4.4. Вероятностные процессы в биологическом морфогенезе

4.4. Вероятностные процессы в биологическом морфогенезе

Есть множество примеров физических процессов, имеющих вероятностные пространственные результаты. В общем случае изменения, включающие нарушения симметрии или гомогенности, являются неопределенными; примеры такого рода можно найти в фазовых переходах между газообразным и жидким, а также жидким и твердым состояниями. Если, например, сферический баллон, наполненный паром, охлажден до температуры ниже точки насыщения в отсутствие внешних градиентов температуры и силы тяжести, жидкость начнет конденсироваться на стенках, но конечное ее распределение будет непредсказуемо и почти никогда не будет сферически симметрично.[111] Термодинамика может предсказать относительные количества жидкости и пара, но не их пространственное распределение. При кристаллизации вещества в однородных условиях пространственное распределение, а также число и размеры кристаллов не могут быть предсказаны; другими словами, если бы тот же самый процесс повторялся в аналогичных условиях, каждый раз пространственный результат различался бы в деталях.

Сами формы кристаллов, хотя они демонстрируют определенную симметрию, могут быть неопределенными; хорошо знакомым примером являются снежинки, которые образуют мириады различных форм.[112]

В «диссипативных структурах» макроскопических физических и химических систем вдали от термодинамического равновесия случайные флуктуации могут вызвать пространственные картины, например конвекционные ячейки в нагретой жидкости или окрашенные полосы в растворах, где протекает реакция Жаботинского. Математическое описание таких случаев «порядка через флуктуации» методами неравновесной термодинамики дает поразительные аналогии с фазовыми переходами.[113]

Эти примеры пространственной неопределенности (индетерминизма) заимствованы из самых простых физических и химических процессов. В живых клетках физико-химические системы гораздо сложнее, чем любые системы в неорганической сфере, и могут включать многие потенциально неопределенные фазовые переходы и неравновесные термодинамические процессы. В протоплазме кристаллическая, жидкая и липидная фазы существуют в динамической взаимосвязи; далее, здесь присутствует также множество видов макромолекул, которые могут объединяться в кристаллические или квазикристаллические агрегаты; липидные мембраны, которые, как «жидкие кристаллы», существуют на границе между жидким и твердым состояниями, подобно коллоидным золям и гелям; электрические потенциалы на мембранах, которые флуктуируют непредсказуемым образом; и «компартменты», содержащие разные концентрации неорганических ионов и других веществ, разделенных мембранами, через которые эти вещества перемещаются вероятностным образом.[114] При такой сложности число энергетически возможных способов пространственного изменения должно быть огромным, и поэтому здесь велик диапазон действия морфогенетических полей путем наложения пространственных ограничений на эти вероятностные процессы.

Это не значит, что все формы в живых организмах определяются формативной причинностью. Некоторые конфигурации могут возникать в результате случайных процессов. Другие могут быть полностью объяснены с помощью конфигураций с минимальной энергией: так, сферическую форму свободно плавающих яиц (например, у морских ежей) можно полностью объяснить через поверхностное натяжение клеточной мембраны. Однако весьма ограниченные успехи простых физических объяснений биологических форм[115] предполагают, что большая часть аспектов биологического морфогенеза определяется морфогенетическими полями. Следует вновь подчеркнуть, что эти поля действуют не одни, но вместе с энергетическими и химическими причинами, которые изучают биофизики и биохимики.

Пример того, каким способом морфогенетические поля могут оперировать в клетке, дается расположением микротрубочек, тонких палочкообразных структур, образуемых при спонтанной агрегации белковых субъединиц. Микротрубочки играют важную роль микроскопических «подпорок» как в растительных, так и в животных клетках: они контролируют и направляют процессы, такие как клеточное деление (волокна веретена при митозе и мейозе[116] состоят из микротрубочек) и организованное отложение материала клеточной стенки в дифференцирующихся растительных клетках; они служат также внутриклеточными «скелетами», поддерживающими определенные формы клеток, как в радиоляриях.[117] Теперь если пространственное распределение микротрубочек ответственно за организацию многих различных видов процессов и структур внутри клеток, тогда что определяет пространственное распределение самих микротрубочек? Если ответственны другие виды пространственной организации,[118] проблема просто отодвигается на одну ступень назад; а что же определяет сами эти виды организации? Но проблема не может отодвигаться до бесконечности, поскольку развитие эпигенетично, то есть оно включает увеличение пространственного разнообразия и организации, которое не может быть объяснено с помощью предшествующих моделей или структур; рано или поздно что-то другое должно объяснить появление структуры, образующейся при агрегации микротрубочек.

Согласно настоящей гипотезе, эта структура объясняется действием специфических морфогенетических полей. Эти поля сильно увеличивают вероятность агрегации микротрубочек в их подходящих положениях либо непосредственно, либо путем установления предшествующего образца соответствующей структуры. Очевидно, структурообразующая активность этих полей зависит от присутствия пересыщенного раствора субъединиц микротрубочек в клетке и от подходящих физико-химических условий для их агрегации; это необходимые условия для формирования микротрубочек, но их самих по себе еще недостаточно для объяснения структуры, которую микротрубочки при этом образуют.

Можно возразить, что предполагаемое действие формативной причинности по организации вероятностных процессов в клетках невозможно, поскольку оно привело бы к локальному нарушению второго закона термодинамики. Но это возражение несправедливо. Второй закон термодинамики применим только к ансамблям очень большого числа частиц и к процессам в макроскопическом масштабе. Более того, он приложим лишь к закрытым системам; участок клетки не является закрытой системой, а тем более к таким системам нельзя отнести живые организмы вообще.

В живых организмах, как и в области химии, морфогенетические поля иерархически организованы: поля органелл — например, клеточного ядра, митохондрий и хлоропластов — действуют путем упорядочивания в них физико-химических процессов; эти поля подвержены действию полей клеток, которые являются полями более высокого уровня; поля клеток находятся под влиянием полей тканей; поля тканей подчиняются полям органов; а поля органов — полю всего организма как целого. На каждом уровне поля работают путем упорядочивания процессов, которые в противном случае имели бы неопределенный характер. Например, на клеточном уровне морфогенетическое поле организует кристаллизацию микротрубочек и другие процессы, необходимые для координации клеточного деления. Но плоскости, в которых делятся клетки, могут быть неопределенными в отсутствие поля высшего уровня: например, в мозолях растений клетки делятся в более или менее случайных направлениях, создавая хаотическую массу.[119] С другой стороны, в организованной ткани одной из функций ее морфогенетического поля может быть наложение определенной модели организации на плоскости клеточного деления и осуществление таким образом контроля над ростом ткани как целого. Тогда развитие тканей самих по себе может быть неопределенным во многих отношениях, что выявляется, когда они изолируются искусственным путем и выращиваются в культуре;[120] при нормальных условиях эта неопределенность ограничивается полем более высокого уровня — полем органа. Действительно, на каждом уровне в биологических системах, как и в химических, изолированные морфические единицы ведут себя более неопределенно, чем тогда, когда они являются частью морфической единицы более высокого уровня. Морфогенетическое поле ограничивает и организует присущий им индетерминизм.