11.3. Эволюция поведения

11.3. Эволюция поведения

Хотя палеонтология дает прямые сведения о структуре животных, живших в прошлом, она практически ничего не сообщает об их поведении. Вследствие этого большинство представлений об эволюции поведения может основываться не на свидетельствах, пришедших из прошлого, но лишь на сравнениях между видами, существующими в настоящем. Так, например, теории эволюции общественного поведения пчел могут строиться путем сравнения ныне существующих общественных видов с обособленными и колониальными видами, предположительно более примитивными. Но сколь бы разумными ни казались эти теории, они всегда будут не более чем спекулятивными.[241] Более того, теории эволюции поведения зависят от предположений относительно способа наследования поведения, поскольку на сегодняшний день об этом фактически известно очень немного.

Механистическая, или неодарвинистская, теория предполагает, что врожденное поведение «программируется», или «кодируется», в ДНК и что новые типы поведения обусловлены случайными мутациями. Затем естественный отбор благоприятствует полезным мутантам — так развиваются инстинкты. Предполагается, что случайные мутации дают животным также способности к определенным видам обучения. Тогда животные, у которых выживаемость и воспроизводство себе подобных выигрывают от этих способностей, переживают в результате естественного отбора. Таким образом развиваются способности к обучению. Даже то, что обученное поведение имеет тенденцию становиться врожденным, можно приписать случайным мутациям, основываясь на гипотетическом эффекте Болдуина: животные могут реагировать на новые ситуации, обучаясь соответствующим способам поведения; случайные мутации, которые вызвали к жизни эти типы поведения без необходимости обучения, будут закрепляться естественным отбором; таким образом, поведение, которое вначале было приобретенным, может стать врожденным не из-за наследования приобретенных признаков, а потому что случайно произошли соответствующие мутации.

Кажется, практически не существует предела тому, что может быть объяснено с помощью благоприятных случайных мутаций, которые изменяют «генетическое программирование» поведения. Затем эти неодарвинистские теории могут быть разработаны в математической форме посредством вычислений, основанных на формулах теоретической популяционной генетики.[242] Но поскольку эти спекуляции невозможно проверить, они не имеют независимой научной ценности; они лишь развивают механистические допущения, из которых проистекли.

Гипотеза формативной причинности приводит к совершенно отличным интерпретациям эволюции поведения. Можно ожидать, что естественный отбор приводит к изменениям «генных пулов» популяций до той степени, в какой генетические изменения влияют на поведение. Но сами специфические модели поведения зависят от наследования моторных полей путем морфического резонанса. Чем больше повторяется данная модель поведения, тем сильнее становится этот резонанс. Таким образом, повторение инстинктивного поведения будет все более и более закреплять инстинкты. С другой стороны, если тип поведения варьируется от индивидуума к индивидууму, морфический резонанс не даст четко оформленных хреод; следовательно, поведение будет менее стереотипным. И чем больше разнообразия в поведении, тем больше будет диапазон вариаций в будущих поколениях. Этот тип эволюции в направлении, допускающем появление разума, до некоторой степени осуществился у птиц, еще более у млекопитающих и более всего у человека.

В некоторых случаях полуобученное поведение должно было развиться из основы, в которой оно было полностью инстинктивным. Одним из путей такой эволюции могла быть гибридизация пород с различными хреодами, вызывающая появление составных (композитных) моторных полей с большим диапазоном индивидуальных вариаций.

В других случаях полуинстинктивное поведение могло эволюционировать из поведения, которое изначально было обученным, в результате частых повторений. Рассмотрим, например, поведение различных пород собак. Овчарки в течение многих поколений обучались и отбирались по способности загонять овец, охотничьи собаки — по способности находить и подавать дичь, пойнтеры — делать стойку, гончие на лис — преследовать лис и так далее. Собаки часто проявляют врожденное стремление к поведению, характерному для их породы, даже раньше, чем их начинают обучать.[243] Возможно, такие тенденции не столь сильны, чтобы их можно было назвать инстинктами, но они достаточно сильны, чтобы показать, что между инстинктом и наследственной предрасположенностью к обучению определенным типам поведения существует различие лишь в степени. Конечно, породы собак развивались в условиях, скорее, искусственного, чем естественного отбора, но кажется вероятным, что в обоих случаях действуют одинаковые принципы.

Хотя относительно легко представить, как некоторые типы инстинктивного поведения могли развиться путем повторения обученного поведения в одном поколении за другим, это не может легко объяснить эволюцию всех типов инстинкта, особенно у животных с очень ограниченной способностью к обучению. Быть может, некоторые новые инстинкты появились из новых изменений и сочетаний инстинктов, существовавших ранее; одним из возможных путей здесь могла быть гибридизация пород или видов с различными моделями поведения. Другой путь появления новых комбинаций — включение в старые модели «сдвиговых видов деятельности» (displacement activities), то есть кажущихся неадекватными действий животных, «раздираемых» противоречащими друг другу инстинктами. Таким путем вполне могли возникнуть некоторые виды ритуалов ухаживания.[244] Можно представить также, что мутации или необычные условия среды могут сделать животное способным «настраиваться» на моторные хреоды других видов (ср. раздел 8.6).

Но в дополнение к рекомбинации существующих хреод должен быть также способ, посредством которого совершенно новые моторные поля возникают у животных, поведение которых почти полностью инстинктивно. Новые модели поведения могут появляться только в том случае, если привычное повторение наследственного поведения было заблокировано в результате либо изменения окружения, либо мутации, изменившей нормальную физиологию или морфогенез животного. В большинстве таких случаев животное будет действовать некоординированно и неэффективно, но иногда при этом может возникать и новое моторное поле. И когда бы новое поле ни появилось впервые, должен произойти «скачок», который не может быть полностью объяснен действием предшествовавших энергетических или формативных причин (разделы 5.1, 8.7).

Если модель поведения, обусловленная новым моторным полем, нарушает способность животных к выживанию и воспроизведению, она не станет повторяться очень часто, ибо животные, которые повторяют такое поведение, будут устранены (элиминированы) действием естественного отбора. Но если эта модель поведения помогает животным выживать и воспроизводиться, она будет повторяться часто и поэтому будет все более усиливаться морфическим резонансом. Таким образом, моторному полю будет благоприятствовать естественный отбор.