Фабр как биолог
Фабр как биолог
Фабр был замечательным наблюдателем жизни насекомых. Никто ни до него, ни после него не сделал столько наблюдений, не провел столько опытов с осами-охотницами и дикими пчелами. Человек сильной воли и изумительной настойчивости, он выглядел на редкость упрямым человеком, но именно это «упрямство» и помогло ему добиться таких успехов. Простой настойчивости во многих случаях оказалось бы недостаточно, нужно было именно упрямство, чудовищное упрямство.
У всякой медали есть оборотная сторона, оказалась она и у фабровского упрямства. Оно помогало ему добиваться ответа от насекомого на поставленный ему наблюдателем вопрос, и, как ни «упрямилось» насекомое, наблюдатель — Фабр — оказывался упрямее. Но, очевидно, упрямство было не только свойством наблюдателя: оно было одной из характернейших особенностей Фабра. И похоже, что оно сыграло свою роль в отрицании Фабром эволюционного учения.
Жан-Анри Фабр (последний портрет).
Человек, так любивший природу, так знавший жизнь насекомых и столько видевший — пусть и в маленьком мирке шестиногих существ, не смог понять учения Дарвина. Основной причиной этого были неудачи, которые Фабр терпел всякий раз, когда пытался объяснить при помощи теории отбора какое-либо загадочное для него явление из жизни насекомых. Результатом неудач было не желание еще и еще проверить свои наблюдения и выводы из них, не стремление поглубже изучить теорию Дарвина. Нет, вывод был иной и всегда одинаковый: дарвиновская теория ничего не объясняет и объяснить не может.
Перед Фабром личинки жуков-нарывников — маек и ситарисов. У этих жуков из яйца вылупляется личинка, совершенно не похожая на более взрослых личинок. Только изучение развития майки убедило исследователей, что «триунгулин», которого они находили и на цветках, и на пчелах, не что иное, как первая форма личинки майки, последующие личиночные стадии которой они знали и которые совсем не походили на юрких триунгулинов.
Почему такая разница между личинками разных возрастов? Фабр не смог объяснить этого. Он ограничился рассказом о значении той или другой личиночной формы. Первая стадия личинки (триунгулин) — «добыватель», ее задача — добраться до пищи и завладеть ею. Последующие стадии — «потребители», они питаются медовым запасом пчелы, которыми «овладела» первая, «добывающая» стадия.
Что говорит такое объяснение? Очень мало, скорее даже ничего. Откуда взялись столь несхожие по внешности и повадкам личинки? Фабр не мог ответить на этот вопрос. Для него все эти формы личинок были, очевидно, существовавшими «вечно», и его роль наблюдателя свелась только к «наблюдению»: к выяснению и объяснению «назначения» той или иной формы. История эволюции маек и ситарисов осталась в стороне, а потому и на основной вопрос, как выработались у маек такие особенности развития, не было дано ответа.
Ответ же был не так уж труден: стоило лишь присмотреться к основным формам личинок жуков.
Камподея, личинка плавунца, триунгулин.
Среди личинок жуков различают два основных типа: камподеовидную личинку и эруковидную личинку.
Камподеовидная личинка названа так потому, что она несколько напоминает по внешности камподею — насекомое из отряда щетинохвосток из подкласса низших, или первичнобескрылых, насекомых. У таких личинок узкое, вытянутое тело, обычно оно к концу сужено; у них хорошо развиты усики и ноги, часто есть на конце брюшка две хвостовые нити; тело их, особенно грудь, в более плотном — по сравнению с иными личинками — хитиновом покрове. Такие личинки подвижны и в большинстве случаев хищны. Таковы, например, личинки жужелиц, плавунцов, карапузиков.
У эруковидной личинки покровы мягкие, тело толстое, червеобразное, может сокращаться в продольном направлении, и тогда личинка словно съеживается. У нее короткие усики, короткие, часто едва заметные ноги, а иногда их и совсем нет. Такая личинка уже по своему строению не может быть прожорливым хищником: она малоподвижна. Таковы личинки хрущей, навозников, долгоносиков. Такова грубая схема, которой для нас достаточно.
