«Черви»
Ни у одной группы животного мира нет такой длинной и запутанной истории, как у тех, кого называют «червями». Даже самый этот термин, столь же простой по звуку, сколь неясный по содержанию, появился очень не сразу. Можно сказать, «роды» типа червей были «весьма тяжелые». А родившись, этот тип провел на редкость безрадостное детство, да и в сравнительно зрелом возрасте ему, сделавшемуся теперь уже «ими», стало едва ли намного лучше.
Линней их совсем обидел: слово-то «черви» он употреблял, но какие же это были черви, когда он поместил в свой класс «червей» всех беспозвоночных, кроме членистых. У Кювье, великого и строгого классификатора, червям не повезло. Он отнес кольчатых червей к членистым, а круглых и плоских — к зоофитам. Примерно то же самое случилось с червями и у Ламарка. Великие червоведы своего времени — Рудольфи, Фридрих Лейкарт, Зибольд — сумели показать, что плоские черви совсем не зоофиты, но от этого червям легче не стало.
Карл Фогт (ср. стр. 121) — вот кому обязаны «черви»: он обосновал тип червей, разделив его на червей плоских, круглых и кольчатых (1851), и характеризовал две первые группы, до него в зоологии не существовавшие. К. Фогт заложил такой прочный фундамент типа червей, что нередко этот тип и теперь приводится в фогтовском объеме.
Но дать имя — мало. Установили тип червей, установили группы плоских, круглых и кольчатых, появились названия турбеллярий, нереид, пиявок, серпулид. А про аскариду рассказывали до слез глупые истории, о сосальщиках ходили всякие сплетни, солитера-папашу никак не хотели породнить с его законным детишкой — финкой.
С пиявками и земляными червями большой возни не было. Земляного червя знал еще Аристотель, как и где он живет, как примерно размножается, все это знали давным-давно. А вот черви-паразиты… Реди отрицал самозарождение мушиных «червей» в куске гнилого мяса, никак не хотел согласиться, что пчелы могут зародиться из внутренностей мертвого льва или быка. Но он допустил, что орехотворка зарождается в орешке дубового листа, и ему не казалось странным, что черви-паразиты могут зародиться в кишках или печени человека. Сваммердам выяснил, что вши не самозарождаются, а, как все насекомые, кладут яички. Однако относительно червей он ничего выяснить не смог, хотя и пытался что-то доказать.
Светило середины XVIII в. Бургав, врач, химик и натуралист, безапелляционно заявлял, что глисты происходят от свободноживущих животных, совсем на них не похожих: попав в кишки, животное изменяется. Авторитет Бургава был велик, а тут, словно насмех, Линнею, да и некоторым другим наблюдателям, привелось случайно найти несколько штук ленточного червя щелеглава (Schistocephalus solidus) в воде, «на свободе». Линней, не долго думая, признал этого птичье-рыбьего паразита за человеческого широкого лентеца (Botriocephalus latus, он же Diphyllobothrium latum). Вывод был ясен: широкий лентец живет в воде, а попав (с водой) в кишки человека, начинает паразитировать. Увидав планарий, Линней попутал их с сосальщиками-двуустами и распорядился с ними так же, как с лентецом. Он так и написал в 10-м издании своей «Системы природы» (стр. 648, 649):
«Двуротка печеночная (Fasciola hepatica) живет в пресных водах у основания камней, а также в печени скота».
«Острица детская (Ascaris vermicularis) живет в болотах, в корнях гниющих растений, в кишках детей и лошади».
Линнея нисколько не удивляла столь странная особенность: жить в гниющих корнях и в кишках человека, ползать где-то около камней в воде и оказаться жильцом печени.
П. Паллас (ср. стр. 247), человек, отличавшийся полным отсутствием фантазии, конечно, не мог согласиться с такими предположениями.
«Нельзя сомневаться, что яйца паразитов рассеиваются вне тела хозяина, что они переносят различные перемены без потери своей жизненной силы и что только тогда развиваются в червей, когда с пищей или питьем попадают внутрь пригодного для них тела».
