Жуки-ситарисы
Жуки-ситарисы
Гнезда стенной антофоры. (Нат. вел.)
Высокие глинисто-песчаные склоны в окрестностях Карпантра? — любимое место множества перепончатокрылых, любителей горячего солнца и мягкой почвы. В мае здесь всего чаще встречаются пчелы-антофоры, строительницы подземных гнезд и собирательницы меда. В эту пору можно любоваться кипучей деятельностью шумного жужжащего роя: пчелы заняты постройкой гнезд и снабжением их провизией. Чаще всего мне удается навещать это поселение антофор в августе и сентябре, в счастливые месяцы школьных каникул. В это время вокруг гнезд царит тишина. Работы закончены, и еще недавно столь многолюдный поселок опустел. В почве, на глубине немногих сантиметров, покоятся тысячи личинок и куколок антофор. Они будут лежать здесь, в своих глиняных ячейках, до будущей весны.
Антофора стенная (x 2).
Эта вкусная и беззащитная дичь — соблазнительная добыча для паразитов. Действительно, и поверхность склона, и растянутая на нем паутина усеяны высохшими трупиками жуков-ситарисов. Здесь же снуют живые самцы, а самки пробираются в отверстия подземных галерей антофоры.
Антофора пушистоногая (x 1,25).
Антофора маскированная (x 1,25).
Если в августе разрыть подземное жилье антофоры, то увидишь такую картину: ячейки, расположенные в верхнем слое почвы, не похожи на те, которые находятся поглубже. Оказывается, одно и то же жилье занято сразу двумя жильцами: антофорой и другой пчелой — осмией трехрогой. Настоящие владельцы — антофоры. Ими вырыты галереи, их ячейки расположены на большой глубине. Осмия же занимает галереи, покинутые из-за их ветхости. Здесь она устраивает свои ячейки, разделяя подземный ход грубыми земляными перегородками.
Разрез через гнездо стенной антофоры:
1 — наружная постройка; 2 — глиняная пробка; 3 — горизонтальная и 4 — вертикальная части норки; 5 — личинка; 6 — крышечка ячейки; 7 — ячейка. (Уменьш.)
Ячейки антофоры очень правильной формы и закрыты толстыми крышками. Хорошо защищенные в такой комнатке, личинки не нуждаются в шелковом коконе, и зимующая личинка, как и куколка, лежит в своей ячейке, ничем не прикрытая. В ячейках осмий, едва защищенных от врагов тоненькими перегородками, личинки не могут лежать открыто. И они приготовляют овальные, темно-коричневые, очень прочные коконы: защита и от неровностей стен грубой ячейки, и от врагов.
Мелекта (x 2).
Слой почвы с ячейками осмий снят, и лопатка добралась до ячеек антофор. В одних из них — личинки, в других — уже взрослые пчелы. Не все личинки развиваются одинаково быстро, да и во времени откладывания яиц бывает разница в несколько дней. Во многих ячейках я нахожу паразитную пчелу мелекту. И наконец, в третьих ячейках вижу странные, очень хрупкие коконы янтарного цвета. Они так прозрачны, что внутри них ясно виден жук. Это ситарис плечистый.
Ситарис плечистый (x 3).
Что за странный кокон! Такого нет у других жуков. Нет ли перед нами случая двойного паразитизма? Может быть, этот ситарис — паразит второго порядка? Не поселился ли он в коконе какого-нибудь настоящего паразита антофоры, жившего за счет ее личинки или провизии? Как эти паразиты сумели проникнуть в ячейки? Ведь эти ячейки выглядят совершенно целыми, и даже в лупу нельзя разглядеть следов какого-нибудь отверстия.
Все эти вопросы возникли у меня еще в 1885 году, когда я впервые оказался свидетелем только что описанного. Прошло три года упорных наблюдений, и теперь я могу рассказать одну из самых удивительных глав из истории развития насекомых.