Как выглядела личинка первых жуков на Земле? Конечно, она была вроде камподеовидной. В пользу этого говорит не только сходство такой личинки с некоторыми из низших насекомых, которые, очевидно, более древнего происхождения, чем насекомые высшие. Наиболее примитивными из современных жуков считаются жужелицы-скакуны, плавунцы, и у них — камподеовидная личинка. Эруковидная личинка более позднего происхождения.
Достаточно взглянуть на триунгулина, чтобы сказать: это личинка камподеовидного типа. А дальнейшие стадии личинки? Они — эруковидного типа.
Именно камподеовидная личинка и была свойственна древним предкам маек и других нарывников. Они вели хищный образ жизни, и лишь позже их повадки постепенно изменились: личинки начали переходить к паразитизму. Повадки нарывников современных и их древних хищных предков различны, но кое-что общее сохранилось. Первая стадия личинок современных маек ведет хищнический образ жизни, и у нее сохранилось строение хищной личинки, уцелели особенности далеких хищных предков. Триунгулин не что-нибудь новое в истории развития маек, наоборот, он — пусть и сильно измененная — страничка из их давнего прошлого.
Жуки-нарывники (майки, ситарисы и другие) дают нам во время своего развития сокращенную схему пронглой истории нарывников, знакомят нас с далеким прошлым этих жуков. Картина неполная, перед нами лишь отрывки, но они позволяют выяснить, что далекие предки маек были хищники, что их личинки были камподеовидного типа, что триунгулин унаследован майками от их далеких предков. Конечно, он не является точным «портретом» камподеовидной личинки этих далеких предков, но у него сохранились основные особенности строения личинки этого типа, а это и важно для нас.
Но при чем же здесь естественный отбор?
У майского жука личинка эруковидного типа. А ведь у каких-то очень далеких предков пластинчатоусых жуков, например того же майского жука, бронзовки, носорога, скарабея и прочих навозников, были камподеовидные личинки. У каждого из современных жуков в числе далеких предков значатся древние жуки с камподеовидной личинкой. Но у майского жука, у геотрупа и копра камподеовидная форма личинки утрачена давно и навсегда. У нарывников она сохранилась: естественный отбор удержал эту форму.
В развитии маек, ситарисов и других нарывников триунгулин — необходимая стадия. Неповоротливая эруковидная личинка не проберется в ячейку пчелы: нужно подвижное, юркое существо. Но там, в ячейке, камподеовидная форма уже не нужна, даже непригодна: для жизни в медовом запасе, которую ведет паразитная форма личинки майки, нужно иное строение тела.
Фабру непонятно было, как образовался триунгулин маек, столь отличающийся и по строению, и по повадкам от дальнейших стадий личинок этого жука. Учение Дарвина говорит нам, что триунгулин как раз не новость в истории майки: он кусочек их давней истории, тех времен, когда они еще не были паразитами.
То же и в случае с мухами антраксами-траурницами. Их личинки паразитируют в гнездах одиночных пчел, например антофор, пчел-каменщиц. Муха откладывает яйца вблизи гнезда пчелы. Из яйца вылупляется крохотная подвижная личинка. Она пробирается в ячейку пчелы, разыскивая узенькие щелки и трещинки в пчелиной постройке и протискиваясь через них. В пчелиной ячейке внешность паразита вскоре же изменяется: перелиняв, личинка становится более толстой, менее подвижной. Только теперь она начинает высасывать личинку пчелы, становится паразитом.
Как и в случае с майками, перед нами своеобразная первая стадия личинки. Ее значение ясно: яйцо было отложено вдали от пищи, и личинке нужно как-то добраться до нее.
В такой личинке нет ничего нового: очевидно, она схожа с свободно живущей личинкой древних предков мух-траурниц. Новость в истории траурниц не она, а последующие стадии — паразитные стадии. С переходом к паразитическому образу жизни траурницы сохранили в виде первой личиночной стадии свою изначальную личиночную форму. Как сохранилась она? Ее сохранил естественный отбор, и он же несколько изменил ее — сообразно новым повадкам личинки. Как и у маек, первая стадия личинки мух-траурниц — приспособление к особенностям образа жизни: яйцо откладывается не на пищу, и личинка должна добираться до нее.