Это было очень хорошо сказано. Но все же Паллас сделал ошибку: он предполагал также, что яйца червей-паразитов могут через кровеносные сосуды переходить от матери в зародыш, т. е. черви-паразиты могут быть получены от матери «по наследству». Это не было открытием. Еще Валлиснери (ср. стр. 58), противник самозарождения, допускал такую возможность для червей-паразитов: ему никак не удавалось объяснить их появление в человеке иначе, а самозарождения он не признавал. Эта мысль была столь удачна, что ей следовали и такие знатоки червей, как О. Мюллер (О. F. M?ller, 1773), Иоганн Гёце (J. A. Goeze, 1782), М. Блох (М. Е. Bloch, 1782). Они только несколько развили мысль Валлиснери и допускали передачу яиц также при поцелуе, сосаньи груди и т. д. Яйца паразитов в испражнениях знали и видели сотни раз, но раз и навсегда было решено, что эти яйца — погибшие.
Паллас — «жертва времени», но он же шаг вперед: ведь допускал он возможность выхода паразитов из яиц, попавших — вопреки мнению всех зоологов — в человека откуда-то извне.
К. Рудольфи (ср. стр. 110) исследовал тысячи животных и собрал огромную коллекцию червей-паразитов. Наука о червях стала разрастаться, да так, что вскоре образовала некую самостоятельную дисциплину — гельминтологию, науку о паразитических червях (по преимуществу). Увлечение систематикой сказалось и тут: описывали десятки новых видов, но история развития их оставалась совсем без внимания. Вернее, пытались проследить ее, но при первой же неудаче бросали начатое. Гипотеза самозарождения проста и удобна, а «жизненная сила», учение о которой процветало в первой четверти XIX в. и даже позже, была прекрасным объяснением всяких загадочных случаев. Строение того же солитера не так уж сложно. Долго ли превратиться кишечной ворсинке или клочку соединительной ткани в проглоттиду?
«Отец гельминтологии» К. Рудольфи (1771–1832).
Линней забраковал микроскоп, браковали его и другие. Лупа открывала далеко не все секреты, хотя именно она-то и позволила кое-кому увидеть «собственными глазами» процесс самозарождения. Сотни тысяч яиц, откладываемых паразитами, не были доказательством и не вызывали сомнений. Яйца есть, но… ведь если бы из них развивались черви, то хозяин был бы ими давно источен. Этого не случается, значит яйца — это так, «игра природы». Пузырчатая глиста была хорошо известна, и яиц у нее не находили. Значит, она могла и умела размножаться без них.
Натурфилософы вообще, школа Рудольфи в частности, знали одно: жизненная сила и самозарождение. И еще — «долой микроскоп!».
В 1831 г. К. Мелис (К. F. Mehlis), прилежно изучавший анатомию печеночного двууста и опубликовавший целый том об этом сосальщике (1825), сделал замечательное открытие. Он не пренебрегал микроскопом и, разглядывая яйца некоторые двуусток, увидал: в яйце помещается зародыш, одетый нежными ресничками. Мелис сумел проследить судьбу этого зародыша. Вот чудеса! Похожий на инфузорию зародыш плавал в воде, мерцая ресничками, а у некоторых зародышей было даже нечто вроде глазка — хорошо заметное пятнышко впереди.
Прошло 4 года — и новая сенсация. Зибольд (1835, ср. стр. 124) начал уверять, что покрытые мерцательными ресничками зародыши одноустки (Monostomum mutabile), паразитирующей в птицах, не так просты, как можно думать. Внутри такого зародыша скрывается почти постоянно некий организм, до странности напоминающий паразитов улитки-прудовика. Этих паразитов описал еще Боянус (1818), изучавший анатомию различных животных, в том числе и моллюсков: «Они так похожи, что невольно наталкиваешься на мысль, не переходят ли в них организмы после смерти своей живой тюрьмы». Натурфилософ Окен (ср. стр. 104), в журнале которого («Изис», «Isis») Боянус опубликовал это описание, поставил точку над «i», сказав в примечании: «Можно было бы держать пари, что эти церкарии — эмбрионы двуустки».
