Глава 6. Формативная причинность и морфогенез

Глава 6. Формативная причинность и морфогенез

6.1. Последовательный морфогенез

После того как субатомные частицы агрегировали в атомы, последние могут объединяться в молекулы, а молекулы — в кристаллы. Кристаллы сохраняют свою форму сколь угодно долго, пока температура остается ниже их точки плавления. Напротив, морфогенетические процессы в живых организмах продолжаются неопределенно долго, в бесконечно повторяющихся циклах роста и воспроизведения.

Простейшие живые организмы состоят из единственной клетки, за ростом которой следует деление, а за делением рост. Таким образом, морфогенетические зародыши хреод деления должны появляться в конечной форме полностью сформировавшихся клеток, а только что разделившиеся клетки служат отправными точками для хреод клеточного роста и развития. В многоклеточных организмах эти циклы продолжаются лишь в некоторых клетках, например в клеточных линиях зародышей, «стволовых» клетках[138] и клетках меристемы. Другие клетки и фактически целые ткани и органы развиваются в различные специализированные структуры, которые в дальнейшем претерпевают незначительные морфогенетические изменения: они перестают расти, хотя могут сохранять способность к регенерации после повреждения, и рано или поздно они умирают. На самом деле возможно, что они смертны именно потому, что они перестают расти.[139]

Развитие многоклеточных организмов происходит через серии стадий, контролируемых последовательностью морфогенетических полей. Сначала развиваются эмбриональные ткани под контролем первичных эмбриональных полей. Затем рано (в «мозаичном» развитии) или поздно (в «регуляторном» развитии) различные области подпадают под влияние вторичных полей: у животных — полей конечностей, глаз, ушей и так далее; у растений — полей листьев, лепестков, тычинок и так далее. Вообще говоря, морфогенезис, вызванный первичными полями, внешне не впечатляет, но имеет фундаментальное значение, поскольку устанавливает характерные различия между клетками в разных участках организма, и эти различия (согласно настоящей гипотезе) позволяют им играть роль морфогенетических зародышей полей органов. Затем в тканях, развивающихся под их влиянием, появляются зародыши вспомогательных полей, которые контролируют морфогенез структур в пределах органа как целого: в листе — пластинок, прилистников, черенков и т. д.; в глазу — роговицы, радужной оболочки, хрусталика и т. д. А затем выступают на сцену морфогенетические поля еще более низких уровней, например контролирующие дифференциацию сосудов в пластинках листа или дифференциацию слизистой оболочки рта и клеток волосков на ее поверхности.

Эти поля могут быть и были исследованы экспериментально при изучении способности развивающихся организмов к регуляции после повреждения различных участков эмбриональной ткани и после прививки ткани, взятой из одного участка, на другой участок организма эмбриона. Как в эмбрионах животных, так и в меристемных зонах растений по мере развития тканей автономия различных участков возрастает; система в целом теряет способность к регуляции, но местная регуляция осуществляется в развивающихся органах, когда первичные эмбриональные поля заменяются более многочисленными вторичными полями.[140]