2.4. ПОСТУПЛЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ В РАСТЕНИЯ

Элементы питания растений относятся к факторам внешней среды и в то же время принципиально отличны от ряда других факторов (температуры, pH и т. д.), так как в процессе поглощения превращаются из внешнего фактора среды во внутренний фактор растительного организма.

Существуют два типа питания живых организмов: автотрофный—усвоение минеральных солей, воды и диоксида углерода и синтез из них органического вещества, и гетеротрофный — использование организмами готовых органических веществ. Животные и большинство микроорганизмов относятся к гетеротрофам. Растения — автотрофные организмы.

Благодаря процессу питания (воздушному и корневому) растение создает свои структурные элементы и при хорошо сбалансированном питании быстро наращивает массу.

В основе жизни растительного организма лежит многообразие реакций обмена как с внешней средой, так и внутри клетки и между клетками или различными органами. При этом сбалансированное поступление отдельных химических элементов обеспечивает последовательность и сопряженность всех биологических реакций и физиологических функций организма.

Основным процессом, в результате которого создаются органические вещества в растениях, является фотосинтез, хотя растения в небольших количествах могут усваивать из окружающей среды аминокислоты, ростовые вещества, витамины, антибиотики, а также С0₂ в процессе темновой фиксации. Интенсивность усвоения элементов минерального питания зависит не только от биологических особенностей данного растения и условий внешней среды (наличие элементов в доступной форме и в достаточном количестве в почвенном растворе, необходимая температура, аэрация почвы и т. д.), но и от количества энергии и органических веществ, образованных им в процессе фотосинтеза.

Поступление минеральных веществ в растение лимитируют многие факторы. Растение через листья получает 95 % и более диоксида углерода и может усваивать путем некорневого питания из водных растворов также зольные элементы, серу и азот. Однако основное количество азота, воды и зольных элементов поступает в растение из почвы через корневую систему.

В зависимости от биологических особенностей и условий выращивания растения развивают корневую систему различной мощности. На бедных почвах и в засушливых районах в поисках пищи и воды они создают относительно большую массу корней.

Применение удобрений, как правило, несколько уменьшает соотношение массы корней и надземной массы растения, но повышает абсолютную величину этого показателя и глубину распространения корневой системы. Таким образом, удобрение сельскохозяйственных культур не только увеличивает надземную массу, но и положительно действует на развитие корневой системы.

Теория минерального питания получила подтверждение в 1858 г., когда в искусственной питательной среде (водная культура) впервые удалось довести растение до полного созревания. Позднее была предложена полная питательная смесь для выращивания растений в песчаных культурах.

О природе поглощения веществ живой клеткой определенные высказывания сделал еще Дютроше (1837), который считал, что проникновение в клетку воды и растворенных в ней веществ происходит путем диффузии через пористые цитоплазматические мембраны.

Сакс отмечал «накопляющую диффузию», так как химические процессы, происходящие в клетке, постоянно нарушают равенство концентраций веществ внутри клеток и в окружающем их растворе.

Сторонниками диффузионно-осмотической теории были Пфеффер, Де Фриз, Майер и другие ученые. Согласно этой теории через корневую систему в растения вместе с водой засасываются питательные вещества, а вода постоянно испаряется. Таким образом, поступление питательных веществ находится в прямой зависимости от интенсивности транспирации растений. Однако имевшиеся данные о закономерностях поступления веществ в растения не укладывались в рамки представлений диффузионно-осмотической теории.

Отсутствие определенной зависимости между поступлением воды и питательных веществ в растения отмечал еще К. А. Тимирязев, который писал, что для питания растения не нуждаются в тех громадных количествах воды, которые они испаряют. Это же положение было развито в работах Д. А. Сабинина. Им было показано, что при небольших количествах веществ в питательном растворе они значительно концентрируются в пасоке растений.