Карл Бэр (ср. стр. 115) в 1827 г. исследовал загадочных «желтых червей» из прудовиков и выяснил, что внутри них развиваются целые выводки каких-то животных, похожих на хвостатых сосальщиков (трематоды), но плавающих свободно в воде. Эти крохотные «хвостатки» были давно знакомы зоологам: они называли их «церкариями» и причисляли к инфузориям. Впрочем, под названием «церкарий» фигурировали не только они: церкариями называли иногда и действительно простейших — рогатых динофлагеллат (Ceratium).
Д. Эшрихт (D. F. Eschricht) проследил историю развития широкого лентеца (Diphyllobothrium latum, 1837, 1841) и сделал сводку всего известного о развитии паразитических червей. Чудовищная плодовитость паразитов привлекла его внимание: по вычислениям Эшрихта, широкий лентец производит не меньше миллиона яиц в год, в самке аскариды около 64 млн. яиц. Зачем столько яиц? Конечно, это необходимо: слишком трудно попасть яйцам «в надлежащее место». Эшрихт припомнил и то, что некоторые лентецы достигают полного развития, только перейдя из полости тела рыбы в кишки птицы. И вот все эти факты позволили ему сделать замечательное предположение: образ жизни внутренностных червей должен иметь много общего с тем, что наблюдается у некоторых насекомых — у паразитических личинок лошадиного овода и наездников-ихневмонов, развитие которых уже было кое-как известно. Однако гельминтологи не обратили особого внимания на эти указания.
В 1842 г. Иоганн Стенструп (J. S. Steenstrup), тогда еще просто зоолог, а через три года профессор и директор Королевского музея в Копенгагене, издал свое знаменитое сочинение о перемежающемся размножении у животных[105]. В нем он описал и развитие сосальщиков. Стенструпу удалось связать взрослых сосальщиков с церкариями: он проследил, как церкарии проникают в тело улитки, отбрасывают хвост и превращаются внутри выделенной ими цисты в паразита, ничем не отличающегося от молодого сосальщика.
В этих фактах почти не было нового: многие наблюдатели видели инцистированных церкарий, но они полагали, что это не новый этап в развитии, а наоборот — «закуклившаяся церкария» находится накануне смерти; Бэр уже давно писал о том, что такое церкарии. Но все это были какие-то отдельные факты, ничем не связанные. Стенструп сумел построить из них нечто единое. Правда, он все же немножко ошибся, полагая, что бесхвостая церкария может превратиться в сосальщика тут же, в своем первоначальном хозяине, но эту ошибку исправил Зибольд.
Зибольд проследил поведение церкарий, переходящих из первоначального во второго промежуточного хозяина. Он добыл множество церкарий, выходивших из улитки-прудовика, и посадил их в часовое стеклышко с водой. Туда же пустил личинок поденок. И вот церкарии, поплавав, стали садиться на личинок, ползать по ним. То тут, то там они прикладывали к коже личинки передний конец своего тельца, вооруженный шипиком. Натолкнувшись на более тонкие покровы, церкария начинала бурить шипиком кожицу, и стоило только кончику шипика проникнуть внутрь, как вслед за ним протискивался и мягкий, эластичный «червячок». Церкария не втаскивала хвостик внутрь личинки, он оставался торчать снаружи, оборванный во время протискивания сквозь узенькую щелку. Внутри личинки церкария свертывалась клубочком, затихала и вскоре одевалась цистой. При этом она теряла свой шипик, теперь явно ненужный. В цисте церкария находилась до тех пор, пока личинку не проглатывало какое-либо животное.