Среди современных мух известно немало групп, свободно живущие личинки которых ведут хищный образ жизни. Таковы, например, личинки слепней, ктырей, многих красивых мух-журчалок. Свободно живущими хищниками были и личинки древних предков мух-траурниц. Мы не видали этих предков и никогда не увидим их, но изучение истории развития мухи-траурницы, изучение личинок и образа жизни других мух позволяет нам судить об этих неведомых нам предках.
В том, что сказано, нет ничего нового. Фабр, наверное, знал, каковы личинки других мух, но сопоставить приведенные факты, сделать из этих сопоставлений выводы он не умел. Не умел потому, что не понял теории Дарвина, никак не мог согласиться с учением об естественном отборе, не представлял себе эволюции.
Вся загадочность первых личинок маек, ситарисов, мух-траурниц, левкоспис исчезает, как только на них упадет свет дарвиновского учения. Во всех этих случаях перед нами примеры приспособления, причем в процессе отбора удержалась более примитивная форма для личинки первой стадии. Причина понятна: в этом возрасте личинка должна добраться до пищи, находящейся где-то по соседству. Она должна быть подвижной, должна быть охотником. А ведь именно такой и была личинка давних предков. В более старших возрастах личинка живет иначе: она окружена пищей, ей не нужно ничего искать, незачем охотиться. Подвижность становится ненужной, а паразитический образ жизни приводит к изменению строения личинки. Эти изменения не затронули и не могли затронуть первого возраста: только что вылупившаяся из яйца личинка ведет свободный образ жизни.
Как будто совсем просто. Но для Фабра это оказалось неразрешимой загадкой.
Среди перепончатокрылых есть несколько групп, у которых сильно развиты заботы о потомстве. Таковы излюбленные объекты наблюдений Фабра: аммофилы, сфексы, церцерис, бембексы, филанты, тахиты, осмии, халикодомы, галикты, одинеры и многие другие одиночные осы и пчелы. Так называемыми «общественными» или роевыми пчелами и осами Фабр интересовался мало.
Все эти осы и пчелы устраивают для своих личинок те или иные помещения, то совсем простенькие, то достаточно сложные. Конечно, Фабр заметил эти различия между постройками, и, конечно, он пытался найти объяснения для этих различий. Объяснения свелись к тому, что насекомое не может быть сразу и землекопом, и обойщиком: у него не хватит ни времени, ни сил для такой двойной работы.
В таком толковании нет ошибки, но оно не объясняет; какими путями шла эволюция строительных инстинктов. Фабр отрицал эволюционное учение, ссылаясь на его бездоказательность, хотя постройки различных ос и пчел дают богатейший материал. Он не замечал, что эти постройки как раз то, чего он не находил и не мог найти, а вернее — не хотел и не умел увидеть.
Среди разнообразных построек ос и пчел есть и очень несложные, вроде норки аммофилы, есть посложнее, вроде многоячейковой постройки пчелы-листореза, и есть такие сложные, как гнезда роевых ос. Изучая постройки-гнезда различных видов ос и пчел, можно выяснить степень развития строительного инстинкта у соответствующих видов, можно выяснить примерную историю последовательного развития этих построек, а значит, и историю строительного инстинкта у данных насекомых.
Как бы ни были сложны или просты разнообразные постройки ос и пчел, в основе любой из них лежит ячейка — обособленное помещение для одной личинки. Сложность гнезда связана с размещением ячеек, их количеством. Основной признак — способ постройки ячейки.
Ячейка может быть вырыта или выгрызена в чем-либо (в почве, в древесине), она может занимать уже готовую полость в чем-то (в норке земляного червя, в ходе личинки жука-дровосека, в раковине улитки и т. д.). Она может быть и вполне самостоятельным сооружением, построенным из принесенного извне материала (земляной цемент пчелы-каменщицы, бумажная масса у роевых ос) или выделенного самим насекомым (воск). В первом случае к ячейке обязательно ведет тот или иной ход (выгрызенный, вырытый), во втором случае хода нет, есть только вход в гнездо, если оно многоячейковое.
Эти два случая — две основные группы построек: зависимые и независимые. У первых (зависимых) ячейка не вылеплена в каком-либо свободном пространстве, а представляет полость в той или иной твердой среде, причем проникнуть в такую ячейку можно только через особый ход. Вторая группа (независимые, или свободные, постройки) — ячейка находится в свободном пространстве, и особого хода к ней нет.