Я собрал довольно много коконов, содержавших взрослых жуков ситарисов, и смог наблюдать их выход из коконов, спаривание, откладывание яиц. Разломать кокон легко: несколько ударов челюстями, несколько толчков ножками, и жук освобождается из своей хрупкой тюрьмы. В естественных условиях жуки спариваются у входа в галереи антофор. Через два-три дня самец умирает, а самка откладывает яйца — тут же, у входа в галерею. Живут ситарисы очень недолго, и я не видел, чтобы они кормились нектаром на цветках.
Что за странная жизнь! Две недели обильной еды в медовом магазине антофоры, год сна под землей, несколько, минут жизни при свете горячего солнца и затем — смерть.
Куда самка откладывает яйца? Переходит ли она от ячейки к ячейке, откладывая в каждую по яичку? Но тогда почему в занятых ситарисами ячейках я не вижу никаких следов взлома? И почему я ни разу не нашел первичных паразитов, кокон которых был позже занят ситарисом? Ведь не жук же сделал этот кокон? Читатель едва ли поймет, как мучили меня все эти противоречия. Но, терпение! Может быть, все разъяснится.
Я помещаю в широкую склянку только что оплодотворенную самку ситариса. Туда же кладу комочки земли с ячейками антофоры. В одних ячейках — личинки, в других — еще совершенно белые куколки. В пробке, которой заткнута склянка, я проделал глухой цилиндрический ход диаметром, равным ходам антофоры. Склянка положена горизонтально, чтобы самка ситариса смогла заползти в этот поддельный ход.
Волоча растянутое множеством яиц брюшко, самка ползает внутри склянки, засовывает усики во все щели и уголки. Наконец она находит ход, высверленный в пробке. Опустив в него брюшко, самка начинает откладывать яйца. Тридцать шесть часов длилось это откладывание, и все это время — больше суток! — самка была неподвижна.
Крохотные белые яички слегка склеены и лежат бесформенной кучкой. Я не смог пересчитать их: очень уж трудное и утомительное дело. Думаю, что их было не меньше двух тысяч. Впрочем, знать точное число яиц не так уж важно, достаточно указать, что их очень много.
В гнездах антофор я находил яички ситарисов всегда отложенными в галерее, вблизи входа.
Итак, ситарис не откладывает яиц в ячейки. Мать нисколько не заботится о том, чтобы защитить яйца от зимнего холода. Она даже не пытается заткнуть вход в галерею пчелы, оставляя открытой дорогу для мелких хищников. Конечно, только немногие личинки уцелеют. Этим объясняется, вероятно, огромное количество яиц, откладываемых ситарисом.
В конце сентября — начале октября вылупляются личинки. В это время у нас еще довольно тепло, и я думал, что молодые личинки тотчас же расползутся и будут пытаться пробраться в ячейки антофоры. Ничего подобного! В ящичках, куда я положил яички, молодые личинки — крошечные черные существа — оставались неподвижными, хотя их сильные ножки показывали, что это хорошие ползуны. Я напрасно клал перед ними комки земли с ячейками пчелы, клал открытые ячейки с личинками антофор — никакого успеха. Чтобы посмотреть, как ведут себя личинки ситариса на свободе, я отправился зимой в Карпантра?. Там я нашел личинок ситариса сбившимися в кучки в той губчатой массе, которую образуют слипшиеся оболочки яиц. То же самое, что я видел и у себя дома.
Первая личинка ситариса плечистого со спинной (налево) и с брюшной (направо) сторон (x 45).
Всю зиму до конца апреля ничего нового. Я пользуюсь этим временем, чтобы описать личинку. Ее длина всего один миллиметр, даже меньше. Зеленовато-черная, блестящая, тело постепенно суживается к концу. Ноги длинные и довольно сильные, личинка хорошо ползает. На конце брюшка нечто вроде бугорка и два острия. Это приспособление позволяет личинке ползать и по гладкой поверхности. Тогда бугорок вместе с последним члеником брюшка сгибается под прямым углом к телу и выделяет капельку клейкой жидкости, которая позволяет личинке крепко удерживаться на гладкой поверхности. При ползании по шероховатой поверхности личинка подгибает конец брюшка, упирается им и, продвинув переднюю часть тела вперед, подтаскивает заднюю. У личинки есть пара острых согнутых челюстей, двучленистые усики, а сзади них — по два глазка.