Из отложенных сосальщиком яиц вылупляется покрытый мерцательными ресничками зародыш; после известного срока свободной жизни он линяет и превращается в паразита, в «зародышевый мешок». Но этот паразит не развивается во взрослого сосальщика, он только «кормилица», внутри которой бесполым путем образуются хвостатые церкарии — молодые формы будущих сосальщиков. Такова схема, грубоватая, но неплохая, предложенная Стенструпом.
Это было началом полного провала теории самозарождения внутренностных червей. Дюжарден (1845) отметил удивительное сходство головок пузырчатой глисты мыши и солитера кошки и предположил, что первые — личиночная форма вторых. Зибольд также признал это сходство, но связь пузырчатой и ленточной формы объяснил несколько своеобразно: он полагал, что пузырчатые формы своего рода уроды. Зародыши ленточных глистов «заблудились», попали не на свое место (в мышцы вместо кишек) и изменились под влиянием столь неподходящей для них обстановки. Зибольд предполагал, что таких «заблудившихся» немало, и относил к ним многих «бесполых» внутренностных червей, в том числе и трихину из мышц. Впрочем, позже он (1850), преимущественно путем рассуждений, доказывал иное: головки ленточных червей тетраринхов, паразитов рыб, произошли из странствующих зародышей, и они только тогда станут членистыми взрослыми формами, когда их хозяева будут съедены рыбами.
П. Ван-Бенеден (1850) исследовал множество червей царазитов рыб и пришел к выводу, что пузырчатые формы не выродки, а нечто близкое к «головкам» тетраринхов, т. е., очевидно, — личинки.
Теории самозарождения определенно начинало не везти. Но она еще кое-как держалась: ведь дальше рассуждений дело не шло, и никто не дал бесспорных доказательств, что пузырчатая глиста превращается в ленточную. Было написано «i», но точки над ним не стояло, и можно было спокойно заявлять, что это совсем не «i», а так, просто «палочка».
Точку поставил Г. Ф. Кюхенмейстер (G. F. K?chenmeister, 1821–1890), врач и гельминтолог, всю жизнь провозившийся с разными паразитами: как гельминтолог он изучал паразитических червей, как врач — искал надежных глистогонных средств. Кюхенмейстер сумел доказать, что пузырчатая глиста (финка) — личиночная форма ленточной глисты. Это, конечно, важное дело, но вся «соль» заключалась не в том: остроумный врач сумел доказать свое утверждение экспериментально.
Эксперимент не был новостью для гельминтологов конца XVIII и начала XIX в.: Паллас, Блох и Гёце пытались разрешить темные вопросы гельминтологии при помощи переноса глист и их зародышей, К. Рудольфи, И. Г. Бремзер (I. G. Bremser, 1824) доказали, что для достижения зрелости лентецу щелеглаву (Schistocephalus solidus) и ремнецу (Ligula) необходима перемена хозяина, — факт, известный еще Абильдгарду (Р. С. Abildgaard, 1790). Но гельминтологи середины XIX в. основательно позабыли о «стариках», считая себя много умнее их. Кюхенмейстер возродил эксперимент и дал в руки гельминтологов орудие, без которого они могли бы путаться в самых несложных вещах десятками лет.
Эксперименты, проделанные Кюхенмейстером, замечательны. Он не стал возиться с рыбами, прудовиками и прочими водяными тварями сомнительного достоинства. Врач, он считал своим долгом раньше всего помнить о человеке, а потому и занялся солитерами. Были известны финки, были известны взрослые солитеры, требовалось доказать, что финка — будущий солитер. Стенструп дал схему рассуждения: превращение личинки во взрослого паразита связано с переменой хозяина. Финки свиного солитера находятся в мышцах свиньи, в кишках человека — взрослый солитер. Ясно, что переход возможен одним путем: нужно съесть зараженное финками мясо.
