).

1. Желток приголовной. — Головоногие.

2. Желток спинной. — Членистоногие.

3. Желток брюшной. — Позвоночные.

Эта классификация очень напоминает бэровскую, но она дополнена признаками, связанными с дроблением желтка.

Сведения о явлениях дробления в разных группах в те времена были очень невелики, и уже заранее можно было ожидать, что фогтовская классификация должна сильно измениться. Между тем, попытки выяснения родственных отношений организмов путем изучения их развития все более и более интересовали исследователей. И вот Парижская академия наук в 1849 г., а Брюссельская академия наук в 1868 г. поставили перед учеными такие задачи: чт? есть действительно общего в развитии различных типов животных, насколько сравнительная эмбриология может руководить зоологом при установлении им родства между группами. Парижская академия предлагала исследовать развитие позвоночных и беспозвоночных, чтобы выяснить, чт? здесь является сходным и чт? — несходным. Ответом была работа Леребулл? (A. Lereboullet, 1853), исследовавшего развитие рака, щуки и окуня^[62]. Общий вывод Леребулл?: необходимо отказаться от единого плана образования всех животных, факты говорят в пользу существования нескольких типов развития организмов.

Брюссельская академия наук ставила такую задачу: дать сведения о строении яйца в различных классах животных, о способе его образования и о значении различных его составных частей. Ответом было исследование Эдуарда Ван-Бенедена (E. Van-Beneden, 1846–1910), ставшего позже крупнейшим гистологом конца XIX в., открывшего центросому (клеточный центр) и указавшего ее роль в процессе деления клетки, выяснившего ряд деталей процесса оплодотворения и явлений, связанных с созреванием половых элементов. Эдуард был сыном Пьера Ван-Бенедена (1809–1894), зоолога и президента Бельгийской академии наук, работавшего преимущественно в области эмбриологии беспозвоночных, особенно асцидий (он не увидел, однако, того, что увидел А. Ковалевский), исследовавшего паразитических червей и связанные с ними вопросы паразитизма и комменсализма. Неудивительно, что, сын такого отца, Эдуард смог всего 22-летним молодым человеком провести достаточно сложную работу по выяснению форм дробления желтка у различных животных^[63].

Эдуард Ван-Бенеден суммировал свои наблюдения над формами дробления желтка в виде классификационной схемы.

А. Образование бластодермы с дроблением желтка.

а. Дробление полное.

1. Нет разделения на протоплазму и дейтоплазму. — Млекопитающие.

2. Есть разделение на протоплазму и дейтоплазму.

х) Разделение это происходит в конце процесса дробления. — Бокоплавы, многие из слизняков и круглых червей.

хх) Разделение на протоплазму и дейтоплазму происходит в самом начале дробления. — Крылоногие моллюски, моллюск «энтоконха» (Entoconcha mirabilis), турбеллярия лептоплана (Leptoplana), пиявка нефелис.

б. Частное дробление желтка.

1. Нет обособления к концу дробления протоплазмы от дейтоплазмы зачатка. — Костистые рыбы, птицы, пресмыкающиеся, селяхии, рачки-мизис (Mysis), небалия (Nebalia).

Б. Образование бластодермы без явственного дробления желтка.

а. Обособление протоплазмы до оплодотворения. — Плоские черви, сосальщики.

б. Обособление протоплазмы после оплодотворения.

1. Тотчас после оплодотворения. — Мокрица, рачок калигус (Caligus).

2. Спустя некоторое время после оплодотворения.

х) Обособление совершается постепенно. — Речной рак, пресноводный бокоплав.

хх) Обособление совершается быстро. — Насекомые.

Таблица говорит за себя: какая классификация может быть основана на формах дробления желтка или на способе образования бластодермы, когда при таком методе не только класс (ракообразные) оказывается разбитым на несколько групп, но даже одно семейство (бокоплавы) попадает в различные разделы «системы». Очевидно, одна эмбриология не может служить основой для классификации.

Работа Э. Ван-Бенедена выглядит резким ответом сторонникам эмбриологических систем. Но, конечно, она не была ответом решающим уже по одному тому, что касалась только небольшой части вопроса (желтка). И вполне понятно, что позже, в дарвиновские времена, снова появились попытки эмбриологических систем, но построенных уже на других предпосылках.