Особенности строения конца брюшка показывают, что личинке приходится ползать и по гладкой поверхности. Что это за поверхность, на которой она будет жить? Я с нетерпением ждал весны, чтобы разгадать загадку этой странной личинки. Весна пришла, но загадки я не разгадал. О, как тяжело, когда приходится откладывать до следующего года не приведшие ни к чему исследования!
Все же мои наблюдения весной 1886 года дали кое-что интересное. К концу апреля личинки становятся подвижными. Они проворно ползают по склянкам и коробкам, в которые я их рассадил. Их беготня показывает, что они что-то ищут, что им чего-то недостает. Что это может быть, если не пища. Ведь они вылупились из яйца в сентябре и семь месяцев ничего не ели. Желанная пища должна находиться в ячейках антофоры: ведь именно в них позже оказываются ситарисы. Я кладу около личинок ячейки антофор, некоторых из них я помещаю прямо в ячейки: укладываю на пчелиную личинку. Нет, им нужно не это.
Может быть, им нужен мед? С большим трудом нахожу свежезакрытые ячейки антофоры, только что снабженные запасом меда. Вынимаю оттуда маленьких личинок пчелы и с тысячью предосторожностей кладу на поверхность меда личинку ситариса. В другие ячейки я кладу ситарисов, не удаляя хозяек ячеек — личинок антофоры. Я пробую и всякие иные комбинации. И что же? Ситарисы наотрез отказываются от меда. Те, кто смогли уползти, покинули ячейки. Положенные мною на поверхность меда бьются и тонут. Никогда мои опыты не были так неудачны.
Чего же вы хотите, мои личинки? Ведь я угощал вас всем: медом, личинками, куколками. Что вам нужно?
Измученный всеми этими попытками, я кончил тем, с чего следовало начать: отправился в Карпантра. Но время было упущено, антофоры уже закончили свои работы, и я не узнал ничего нового.
Через несколько времени я узнал от Л. Дюфура, которому рассказал о моих ситарисах, что маленькое существо, найденное им когда-то на пчелах андренах и описанное под названием триунгулина, было признано позже Ньюпортом за личинку жука-майки. А ведь я нашел и несколько маек в ячейках той же антофоры, которая питает ситарисов. Или у маек и ситарисов одинаковые повадки? Для меня это было лучом света.
Наступил новый апрель. Мои личинки ситариса, которыми я, конечно, обзавелся, начали ползать. Я бросил к ним в склянку первую же пойманную мною пчелу-осмию. Через четверть часа я пришел посмотреть, что происходит в склянке. Пять личинок ситариса уселись на пушке, покрывающем туловище пчелы-осмии. Задача решена. Личинки ситариса, как и личинки майки, цепляются за одежду своего хозяина, который и переносит их в ячейку. Раз десять повторял я этот опыт, и результат был один и тот же: личинки накрепко усаживаются на пушке, покрывающем пчелу. Но после стольких неудач и разочарований становишься недоверчивым. Лучше пойти к гнездам антофор и последить там. Кстати, начинается весенний перерыв занятий в школах, и у меня есть необходимый досуг.
Признаюсь, сильно билось мое сердце, когда я пришел к обрыву, заселенному антофорами. Что дадут мне новые наблюдения? Погода дождливая и холодная. Ни одной пчелы не видно на немногих уже распустившихся весенних цветках. У входа в галерейки — неподвижные, окоченевшие от холода антофоры. Я вытаскиваю их по одной и рассматриваю. На всех сидят личинки ситариса.
В следующие дни погода переменилась. Тепло и ясно, и антофоры разлетелись по полям для сбора меда. Я снова осматриваю антофор, теперь перелетающих с цветка на цветок. Лишь на немногих не было личинок. Если теперь поискать личинок ситарисов у входов в галерейки антофор, где всего несколько дней назад они сидели, сбившись в кучки, их не найдешь здесь. Очевидно, все они успели прицепиться к проходившим через галерейки пчелам.