Конечно, Кюхенмейстер не стал экспериментировать на себе самом. Вряд ли он боялся солитера, дело в другом; такой эксперимент был бы лишен главного — достаточной точности: самого себя не вскроешь, да и кто же дойдет до такого самопожертвования, что займется «самопотрошением». Собака, кошка едят мясо, и Кюхенмейстер ставил такие опыты, но… это не человек. И вот явилась блестящая мысль: нельзя экспериментировать на человеке обычном, но есть люди «необычные», на них возможен чуть ли не любой эксперимент, — ведь им все равно умирать. В тюрьме сидит приговоренный к смерти убийца, — вот объект для опыта. Так начался эксперимент Кюхенмейстера.
Ему пришлось немало подождать: не так часты были смертные приговоры. Наконец, «повезло»: «злодей был приговорен к смерти, и мои друзья помогли мне реализовать опыт, о котором я так долго думал. Результаты оказались тем удовлетворительнее, что из-за короткого срока опыта я не возлагал на него больших надежд».
Кюхенмейстер взял финки в свинине и финки в мясе кролика. Приговоренный получил 75 финок в рисе, лапше, рагу, в супе. Первая порция была дана ему за 72 часа, последняя — за 12 часов до казни. В день казни Кюхенмейстер отправился в анатомический институт, где должны были вскрыть труп, но смог исследовать кишки казненного только на другой день. Он нашел несколько молодых солитеров, уже успевших прицепиться к стенке кишки, нашел финки с начавшими выворачиваться головками. Связь между финкой и солитером была установлена.
Через год (1853) Кюхенмейстер показал, что финки развиваются из яиц солитера. Он накормил зрелыми проглоттидами овцу. Правда, овца не дождалась конца опыта, она умерла, и финки оказались не вполне развитыми, но все же факт был установлен. В ближайшие годы это наблюдение было подтверждено другими исследователями, в том числе и Р. Лейкартом (1856).
Дорога теперь была открыта. Путем кормления стало не так уж трудно выяснять историю развития тех или иных внутренностных паразитов, по крайней мере лентецов.
Зибольд (1853) накормил собак пузырями эхинококка и обнаружил потом в кишках собак взрослых паразитов. Так выяснилось, что этот маленький цепень вовсе не молодая стадия других солитеров, как думали раньше, а особый вид. Каландруччио (S. Calandruccio, 1897) кормил пузырями эхинококка не только собак и кошек, он угостил ими двух детей и ел их сам. Собаки заразились, люди и кошки — нет.
В конце 60-х годов М. Браун (М. Braun) нашел в налимах и щуках финки какого-то солитера, но только осенью 1882 г. ему удалось установить связь этих финок с широким лентецом, нередким паразитом человека в Прибалтике. Три добровольца предложили ему себя для опыта, и Браун накормил их финками, добытыми из щуки. У всех трех в кишечнике развились лентецы. Было и еще немало подобных опытов.
Круглые черви оказались «упрямее»: когда Р. Лейкарт (ср. стр. 125) издавал в 1862 г. первый том своего знаменитого сочинения о паразитах человека, он смог назвать только одного круглого червя, история развития которого была известна, — трихину. Да и та выяснилась всего двумя-тремя годами раньше и далеко не полностью.
Р. Лейкарт (1822–1898).
В 1832 г. английский анатом Гильтон вскрывал старика, умершего от рака. Он нашел в его грудных мышцах множество крохотных овальных телец. Гильтон сообразил, что это нечто «животное», но особенно тельцами не заинтересовался. Однако, найдя в ближайшие два-три года еще несколько таких скоплений странных «крупинок», анатомы начали подозревать, не паразит ли это. Оуэн (ср. стр. 112), к которому «крупинки» отправили для исследования, сразу выяснил, что это не просто «крупинка»: внутри капсулы лежит крохотный, свернутый спиралью червячок. Так появилось название «трихина спиральная» (Trichina spiralis): червячок был тонок, как волос (трихина), и свернут спиралью (спиральная).