В конце XIX в. Овертоном была выдвинута липоидная теория, согласно которой проникновение веществ в клетку происходит в результате их растворения в липидных компонентах цитоплазмен-ных мембран. Им наблюдалась корреляция между скоростью проникновения основных анилиновых красок в клетки растения с их растворимостью в липидах.

Траубе и Руланд, авторы ультрафильтрационной теории, считали, что проникновение питательных веществ через цитоплазмен-ную оболочку зависит от величины ее пор и размера молекул. Дра-вет наблюдал зависимость проникновения изучаемых кислых красок от размеров их молекул. Однако такие факты, как поглощение растениями аминокислот, фитина и других органических веществ с большим размером молекул, не укладываются в рамки данной теории.

В начале XX в. Дево установил возможность быстрого связывания катионов из сильно разбавленных растворов растительными клетками. Это положение способствовало возникновению и развитию адсорбционной теории. Было показано, что связанные катионы на основе взаимного эквивалентного обмена могут вытесняться обратно из тканей другими катионами. Таким образом, поглощение одних ионов сопровождается вытеснением других, причем интенсивность процесса зависит от концентрации и времени.

Во многих исследованиях Д. А. Сабинина и других ученых прослеживается связь поглощения веществ с уровнем жизнедеятельности клеток, показана активная роль корневой системы в процессе поглощения веществ. Содержание веществ в пасоке зависит от обеспеченности растений элементами питания, а также от видовых особенностей и возраста растений. Разная физиологическая активность клеток и тканей определяет их различный химический состав, неодинаковые электрические свойства.

Уровень метаболизма тканей определяет и уровень поглощения веществ. Стюардом, Лундегордом, Бюрстремом и другими учеными была установлена тесная связь дыхания тканей с процессом поглощения ионов минеральных солей. В работах Хогланда и Бройера показано, что увеличение поглощения веществ клетками и тканями растений наблюдается при лучшей аэрации питательного раствора, внесении глюкозы, повышении температуры и других условиях, вызывающих активизацию дыхания.

Д. А. Сабининым была доказана связь питания растений с образованием и развитием отдельных органов.

В приведенном кратком изложении исследований по минеральному питанию растений обсуждаются следующие теории: диффузионно-осмотическая, липоидная, ультрафильтрационная, адсорбционная.

Перечисленные теории имеют определенное значение в развитии взглядов на процесс поступления веществ в растения. Они, по существу, правильно, хотя и упрощенно, отражают различные стороны поступления элементов минерального питания.

В последние десятилетия теория поступления элементов минерального питания растений значительно эволюционировала, но и в современном виде включает ряд основных понятий из ранее выдвинутых теорий.

Корень — специализированная часть растения, закрепляющая его в почве и выполняющая функции поглощения, первичного усвоения, включения в метаболизм, распределения и транспорта воды и минеральных веществ. Он является органом, в котором осуществляются многочисленные биосинтетические процессы и выполняется ряд специальных функций.

Мощность и характер развития корневой системы в значительной мере определяют способность растений к усвоению питательных веществ. Общим является то, что основную массу питательных веществ поглощают молодые, растущие участки корня.

Зоны роста растущей части корня представлены зоной деления (меристемой), в которой клетки еще не дифференцированы на ткани, зоной растяжения и зоной корневых волосков, имеющей развитые элементы ксилемы и флоэмы и эпидермис с корневыми волосками (рис. 5). Клетки зоны корневых волосков наиболее интенсивно поглощают элементы минерального питания по сравнению с зоной деления и зоной растяжения.

Корневая система полевых культур представляет собой огромную поглощающую поверхность. Наибольшего развития поверхность корней, в том числе и деятельная, достигает, как правило, в период цветения (табл. 15).

Поглощающую поверхность корня очень сильно увеличивает наличие корневых волосков. Считается, что зона корневых волосков и является зоной поглощения. Однако поглощение элементов питания может происходить вдоль корня на 0,5 и даже на 1 м от кончика корня, т. е. там, где корневых волосков уже нет.