Можно было бы подумать, что личинки ситариса некоторое время живут на антофоре как обыкновенные паразиты. Ничего подобного! Личинки не бродят по пчеле, они неподвижно сидят на одном месте. Несколько раз я клал в склянку с личинками мертвых пчел. Личинки всползали на сухие трупы и прицеплялись к ним, как всегда. Что могли они делать на мертвой пчеле? Уж, конечно, не сосать из нее что-либо. Взрослая антофора — только средство, чтобы проникнуть в ячейку пчелы.
Нельзя не сказать об одной замечательной особенности. Все антофоры, на которых я до сих пор находил личинок ситарисов, были самцами. Сколько я ни искал, мне не удалось найти самку с личинками ситарисов. Причина понятна. Самцы антофоры выходят из ячеек почти месяцем раньше, чем самки. Почти весь апрель личинки ситариса могут прицепляться только к самцам: самок еще нет. А к тому времени, когда появятся самки, все личинки уже пристроились на самцах.
Самец — плохой извозчик. Он не доставит личинку на место: ведь никакого участия в постройке и снабжении ячеек он не принимает. Значит, личинки должны переселиться с самцов на самок. Когда это может произойти? Очевидно, в момент спаривания.
21 мая я отправился в Карпантра, чтобы проследить вход личинок ситарисов в ячейки антофоры. Работы были в полном разгаре. Возле откоса кишели пчелы, и угрожающее жужжание этой тучи антофор было слышно издали. Тысячи антофор прилетали и улетали, кружились около входа в галереи. Я мало знал тогда повадки антофор. Горе тому, кто решится пойти в середину такого роя! Я вздрагивал, вспоминая шершней, гнездо которых я однажды попробовал рассмотреть поближе. А здесь — огромный рой, и мне придется часами находиться среди него. Я должен спокойно, с лупой в руке, следить за тем, что происходит в галереях и ячейках. А вокруг — гудящая туча пчел. Ну, что же! Пусть я выйду отсюда с распухшим лицом, но все же я пойду туда, к входам в галерейки. Я хочу сегодня же разрешить так долго мучивший меня вопрос.
Поймав несколько самок антофор, я вижу на них личинок ситариса. Нужно скорее осмотреть ячейки. Застегиваюсь на все пуговицы и иду в середину роя. Несколько ударов лопаты вызывают угрожающий гул пчел. Хватаю комок земли и убегаю, удивленный тем, что меня никто не преследует. Оказывается, я отделил только верхний слой земли, в нем лишь ячейки осмий. Иду во второй раз и теперь остаюсь среди роя дольше. Ни одна антофора меня не жалит, и никто из них не собирается напасть на обидчика.
Я остаюсь среди шумящего роя. Выкапываю ячейки, разливаю мед, давлю личинок и самих пчел. И они только громче жужжат. Антофоры, ячейки которых не тронуты, работают так же спокойно, как и всегда. Владельцы разрушенных ячеек или. стараются починить их, или парят около обрыва, но не нападают на меня. Самые раздраженные подлетают к лицу, полетают около и улетают прочь. Антофоры не нападают на врага всем роем: каждая живет своей жизнью. Жалят они неохотно: даже смертельно раненная не ужалит, если ее не схватить руками.
Теперь, много лет спустя, я могу утверждать: только общественные перепончатокрылые — домашние пчелы, настоящие осы и шмели — защищаются и нападают всем роем, нападают на обидчика и в одиночку. Пчелы-каменщицы и халикодомы амбарные так миролюбивы, что я часами наблюдал их. Меня окружал жужжащий рой халикодом, и ни одна пчела не жалила. Когда деревенские жители, проходя мимо, видели, как я спокойно сижу, окруженный тучей пчел, они изумленно останавливались и спрашивали, не заколдовал ли я этих пчел.
— Скажи, — говорили они, — ты, наверное, заворожил их? Почему они тебя не жалят?
Вокруг меня было разбросано мое снаряжение: ящички, коробочки, склянки, стеклянные трубки, пинцеты, лупы. Конечно, всякий думал, что все это мне нужно для колдовства.