Шли годы, трихин находили немало, и всегда это были капсулы с червячком. Сначала думали, что это просто яйца какого-то паразита: полагали, что капсула — неотделимая часть животного, существующая «с самого начала». Потом начали сомневаться в «яичной природе» этих образований, стали подозревать, что капсула своего рода «кокон». Но если капсула не яйцо, то должен где-то и когда-то заключенный в ней червячок жить свободно. Однако никто свободной трихины не видал. Зибольд настойчиво утверждал, что капсулы с трихинами такие же «заблудившиеся» паразиты, как финки, а потому и выглядят странно: паразит развился ненормально, он — «выродок».
Г. Гербст (G. Herbst) в Геттингене кормил животных трихинозным мясом и позже находил в их мышцах капсулы трихин (1850). Но его опыты ничего не выяснили. Что происходило между тем временем, когда капсулы попали в желудок животного, и временем, когда они оказались в мышцах? Смена поколений? Или капсулы из мышц были теми самыми, которые съело животное?
Кюхенмейстер тоже занялся трихинами, ничего не выяснил, а потому предположил, что в кишках трихина превращается в власоглава (Trichocephalus), она только молодая форма этого червя. Вначале это предположение как будто подтвердилось: Р. Лейкарт накормил свинью капсулами трихин и позже обнаружил у этой свиньи множество власоглавов. Это так его поразило, что он согласился с Кюхенмейстером, забыв про свои более ранние наблюдения, когда ему удавалось находить в слизи кишек мышей, накормленных трихинозным мясом, молодых трихин.
Рудольф Вирхов (R. Virchow, 1821–1902) не согласился со своим тезкой: его опыты показали иное. Вирхов накормил трихинозным мясом собаку и через четыре дня нашел в ее желудке много свободных трихин. Он различил самцов и самок, а у этих — половые клетки (1869). Через год Р. Лейкарт убедился в правоте Вирхова.
В январе 1860 г. в дрезденскую больницу привезли молодого крестьянина, якобы больного тифом. Через 15 дней он умер. Труп вскрывал врач Ценкер (Zenker), и он был поражен увиденным: мышцы кишели миллионами молодых трихин. Так выяснилось, что трихина может оказаться причиной смерти. Случай в Гадерслебене подтвердил это: здесь, в 1865 г., заболело трихинозом 337 человек, из них 101 умерли.
Аскариду знали еще древние греки, но до конца XIX в. ее развитие окутывала глубокая тайна. Грасси, Лейкарт, Давэн и другие изучили яйца аскариды, выяснили, что они очень «живучи». Давэн накормил яйцами крыс, и в кишке крыс вылупились личинки, но они не удержались там и были выброшены вместе с испражнениями. Лейкарт сам глотал яйца с зародышами, не заразился, а потому предположил, что у аскариды есть промежуточный хозяин. Некоторые червоведы намечали даже такого хозяина, весьма странного: одну из многоножек, именно крапчатого кивсяка. Конечно, дело оказалось проще. Грасси удалось заразиться: он проглотил 100 яиц с зародышами. Каландруччио пытался заразиться сам, а когда это ему не удалось, заразил аскаридами семилетнего мальчика. Ряд дальнейших заражений показал, что промежуточного хозяина у аскариды нет, что проглоченное яйцо — источник заражения.
Однако немало лет прошло, пока историю развития аскариды выяснили во всех подробностях, пока узнали о всех странствованиях личинки в теле человека. Эти сведения принес уже XX в.
Р. Лейкарт, глотая яйца, а Грасси и Каландруччио — зрелых самок человеческой острицы, доказали, что и у этого червя развитие прямое.
Было бы слишком долго перечислять историю открытий, связанных с паразитическими червями. Как только выяснилось, что развитие большинства из них связано с переменой хозяев, перед наблюдателями открылась широкая дорога: эксперимент позволял устанавливать связи между личинками и взрослыми формами. С каждым годом убавлялось число «непристроенных» форм, и каждый год приносил новые и новые виды: паразитов оказалось во много раз больше, чем их знали во времена Зибольда, Кюхенмейстера и Р. Лейкарта.