Форма зависимых построек от чего-то зависит: на это указывает их название. Действительно, такие постройки сильно зависят от той плотной, твердой среды (почва, древесина), в которой строится гнездо. Чем сильнее эта зависимость, тем слабее развит строительный инстинкт.
Каликург не роет норку, а занимает под гнездо какую-нибудь небольшую готовую полость: щель, трещину и т. п. Работа строителя сводится к заделыванию входа в снабженное запасом пищи и яйцом помещение. Ячейка каликурга как будто очень выгодна: насекомое затрачивает совсем немного времени и сил на устройство помещения. Однако каликург слишком зависит от плотной среды: подходящие полости встречаются не на каждом шагу. Успех в борьбе за существование обеспечивается тем, что строитель становится все более и более самостоятельным, сооружает ячейку сам, а не использует готовую полость.
Бембекс роет свою норку в песке. Норка — ход, ведущий к одной ячейке — к пещерке, вырытой в песке. Такова же примерно и норка аммофилы. В обоих случаях строительный инстинкт развит не высоко, работа сведена лишь к рытью. Нет и строго определенной формы постройки: она зависит от особенностей почвы. Аммофила и бембекс затрачивают гораздо больше сил и времени на сооружение своей незамысловатой постройки, чем каликург. Но эти затраты с избытком покрываются той выгодой, которую имеют эти «самостоятельные» строители: для сооружения гнезда достаточно найти подходящую почву, грунт. Конечно, это легче, чем поиски готовой полости, а, кроме того, у насекомого больше возможностей для выбора, а значит, и для более широкого расселения.
Типичные постройки препончатокрылых в разрезе (схема):
1 — одноячейковая норка; 2 — ветвистая постройка; 3 — линейная постройка; 4 — свободная постройка; к — крышка ячейки; л — пробка; с — плотная среда; я — ячейка.
Самка откладывает не одно, а несколько яиц. Сооружение одной норки с несколькими ячейками выгоднее, чем нескольких отдельных ячеек, каждая со своей норкой-ходом. Такие постройки бывают двух родов: линейные и ветвистые. Образцом линейной постройки может служить гнездо пчелы-листореза, гнезда осмий. Здесь стенками ячеек служат стенки самого хода, ячейки расположены одна за другой, самая первая — самая дальняя от входа. Эта постройка очень экономична, но у нее есть свои неудобства: первые насекомые выходят из коконов в самых дальних от выхода ячейках и путь на свободу им загражден другими ячейками.
Наконец, при ветвистой постройке каждая ячейка строится отдельно, общим является только главный ход.
Вторая группа построек — свободные, независимые. Пелопей строит свое гнездо на открытом месте, тоже и пчела-каменщица. Здесь зависимость от плотной среды ничтожна: среда служит только подставкой для постройки, и форма ячеек не станет иной от того, построено ли гнездо на куске гранита, или на известковой плите, или на оштукатуренной стене. Очевидно, строительный инстинкт пелопея и пчелы-каменщицы стоит на более высокой ступени развития, чем у аммофилы, бембекса или земляных пчел, роющих норки.
Постройка «свободная», независимая, дает строителю возможность выбирать место для гнезда. Именно при таком типе постройки мы встречаемся с наивысшими ступенями развития строительного инстинкта. Какова бы ни была полость, занятая медоносной пчелой, ячейки этой пчелы всегда окажутся строго определенной формы, и всегда они расположены строго определенным образом. Большая сложность строительного инстинкта у роевых пчел и ос видна и из того, что у них строится не одна ячейка за другой, а сразу закладываются группы ячеек.