Займемся, однако, исследованием ячеек антофоры. Одни из них еще открыты: в них сколько-то меда. Другие уже закрыты земляной крышечкой, а содержимое их различно. То это личинка пчелы, окончившая или заканчивающая свое развитие, то какая-то другая личинка, не похожая на пчелиную, то, наконец, мед и плавающее на нем яичко. В одних ячейках только это яичко и плавает по меду — яичко антофоры. В других на яичке сидит, как на плоту, личинка ситариса.
Вот он, домашний враг. Как он проник сюда? Ни в одной ячейке, где находится личинка ситариса, нет ни щелки, ни дырочки. Значит, паразит попал сюда до того, как ячейка была заделана. В то же время ячейки, вполне законченные и наполненные медом, но без яйца антофоры, не имеют и паразита. Очевидно, он попадает в ячейку или во время откладки яйца, или тотчас же после этого. Некоторые опыты показывают, что единственной момент, когда личинка ситариса может проникнуть в ячейку пчелы, — это момент откладки яйца.
Я помещаю в стеклянную трубочку ячейку с медом и яичком, личинок нисколько не привлекает предложенное им угощение. Они ползают по трубке, иногда доходят до ячейки, но не спускаются на мед. Если какая-нибудь из них и окажется возле меда, то, прикоснувшись к его липкой поверхности, старается убежать. Отряхиваясь на каждом шагу, она обычно кончает тем, что вся вымазывается в меде, падает и там, в меду, погибает. Ясно, что добраться до яичка по меду личинка не может.
Остается исследовать момент откладки яйца. На пчеле сидит несколько личинок, в ячейке — только одна. Понятно, как и почему. В тот момент, когда яйцо пчелы выходит наружу, одна из личинок, сидящих на конце брюшка пчелы, перебегает на яичко. Это единственный способ попасть на плот — яичко, избежав опасного соприкосновения с медом.
Отложив яичко на мед, антофора в то же время водворяет в ячейке и своего врага. Затем мать закрывает ячейку крышечкой. Следующую ячейку она строит рядом, вероятно, и в ней окажется паразит...
Вскрывая ячейки со свежими крышечками, я нахожу среди них и такие, где яичко только что отложено. Оно еще цело — это плот, на котором сидит личинка ситариса. Но вот начинается разбой. Маленькая черная личинка бегает по поверхности яичка, останавливается, плотно упираясь ножками. Хватает челюстями тонкую оболочку яичка и принимается теребить ее. Оболочка рвется, и личинка жадно поедает содержимое яичка. Первое, что делает паразит, — это уничтожение законной хозяйки ячейки и медового запаса — будущей личинки пчелы. Основательная предосторожность! Пища личинки ситариса — мед, и для нее, и пчелиной личинки запаса меда не хватит. Уничтожение яйца неизбежно и по другой причине: оно — первая пища личинки ситариса, меда в это время она еще не ест.
Легко убедиться в том, что яйцо пчелы — первая необходимая пища для личинки ситариса. Я клал на мед кусочек бумаги величиной, равной яичку. На этот искусственный плот сажал личинку ситариса. Она вела себя как обычно, но, не найдя пищи, пытается уйти с плота и тонет в меду. Наоборот, можно воспитать личинку ситариса в свободной от паразита ячейке. Я переносил личинку на яичко пчелы. Она не пытается убежать, прорывает оболочку яйца, питается им. Ее дальнейшее развитие протекает без помех, если не подсохнет мед.
Проходит восемь дней. Яичко высосано, от него остается лишь сухая оболочка. Личинка ситариса стала почти вдвое больше. Кожица на спине лопается: начинается линька. Появляется новая личинка — второго возраста. Она падает на поверхность меда. История первой личинки закончилась.
Вторая личинка ситариса плечистого (x 3.5).
Строение личинки второго возраста таково, что она может жить в липкой медовой среде. На поверхности меда можно видеть плавающее молочно-белое овальное тельце около двух миллиметров длиной. В лупу заметно движение пищи в кишечнике этой личинки. На плоской спине расположены два ряда дыхалец. Брюшная сторона личинки выпуклая и тяжелая, она плавает спиной кверху, и мед не может залепить ее дыхалец.