Если можно было кое-как построить эмбриологическую систему, не имея точного представления о клетке (Бэр), то характеризовать тех же простейших, не зная того, чт? такое клетка, понятно, никак нельзя. Отсюда и печальная судьба простейших на протяжении более полутораста лет: их присоединяли то к тем, то к другим животным. 1839 год — один из рубежей в истории зоологии и всех смежных наук. В этом году появилась теория клеточного строения животных. Растительную клетку знали давно: ее видели еще Мальпиги и Грью, о ней писали Каспар Вольф и Окен, Тревиранус и Моль. Шлейден свел вместе сведения о растительной клетке и его обычно считают одним из двух основателей клеточной теории строения организмов, хотя он, повидимому, и не является таковым: клеточное строение растений было достаточно разработано и до него, а представления о строении самой клетки Шлейден имел очень слабые. Но если можно спорить о «приоритете» Шлейдена, то Шванн — бесспорный основатель теории клеточного строения животных.

Теодор Шванн (Th. Schwann, 1810–1882), крупный натуралист, анатом и физиолог, впервые выяснивший роль пепсина в желудочном пищеварении, сделал ряд и других открытий в области физиологии и гистологии. Узнав из разговора с Шлейденом о его теории, он тут же заметил, что и у животных наблюдается нечто очень схожее. К тому же за последние годы появились работы Пуркинье, Генле и других анатомов, физиологов и эмбриологов, в которых сравнивались отдельные ткани животных с растительными тканями, уже было известно клеточное строение хорды, хряща, эпителия, железистой ткани — тканей, где клетки четки и хорошо заметны. После года напряженной работы Шванн смог опубликовать «Микроскопические исследования о соответствии в строении и росте животных и растений» (1839)^[64], где излагалась теория клеточного строения как животных, так и растений. Конечно, это была только грубая схема, и, конечно, шванновское представление о клетке вообще и животной клетке в частности страдало многими ошибками. Наиболее важной частью клетки считалась оболочка, причем Шванн полагал, что клетка — это своего рода «органический кристалл». Представление о клетке у него все же оказалось только механистическим, — в идеализме его обвинять не приходится. Вскоре Кёлликер и другие гистологи указали, что известны многие животные клетки, у которых никакой особой оболочки нет. Поднялся длинный спор о том, правда ли, что оболочки нет, и можно ли такие «клетки» считать за клетки. Наконец Макс Шульце (M. Schultze, 1825–1874), немецкий зоолог и гистолог, выяснил, что дюжарденовская «саркода» простейших и молевская «протоплазма» растительных клеток идентичны, и в 1861 г. дал определение клетки: «Клеткой является обладающий всеми свойствами жизни комочек протоплазмы с лежащим в ней ядром». Шульце же основал журнал «Архив микроскопической анатомии», под слегка измененным названием («Zeitschrift f?r Zellforschung und mikroskopische Anatomie»), существующий и поныне.

Значение клеточной теории сказалось очень быстро: через несколько лет она была применена к простейшим Зибольдом.

Карл Зибольд (C. von Siebold, 1804–1885) — большая зоологическая величина середины XIX в. Он учился в Геттингене и Берлине, в 1840 г. стал профессором физиологии и сравнительной анатомии в Эрлангене, потом в Фрейбурге и Бреславле, где одновременно был и директором физиологического института. Когда в Мюнхене собрались устроить физиологический институт, то пригласили именно Зибольда, и он оказался здесь не только профессором физиологии и сравнительной анатомии, но позже и зоологии, причем устроил и зоологически-зоотомический кабинет.

К. Зибольд (1804–1885).

Зибольд изучал размножение и развитие беспозвоночных, особенно интересовался партеногенезом (бабочки, пчелы, членистоногие вообще), выяснил образ жизни многих животных, сделал ряд работ сравнительно-анатомического характера и составил учебник сравнительной анатомии. Он же выделил простейших (ср. стр. 174) в качестве особой группы, соответствующей «типу» Кювье, назвал ее Protozoa (воспользовавшись термином, предложенным еще в 1817 г. Гольдфусом) и дал такую характеристику: «Это животные, в которых невозможно различить системы органов, неправильной формы тело которых и простота организации соответствуют одной клетке». Выделив простейших из кювьеровских лучистых, Зибольд естественно должен был как-то поступить с «остатком». И он разбил «остаток» лучистых на два типа — червей и зоофитов, причем к червям отнес и кольчецов, изъяв их из кювьеровского типа кольчатых. Кольчатых же, объединявших теперь ракообразных, пауков, многоножек и насекомых, он назвал членистоногими. Таким образом, вместо четырех типов Кювье получилось уже шесть типов, и притом частично совсем иного содержания.

Через несколько лет новая система была предложена Фреем и Лейкартом (1847).