Разного типа постройки можно наблюдать параллельно и у ос, и у пчел. Сотовые гнезда имеют и роевые осы, и роевые пчелы, ветвистые гнезда есть и у пчел (антофора, андрена), и у ос (филант, церцерис), схожи в общих чертах свободные гнезда пелопея и пчелы-каменщицы. В совпадении типа построек у пчел и ос нет ничего странного. Эволюция построек, эволюция строительного инстинкта у пчел и ос шла по пути наибольшей экономии в затрате энергии и наименьшей зависимости от твердой среды. Осы-охотницы — более низко организованные перепончатокрылые, и в эволюционном ряду они — предшественницы пчел и более высоко организованных ос. Вполне понятно, что у обеих групп есть постройки схожих типов, и вполне понятно, что одноячейковой норки у пчел нет: в своем эволюционном развитии они ушли дальше одиночных ос и наиболее примитивная форма постройки ими уже утрачена. Но следы того, что когда-то у них были предки, сооружавшие такие постройки, сохранились: ветвистая постройка антофоры, линейная постройка осмии или пчелы-листореза закладываются как одноячейковые норки.
Исследование готовых построек дает возможность проследить главные этапы развития строительного инстинкта у пчел и ос. Наблюдения над их сооружением дают еще больше материала.
Фабр не замечал ничего этого. Для него вопрос, почему пчела-листорез делает ячейки из кусочков листьев, а осмия только выгрызает ход в стебле ежевики, сводился исключительно к внешней стороне явления. Эволюция построек и строительного инстинкта осталась совершенно неосвещенной. Имея в своем распоряжении богатейший материал, Фабр не сумел сделать нужных выводов и обобщений.
То же и во многих других случаях. Личинка сколии начинает свой многодневный обед не как придется: она выедает тело личинки бронзовки или носорога в строго определенном месте. Она ест «по правилам», и таким «строгим», что малейшее отступление от них грозит гибелью: умрет и загниет парализованная добыча, умрет и личинка-паразит. Для Фабра это выглядело своего рода «чудом». Он ставил ряд опытов, но смог выяснить лишь одно: никакие отступления от обычного порядка еды невозможны, так как влекут за собой гибель и пищи, и едока.
Как же образовались столь сложные и выглядящие столь чудесными повадки у личинки сколии? Естественный отбор закрепил на протяжении тысяч поколений именно такой способ еды. Конечно, когда предки сколий только еще начинали вести тот образ жизни, который ведут современные сколии, то их личинки ели свою добычу по-разному. И не только были различия в манере есть у личинок разных видов сколий. Они имелись и у личинок одного и того же вида, среди потомства одной и той же матери. В одних случаях добыча оставалась свежей дольше, в других — она портилась быстрее. При быстрой порче добычи личинка сколии не успевала достигнуть полного развития: она умирала. Выживали и достигали полного развития только те личинки, которые ели добычу так, что она дольше не портилась. И среди таких были более или менее «удачливые», и здесь неудачницы умирали, не успев закончить своего развития. Выживали, достигали полного развития те личинки, которые ели так, что добыча оставалась свежей до конца. Наследственность передавала потомству те или иные особенности строения личинок, передавала и особенности их повадок. Естественный отбор закреплял более выгодные из них. Так в конце концов появилась именно та личинка сколии, которую мы знаем и которая так удивляет нас своим «умением есть». Этот случай — один из наиболее простых, именно здесь действие отбора вполне ясно и бесспорно.
Сколия — лишь один из примеров. Таковы же личинки аммофилы, сфекса и другие, все те осиные личинки, которые так едят свою добычу, что она не умирает, а значит, и не утрачивает свежести до последних глотков паразита.
Как будто все более или менее просто, ясно и понятно. Но — не для Фабра. Превосходный наблюдатель, он не умел обобщать. Не хватало и знаний. Фабр блестяще знал тех насекомых, с которыми встречался в жизни, но он был очень слабым биологом вообще, теоретиком в особенности. Он мог часами сидеть на корточках под жгучими лучами солнца, мог годами разыскивать какую-нибудь крохотную личинку. В этом он — его настойчивость и упрямство — не знал соперников. Но обобщить огромное количество накопленных им фактов не умел: для этого ему не хватало широты научного кругозора. По тем же причинам он не понимал, не мог понять обобщений, сделанных другими.
Это не умаляет значения работ Фабра. Наука требует не только обобщений. Для них нужен богатый материал, нужны груды фактов, нужна работа тысяч наблюдателей. Не будь этих наблюдателей, Дарвину не удалось бы столь блестяще обосновать свою теорию отбора: у него оказалось бы слишком мало материала для доказательств. А одни слова, как бы убедительны они ни были, так и останутся словами.
