1.2. Проблемы морфогенеза
1.2. Проблемы морфогенеза
Биологический морфогенез можно определить как «появление характерной и специфической формы в живых организмах».[18] Первая проблема есть именно та, что форма обретает существование. Биологическое развитие эпигенетическое: появляются новые структуры, которые не могут быть объяснены как результат развертывания или роста структур, которые уже присутствуют в яйце в начале развития.
Вторая проблема состоит в том, что многие развивающиеся системы способны регулировать, другими словами, если часть развивающейся системы удаляется (или если добавляется дополнительная часть), система продолжает развиваться таким образом, что образуется более или менее нормальная структура. Классическая демонстрация этого явления была проведена в 1890-е годы Г. Дришем в его экспериментах на эмбрионах морского ежа. Когда одну из клеток очень молодого эмбриона на двухклеточной стадии развития убивали, из оставшейся клетки развивалась не половина морского ежа, но совершенно целый морской еж, хотя и меньшего размера. Точно так же маленькие, но целые организмы развивались после разрушения любых одной, двух или трех клеток эмбриона на четырех-клеточной стадии. Напротив, после слияния двух молодых эмбрионов морского ежа развивался один гигантский морской еж.[19]
Регуляция была продемонстрирована на многих развивающихся системах. Однако в процессе развития организма эта способность утрачивается, когда определяется судьба его отдельных частей. Но даже в системах, где эта детерминированность имеет место на ранней стадии, например в эмбрионах насекомых, регуляция может осуществляться после повреждения яйца (рис. 1).
Результаты такого типа показывают, что развивающиеся системы движутся к морфологической цели и что они обладают некоторым свойством, которое определяет эту цель и позволяет им достичь ее, даже если части системы удалены и созданы препятствия для нормального хода развития.
Рис. 1. Пример регуляции. Слева — нормальный эмбрион стрекозы Platycnemis pennipes. Справа — небольшой, но полноценный эмбрион, полученный из задней части яйца, перетянутого в середине вскоре после его откладывания (из Weiss, 1942)
Третья проблема — это регенерация, то есть способность организмов заменять или восстанавливать поврежденные структуры. Растения обнаруживают удивительно широкий диапазон возможностей регенерации, и то же можно сказать о низших животных:
например, если плоского червя разрезать на несколько кусочков, из каждого может вырасти целый червь. Даже многие позвоночные обладают поразительными способностями к регенерации: например, если хирургическим путем удалить линзу из глаза тритона, из края радужной оболочки вырастает новая линза (рис. 2); при нормальном эмбриональном развитии линза образуется совершенно другим путем, из клеток кожи. Этот тип регенерации был впервые обнаружен Г. Вольфом. Он умышленно выбрал такой вид повреждения организма, который не мог случайно произойти в природе; поэтому такой регенеративный процесс не мог быть предметом естественного отбора.[20]
Рис. 2. Регенерация линз из границ радужной оболочки глаза тритона после хирургического удаления природной линзы (Needham, 1942)
Четвертая проблема — это просто сам факт воспроизведения: отдельная часть родительского организма становится новым организмом, часть становится целым.
Эти явления могут быть понятны, только если допустить наличие причинных сущностей, которые составляют нечто большее, нежели сумма частей развивающихся систем, и определяют цели процессов развития.
Виталисты приписывают эти свойства витальным факторам, органицисты — морфогенетическим полям, механицисты — генетическим программам.
Концепция генетических программ основана на аналогии с программами, определяющими работу компьютеров. Она предполагает, что оплодотворенное яйцо содержит предварительно сформированную программу, которая каким-то образом определяет морфогенетические задачи организма, а также координирует и контролирует его развитие в направлении, соответствующем этим задачам. Но генетическая программа должна включать нечто большее, чем химическую структуру ДНК, поскольку идентичные копии ДНК передаются всем клеткам; если бы все клетки были запрограммированы одинаково, они не могли бы развиваться различным образом. Тогда что же такое это нечто? Чтобы ответить на этот вопрос, основополагающую идею приходится представлять в виде отдельных неопределенных предположений о физико-химических взаимодействиях, каким-то образом структурированных во времени и пространстве; иначе говоря, проблема лишь предстает в иной формулировке.[21]
Существует и другое серьезное затруднение. Компьютерная программа закладывается в компьютер разумным сознательным существом, программистом. Она создается и записывается для достижения определенной цели. Если генетическая программа рассматривается как аналог компьютерной программы, то тогда должна существовать некая целенаправленно действующая сущность, исполняющая роль программиста. Но если предположить, что генетические программы аналогичны не обычным компьютерным программам, а программам самовоспроизводящихся, самоорганизующихся компьютеров, тогда проблема состоит в том, что таких компьютеров просто не существует. А если бы даже они существовали, то должны были бы быть невероятно сложным образом запрограммированы теми, кто их изобрел. Единственный выход из этой дилеммы — утверждать, что генетическая программа построена в ходе эволюции путем сочетания случайных мутаций и естественного отбора. Но тогда подобие с компьютерной программой исчезает и эта аналогия становится бессмысленной.
Ортодоксальные механицисты отвергают идею, что кажущееся целенаправленным поведение развивающихся, регулирующих и регенерирующих организмов указывает на присутствие витального фактора, который ведет их к достижению морфологических целей. Но до тех пор, пока механистические объяснения зависят от телеологических концепций, таких как генетические программы или генетические инструкции, целенаправленность может быть объяснена только тем, что она уже была заложена в них ранее. Действительно, свойства, приписываемые генетическим программам, удивительно похожи на те, которыми виталисты наделяют свои гипотетические витальные факторы; ирония в том, что генетические программы оказываются весьма похожими на витальный фактор в механистическом облике.[22]
Конечно, тот факт, что биологический морфогенез в настоящее время не может быть объяснен в строго механистическом духе, не доказывает, что он не может быть так объяснен никогда. Перспективы получения такого объяснения рассматриваются в следующей главе. Но на сегодняшний день убедительный ответ с механистических позиций дать невозможно.