Рудольф Лейкарт (R. Leuckart, 1822–1898) — племянник профессора зоолога-гельминтолога Фридриха Лейкарта (1794–1843). Он был учеником физиолога и анатома Рудольфа Вагнера (R. Wagner, 1805–1864), прославившегося не только рядом исследований в области психофизиологии нервной системы, эмбриологическими и сравнительно-анатомическими работами, но и своей ожесточенной войной с материалистами. Вагнер защищал идею происхождения людей от сотворенной богом первой пары, т. е. считал себя одним из многочисленных праправнуков Адама и Евы. Это не мешало ему, однако, быть выдающимся педагогом, и в числе его учеников значится немало знаменитостей. Лейкарт быстро обнаружил такие знания, что Вагнер поручил ему, едва начинающему ученому, окончание своего большого труда «Учебника зоотомии» (1843–1847).

Работал Лейкарт преимущественно по зоологии беспозвоночных, причем ряд его работ имеет большое практическое значение: как и дядя, он занимался многими паразитическими червями (ср. стр. 201). Он первый сблизил губок с кишечнополостными, в ряде работ разъяснил строение сифонофор, до того животных весьма загадочных. Особенно много он работал в области гельминтологии, изучая трихину, пузырчатых глист, скребней, круглых глист и двуустов. Его сочинение «Паразиты человека и вызываемые ими заболевания» (1862–1876, 2 тома) до сих пор сохранило свое значение.

В сотрудничестве с Фреем (Heinrich Frey, 1822–1890) Лейкарт опубликовал в 1847 г. «Материалы к познанию беспозвоночных животных»^[65], где и предложил новую систему беспозвоночных. Всего в этой системе имелось 11 основных групп: инфузории, полипы (с отрядами мшанки, гидроиды, кораллы), акалефы (медузы), иглокожие, безголовые (отряды: пластинчатожаберные, плеченогие, оболочники), брюхоногие, головоногие, черви (все черви и коловратки), ракообразные, паукообразные и насекомые. По сравнению с системой Кювье, лейкартовская система — небольшой шаг вперед. Портит дело отсутствие деления на типы, так как без такового трудно выяснить таксономическую значимость приводимых «классов».

Современник Лейкарта и Зибольда — Феликс Дюжарден (F. Dujardin, 1801–1860) был очень разносторонним ученым. В 1827–1834 гг. он профессор геологии и химии, затем, в Тулузе, профессор химии и минералогии, а с 1839 г. профессор зоологии и ботаники в Рейне. Дюжарден внес много нового в исследование простейших (ср. стр. 173), опубликовал ряд работ по червям, доказал, что гидроидные медузы, развиваются из почек полипов (1841).

Большим успехом пользовалась система, предложенная французом Анри Мильн-Эдвардсом (H. Milne-Edwards, 1800–1885); благодаря своей четкости и простоте, она долго удерживалась в учебниках, особенно написанных для средней школы. Мильн-Эдвардс был учеником Кювье, в 1841 г. занял должность профессора естественной истории в Парижском музее, в 1862 г. стал там же профессором зоологии, а членом Академии был избран еще в 1838 г. Он очень интересовался ракообразными и опубликовал несколько крупных сводок по ним (1828, 1834–1840, 3 тома), составил сводку по кораллам (3 тома, 1858–1860). Огромным успехом пользовался его учебник «Краткий курс зоологии», выдержавший множество изданий и переведенный на ряд языков, в том числе и русский^[66]. После смерти отца кафедру занял его сын, Альфонс Мильн-Эдвардс (1835–1900), зоолог и палеонтолог, занимавшийся ракообразными, современными и ископаемыми птицами, участник экспедиций по исследованию глубин Средиземного моря и восточной части Атлантического океана.

А. Мильн-Эдвардс (1800–1885).

Система Мильн-Эдвардса (1855) включает 4 «ветви», т. е. 4 типа, но совершенно иного объема, чем у Кювье, 6 подтипов и ряд классов, в том числе 20 классов беспозвоночных. Мы приводим полностью только беспозвоночных, так как позвоночные даны в обычной для тех времен классификации.

I. Зоофиты (Zoophyta).

Сарподовые: 1) инфузории, 2) губки.

Лучистые: 3) кораллы (полипы). 4) акалефы (медузы), 5) иглокожие.

II. Мягкотелые (Malacozoa, Mollusca).

Моллюсковидные: 6) мшанки, 7) оболочники.

Моллюски: 8) безголовые (здесь и плеченогие), 9) брюхоногие, 10) крылоногие, 11) головоногие.

III. Членистые животные (Entomozoa, Annelides).

Черви: 12) коловратки, 13) плоские черви, 14) турбеллярии, 15) паразитные черви, 16) кольчатые черви.

Членистоногие: 17) ракообразные, 18) паукообразные, 19) многоножки, 20) насекомые.