Фабр вел свои наблюдения не для простой регистрации фактов. Перед ним стояла большая задача, а именно: выяснение вопроса, обладают ли насекомые разумом или же все их действия лишь проявления инстинктов.
Задача эта была выполнена блестяще, но Фабр выполнил бы ее гораздо лучше, если бы смог понять эволюционное учение. Ведь именно наличие резкой границы между инстинктом и разумом и было, очевидно, одной из причин, в силу которых Фабр отрицал теорию естественного отбора, а заодно и всего эволюционного учения.
Граница между инстинктом и разумом, проведенная Фабром, оказалась такой резкой, что сыграла для Фабра роль непреодолимого препятствия. Эволюционное учение, в понимании Фабра, было учением об очень медленном и очень постепенном развитии. Согласовать его с той пропастью, которая оказалась между разумом и инстинктом, он никак не мог: скачок был слишком велик. По-видимому, перед Фабром встала проблема: или нет эволюции, по крайней мере в дарвиновском смысле, или нет резкой границы между инстинктом и разумом.
В чем истина? Наличие пропасти между инстинктом и разумом было для Фабра вполне очевидно: уж кто-кто, а он хорошо знал эту пропасть. Оставалось второе — отрицание учения Дарвина.
Инстинкт и разум — два разных направления в эволюции нервной деятельности животных. Отходя от общего корня, эти направления не сливаются, а, наоборот, все более и более расходятся, удаляются одно от другого. Между инстинктом и разумом есть резкие качественные различия, и простой последовательный переход одного в другое невозможен. Все это просто не было известно Фабру. И вот исследователь, по существу первый убедительно показавший, что инстинкт есть инстинкт, а разум есть разум, исследователь, заложивший основу для изучения нервной деятельности насекомых, оказался в числе противников эволюционного учения.
Выяснение вопроса, разумны ли насекомые, было целью жизни Фабра. Ему удалось получить твердый ответ, но он привел исследователя к неожиданным последствиям: собрав богатейшие материалы, доказывающие правоту учения Дарвина, Фабр не понял этого учения. А не поняв его, он раз навсегда решил, что при помощи этого учения никак нельзя объяснить собранные им факты. А между тем все написанное Фабром показывает обратное: его работы — блестящее доказательство правильности дарвиновской теории естественного отбора.
Фабра нередко упрекали в излишнем очеловечивании насекомых, его «герои» якобы выглядят скорее чем-то вроде маленьких «человечков», чем насекомых. Эти упреки несправедливы. Фабр никогда не очеловечивал насекомых, да и как мог бы он это сделать, когда был крепко уверен в том, что у насекомых нет и проблесков разума. Упреки в очеловечивании основаны на излишне придирчивом отношении к его языку. Вкладывая всю свою душу в описание жизни и повадок насекомых, Фабр старался как можно ярче показать все то, что наблюдал, стремился к тому, чтобы и читатель переживал то же, что он — наблюдатель с горячей душой. Живость изложения привела к таким словам, как «знает», «узнать», «сделать, чтобы...» и т. п. Насекомому как будто приписывается стремление к определенной цели, знание этой цели. Но все это лишь «как будто». Это не очеловечивание насекомого, это только невозможность передать в книге, написанной художественным языком, действия насекомого при помощи слов, имеющихся в распоряжении автора.
Человеческих чувств и переживаний Фабр никогда не приписывал насекомым. Он не мог делать этого, иначе он не был бы Фабром. Правда, мы встречаем у него такие слова, как «нежная мать», «жестокий убийца», «опытный хирург», но ведь это только — всегда и везде — литературная форма. Такие слова придают особенную живость изложению Фабра, они создают перед нами незабываемые картины. Именно своей манере изложения Фабр и обязан мировой славе писателя-популяризатора.
Фабр всюду пишет об отсутствии у насекомых разума, о тупости их инстинктов, и уже одно это настраивает читателя определенным образом. И мы лишь пользуемся случаем, чтобы лишний раз указать на несправедливость упреков, адресованных Фабру: его «герои» — самые настоящие, самые доподлинные насекомые, а не «маленькие человечки». Они и не могут быть иными. Ведь именно Фабр, и никто иной, блестяще доказал, что в самых сложных действиях насекомого нет и проблесков разума, что все это лишь проявление инстинктов.