Запас меда в ячейке быстро уменьшается, но все же не с такой быстротой, с какой его приканчивают прожорливые личинки антофоры. Так, 25 июня личинки антофоры уже покончили с медом и достигли полного развития. Личинки же ситарисов еще питались и в большинстве едва достигли половины своего полного роста. Вот и еще доказательство необходимости уничтожения хозяйки ячейки: прожорливая личинка антофоры быстро бы уморила паразита голодом. Воспитывая личинок ситариса у себя дома, я увидел, что они достигают своего полного роста. Вот и еще доказательство необходимости уничтожения хозяйки ячейки: прожорливая личинка антофоры быстро бы уморила паразита голодом.
В первой половине июля личинки ситариса достигают полного роста. В это время личинка белая и мягкая, с плоской спиной и сильно выпуклой брюшной стороной. Длина ее двенадцать-тринадцать миллиметров, ширина до шести миллиметров. Она по-прежнему плавает спиной кверху, теперь — в остатках меда. Покончив с едой, личинка несколько дней не изменяется, пока ее кишечник не очистится от пищи. Тогда она сокращается, ее тонкая кожица отстает, образуя мешок. Внутри этого мешка личинка изменяется, переходя в следующую стадию развития.
Ложная куколка ситариса плечистого (x 2,5).
Разорвав оболочку мешка, я вижу, что в нем лежит неподвижное тело около двенадцати миллиметров длиной. Оно рыжевато-бурого цвета, овальное, членистое, с плотными покровами. Ничего подобного не увидишь у других насекомых. Это странное существо — не личинка, не куколка, не жук. Я называю его ложной куколкой, или псевдохризалидой. Некоторые ситарисы проводят в таком состоянии около месяца, но чаще ложная куколка зимует.
Ложная куколка всегда находится внутри тонкого мешочка, состоящего из кожицы второй личинки. Такова она в течение зимы и весны: около года. В июне стенки мешочка становятся более толстыми и растягиваются. Внутри мешочка происходят более важные изменения. Покровы ложной куколки отделяются и образуют новую оболочку, вложенную в мешочек. Теперь перед нами два чехла: наружный и внутренний. Первый прозрачен, эластичен, крайне нежен и бесцветный, второй — желтый, менее прозрачный, хрупкий. На этом внутреннем чехле хорошо заметны те же внешние части, что и на ложной куколке.
Третья личинка ситариса плечистого (x 3).
Внутри двойной оболочки — личинка. Она очень похожа на вторую личинку ситариса. После одного из самых странных превращений насекомое как бы вернулось назад, к своей второй форме. Третья личинка отличается от второй менее толстым брюшком: ее кишечник пустой. У нее два ряда мясистых подушечек по бокам туловища и один ряд дыхалец. Верхние челюсти тонко заострены. Ножки этой личинки очень слабые, и, вынутая из своих оболочек, она только сокращается и вытягивается. Ползать, работая ногами, она не может.
Через два дня после своего появления личинка оцепеневает. Укол булавкой не вызывает у нее сокращений. Неподвижная, она лежит головой вверх внутри своего кокона, а этот — в небольшой ячейке пчелы-антофоры.
Третья личинка живет тридцать-тридцать пять дней — столько же, сколько и вторая. Все это время она находится в глубоком оцепенении (кроме двух первых дней), которое частично исчезает лишь в момент ее превращения в куколку. Это происходит в июле, в то время когда вторая личинка превращается в ложную куколку.
Куколка ситариса плечистого (x 3).
В куколке нет ничего особенного. Это жук-ситарис в пеленках. Проходит несколько недель, в течение которых куколка становится более похожей на жука. Почти к концу месяца куколка сбрасывает свои тоненькие пеленки. Появляется жук, еще не окрепший и не окрашенный. В течение суток он окрашивается: его тело и ноги чернеют, надкрылья становятся наполовину желтыми, наполовину черными. Но еще недели две ситарис остается в коконе. Только в середине, августа он разрывает оболочки кокона, просверливает крышечку ячейки антофоры и выбирается наружу. Через галерею пчелы он ползет к свету и солнцу.
История закончена.