IV. Костистые животные (Osteozoa, Vertebrata).

Генрих Бронн (H. Bronn, 1800–1862), гейдельбергский профессор, изучал зоологию и палеонтологию. Он издал большую сводку под названием «Отряды и классы животного мира» (3 тома, 1859–1864), часть которой была в свое время переведена на русский язык Анатолием Богдановым (1860–1861). Бронн разделил животный мир на 5 «отделов», охарактеризованных им и стадиями развития, и системами органов, и «основным планом».

1) Бесформенные (Amorphozoa): губки, простейшие. 2) Лучистые (Actinozoa): кишечнополостные, иглокожие. 3) Слизняки (Malacozoa): моллюски и часть червей. 4) Членистые (Entomozoa): членистоногие и часть червей. 5) Позвоночные (Spondylozoa).

Юлий-Виктор Карус (J. V. Carus, 1823–1903) более известен как библиограф и историк зоологии. Врач по образованию, он поступил хранителем-консерватором в Оксфордский музей сравнительной анатомии, в 1853 г. был профессором сравнительной анатомии в Лейпциге, а в 1873–1874 гг. замещал уехавшего на «Челленджере» Томсона по его кафедре зоологии в Эдинбурге. Ю. Карус издал «Систему животной морфологии» (1853)^[67], в 3-й части которой дал подробные сравнительно-анатомические характеристики «типов» и «классов». Через 10 лет, вместе с Герштеккером (C. Gerstaecker), он опубликовал уже несколько измененную систему^[68], принимая 8 типов, в том числе 7 типов и 27 классов для беспозвоночных. Позвоночные карусовой системы неинтересны, — это обычная схема.

I. Простейшие. Protozoa.

1. Myxocystodea (особый класс, установленный Карусом для ночесветки, Noctiluca). — 2. Грегарины (Gregarinae). — 3. Губки (Spongiae). — 4. Корненожка (Rhizopodae). — 5. Инфузории (Infusoria).

II. Кишечнополостные. Coelenterata.

6. Полипы (Polypi). — 7. Ктенофоры (Ctenophorae). — 8. Гидроиды (Hydrozoa).

III. Иглокожие. Echinodermata.

9. Голотурии (Holothurioidea). — 10. Морские ежи (Echinoidea). — 11. Морские звезды (Asteroidea). — 12. Морские лилии (Crinoidea).

IV. Черви. Vermes.

13. Плоские черви (Plathelminthes). — 14. Круглые черви (Nemathelminthes). — 15. Щетинкочелюстные (Chaetognatha). — 16. Гефиреи (Gephyrea). — 17. Кольчатые черви (Annulata).

V. Членистоногие. Arthropoda.

18. Ракообразные (Crustacea). — 19. Паукообразные (Arachnoidea). — 20. Многоножки. (Myriopoda). — 21. Насекомые (Insecta).

VI. Моллюсковидные. Molluscoidea.

22. Мшанки (Bryozoa). — 23. Плеченогие (Brachiopoda). — 24. Оболочники (Tunicata).

VII. Моллюски. Mollusca.

25. Безголовые (Acephala, Pelecypoda). — 26. Головастые (Cephalophora: брюхоногие, крылоногие, лопатоногие). — 27. Головоногие (Cephalopoda).

Юлий Карус оказал зоологии более ценные услуги, чем составление системы. Он составил «Зоологическую библиотеку» («Bibliotheca zoologica», вместе с Энгельманном)^[69], служившую продолжением «Естественно-исторической библиотеки» Энгельманна (W. Engelmann, «Bibliotheca historico-naturalis», 1846), дававшей перечень литературы «с 1700 по 1846 год» (на деле же и с более раннего времени). Карусовская «Библиотека» — список зоологических, отчасти и из смежных областей, работ, «вышедших в промежуток 1846–1860 годов» (на деле и более ранних). Он же написал «Историю зоологии» (1872). И, наконец, он основал в 1878 г. зоологический журнал «Зоологический вестник» («Zoologischer Anzeiger»), один из лучших зоологических журналов мира, особенностью которого была быстрота, с которой он публиковал присылаемые ему статьи. Второй журнал, основанный Ю. Карусом, — «Годичные зоологические отчеты, публикуемые зоологической станцией в Неаполе» («Zoologischer Jahresbericht, herausgeg. v. d. zoologischen Station zu Neapel», 1880).