«Водяной волос» описан Геснером (1560); Линней, сравнив свернувшегося червя с «гордиевым узлом», назвал его «гордиус» (Gordius), а энтомолог Л. Дюфур (1849, ср. стр. 221) выяснил подробности развития волосатика: личинка волосатика паразитирует в насекомых, и, конечно, Дюфур не мог упустить из виду этого гостя его любимцев.
Коловраток описывали еще микроскописты XVII в., принимавшие их кто за что придется. В XVIII в. их обычно относили к инфузориям, и даже Паллас, достаточно осторожный исследователь, и тот в своей «Системе зоофитов» (1766) объединил коловраток «брахионов» с простейшими. Кювье выделил коловраток в особую группу (1817).
Делало успехи изучение истории развития червей, изменялась и их система. Исчезли родовые названия «церкария», «цистицерк» и некоторые другие: они превратились из родовых имен в названия форм личинок, повторив историю науплиуса, зоеи и других непохожих на родителей личинок ракообразных и иглокожих. Постепенно выделялись крупнейшие группы, и чем больше они изучались, тем яснее становилось: тип червей грозил превратиться в складочное место. Если линнеевские «черви» были складом всех беспозвоночных, кроме членистых, то «черви» XIX в. стали складом не только всяких более или менее «червей», но даже и животных, на червей похожих мало.
Рэй-Ланкестер (1877) разделил фогтовский тип червей на три: плоские черви (Plathelminthes), круглые черви (Nemathelminthes) и кольчатые черви (Annelida), а ряд уклоняющихся групп выделил в «добавления» к тому или иному типу. Коловратки, которых зоологи XVIII в. считали простейшими, а некоторые зоологи конца XIX в. (например Паркер) выделяли в особый тип, попали в число добавлений к типу плоских червей. Кишечнодышащие, мшанки, плеченогие отошли совсем. Но Кюкенталь в XX в. попрежнему принимал «червей» полностью, весь «склад».
Изучение эмбрионального развития дало материал для нового улучшения системы. Оказалось, что у одних червей есть вторичная полость тела (целом), у других ее нет. Появились две крупные группы: низшие, или бесполостные, черви и высшие, полостные, черви, причем они разнятся также и особенностями строения нервной системы, половой и выделительной систем, степенью развития сегментации тела. К высшим червям отошли кольчатые черви, к низшим — остальные, те и другие с «добавлениями».
Система «бывших» червей не установлена окончательно и до сих пор. Одни авторы принимают два, другие три и даже четыре типа. При четырех типах система имеет такой вид:
А. Низшие черви.
1. Плоские черви (Plathelminthes), 3 класса: ресничные черви (турбеллярии), сосальщики, лентецы.
2. Круглые черви (Nemathelminthes), 1 класс.
Добавление к типу: волосатиковые (Nematomorpha), скребни (Acanthocephala).
3. Немертины (Nemertina), 1 класс.
Добавление ко всему разделу низших червей: коловратки (Rotatoria), брюхоресничные черви (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), камптозои (Kamptozoa).
Б. Высшие черви.
4. Кольчатые черви (Annelida).
Добавление к типу: сипункулиды (Sipunculoidea), приапулиды (Priapuloidea).
При трех типах немертин обычно относят к типу круглых червей, деля тип на два подтипа.
Количество видов «червей» достаточно велико. Сравнивать число видов, которые знали прежние авторы, с современными объемами групп почти невозможно, — так велика была путаница в системе. Линней описал (1758) всего 41 «червя», в конце XIX в. их знали уже около 9000 видов. По современным данным число видов превышает 27 000.
Более 800 000 книг и аудиокниг! 📚
Получи 2 месяца Литрес Подписки в подарок и наслаждайся неограниченным чтением
ПОЛУЧИТЬ ПОДАРОК