Крупнейшим натуралистом этого же периода был Иоганн Мюллер (J. M?ller, 1801–1858). Его отец — сапожник — из сил выбивался, чтобы дать сыну хорошее образование, «вывести в люди». Сын порадовал отца: восемнадцатилетним юношей он поступил в Боннский университет. Вначале Мюллер собирался заняться изучением теологии, но в конце концов увлекся медициной, анатомией и физиологией. В 1824 г. он был приват-доцентом Боннского университета, в 1830 г. — там же профессором. Уже в начале 40-х годов известность Мюллера была столь велика, что когда в 1832 г. умер К. Рудольфи, Мюллеру предложили его кафедру анатомии и физиологии и место директора анатомического театра в Берлине. С Рудольфи Мюллер познакомился еще совсем молодым, и ему он обязан тем, что не оказался в лагере натурфилософов тех времен. Увлечение теологией, чтение Лейбница и его сторонников — все это настроило молодого Мюллера натурфилософски. Рудольфи сумел расхолодить нового кандидата в натурфилософы и направил его интересы в другую сторону. И вот через немного лет Мюллер получил кафедру своего «спасителя».

И. Мюллер (1801–1858).

И. Мюллер читал лекции по самым разнообразным дисциплинам: — энциклопедия и методология медицины, общая и сравнительная анатомия, патологическая анатомия, физиология, глазные болезни, гельминтология. Но в первой половине его жизни преобладал все же интерес к физиологии, и именно в этой области он работал с особым увлечением. Изучая физиологию глаза, Мюллер не ограничился только человеком; он исследовал и сложные фасеточные глаза насекомых, развил теорию мозаичного зрения, и его работа «К сравнительной физиологии зрения» была всеобъемлющей, действительно «сравнительной физиологией». Одновременно ему удалось установить специфичность восприятия раздражений, т. е. свойство каждого органа отвечать на разного рода раздражения только одним присущим ему ощущением: при любом раздражении в глазу возникают только световые ощущения, те же раздражения вызовут в ухе ощущения слуховые и т. д.

Во второй половине своей жизни И. Мюллер увлекся сравнительной анатомией. Физиолог, он был и анатомом, сравнительным анатомом, зоологом, эмбриологом; совершил 19 поездок на различные европейские моря, собирая материал для своих работ, и в его активе около 200 научных трудов. Тут и сравнительная анатомия миксин, эмбриология и метаморфоз иглокожих, систематика рыб, амфибий, птиц, иглокожих (ср. стр. 233), радиолярий, исследование по симпатической нервной системе беспозвоночных; тут и работы по ископаемым иглокожим и рыбам, монография об анализе крови и лимфы, двухтомный учебник физиологии человека и многое другое. Прожив всего 57 лет, И. Мюллер сделал столько, что этого с избытком хватило бы на куда более долгую жизнь десятка рядовых ученых.

Среди простейших И. Мюллер установил группу радиолярий (отнеся к ней, правда, и солнечников), ввел ряд уточнений в систематике простейших вообще. Своими детальными исследованиями по анатомии он оказал огромное влияние на развитие морфологии, и многие считают его вместе с Оуэном основателями современной сравнительной анатомии. Рефлекторные движения, механика ощущений, голос и слух были разработаны им с новых точек зрения.

Рудольфи уберег И. Мюллера от натурфилософии, но уберечь его от витализма он не смог. И. Мюллер — виталист и сторонник старого виталистического эпигенеза, с его учением о силах, создающих организм из бесструктурной органической материи, в чем он мало отличается от Каспара Вольфа. И он — последний крупный представитель этого «старого эпигенеза». Свои взгляды виталиста и эпигенетика-виталиста Мюллер развил в учебнике физиологии человека. Как физиолог он, понятно, уделял в процессах формообразования главное внимание органическому целому особи, следуя в этом Канту и утверждая, что «организмы представляют из себя органическое единство, сложенное из неодинаковых органов, имеющих в целом основание своего существования». Бластема — вот что служит исходным материалом для создания организма. Она мягка и студениста, однообразна и отчасти состоит из зернышек, превращающихся позже в клетки и ядра клеток. Из нее, благодаря целесообразно действующей при развитии, «творческой силе», и создается вся сложность готового организма. «В этом многообразии творений, в этой закономерности естественных классов, семейств и порядков и видов обнаруживается общая, обусловливающая жизнь на всей земле творческая сила».

Взгляды И. Мюллера не могли не отразиться и на части его учеников. А учеников у него было много: слава Мюллера гремела по Европе, и в его лабораторию стремились попасть все, серьезно интересовавшиеся работой в области физиологии, морфологии, анатомии и даже описательной зоологии. В числе его учеников значатся Вирхов, Шванн, Кёллликер, Дюбуа-Реймон и даже сам Гельмгольц, не говоря уже про Геккеля, влюбленного в «учителя» до конца своих (не его) дней.