В опытах Рассела и Кларксона передвижение фосфатов у ячменя из зоны 40 см и более от кончика корня было таким же, как в зоне корневых волосков.

Корневые волоски не обладают специальными поглотительными свойствами. Об этом говорит опыт Кларксона. Если вырастить ячмень в водной культуре с сильной аэрацией раствора (при постоянном его перемешивании), то на корнях корневые волоски не образуются, а поглощение ионов тем не менее идет весьма интенсивно. Вероятно, основная роль корневых волосков заключается в максимальном увеличении поверхности корня для обеспечения снабжения растений в первую очередь фосфором. Как известно, движение фосфора в почве очень медленное, а скорость его поглощения растением высокая. За короткий срок корни поглощают весь окружающий их фосфор и увеличивают свою поверхность для поглощения следующих количеств фосфора. Другие ионы имеют большую подвижность по сравнению с фосфором, и для их поглощения корневые волоски менее необходимы. Следует отметить, что в почве согласно хемотропизму, корень растет и продвигается в сторону большей концентрации питательных элементов.

Растения, развивая мощную корневую систему в процессе вегетации, осваивают все новые и новые участки почвы, и корни вступают в контакт с новыми количествами питательных веществ почвы. Вследствие активного по-

Рис. 5. Строение корня:

/ — флоэма; 2—ксилема; J—зона корневых волосков; 4— зона растяжения; 5—зона деления; б—корневой чехлик; 7— апикальная меристема; 8— первичная кора; 9— эпиблема с корневыми волосками

глощения корнями воды постоянно происходит движение почвенного раствора в направлении корней растений.

Когда из-за интенсивного поглощения растениями питательных веществ в зоне корня наблюдается снижение концентрации раствора, питательные вещества поступают к корню по законам диффузии.

Деятельность корневой системы тесно связана с надземными органами растения.

Функция корня заключается не только в поглощении и передвижении воды и элементов минерального питания, в корневой системе осуществляется синтез ряда физиологически активных веществ, аминокислот и белков. Не все количество питательных элементов транспортируется в надземные органы растений, часть их включается в синтетические процессы, происходящие непосредственно в корневой системе.

Из нижних, закончивших рост листьев в корни оттекают асси-миляты в форме сахарозы. Используя сахарозу, корень способен успешно синтезировать все многообразие соединений, из которых формируются клетки, осуществляющие основные функции корня.

Сахароза, поступившая в корень, используется в следующих процессах: на метаболизм самого корня, на рост корня и поддержание зрелых, функционирующих клеток в физиологически активном состоянии; на построение веществ, выделяемых корнем в наружную среду; на построение веществ, поступающих с пасокой в надземные органы, т. е на обеспечение синтетической деятельности корня.

Набор органических кислот в корнях разнообразен и обязан своим происхождением превращениям притекающей в корень сахарозы. На корневые выделения растения расходуют небольшие количества ассимилятов. Например, из корней бобов выделяется в виде органических соединений всего лишь 0,5—0,7 % углерода, поступившего в листья в форме С0₂. В составе корневых выделений обнаружены сахар, аминокислоты, органические кислоты и в меньшем количестве — витамины, ферменты, летучие органические вещества, в частности этилен.

Выделительная функция корня связана с поглощением питательных веществ. Например, люпин может за счет подкисляющего действия корневых выделений лучше усваивать фосфор из труднорастворимых соединений.

Корневые выделения по количеству и составу специфичны и определяются видовыми и сортовыми особенностями растений. Так, у бобовых они богаче аминокислотами, чем у злаков.

Накопление корневых выделений при выращивании изолированных корней в стерильных условиях ведет к подавлению роста. Оно обусловлено накоплением аминокислот —основного компонента корневых выделений — до концентраций, токсичных для растений.

В 1940 г. Д. А. Сабинин выдвинул концепцию о превращениях веществ при их прохождении через корень и в дальнейшем развил положение о синтетической деятельности корня. Основные положения этой концепции сводятся к следующему.

1. Корень способен не только поглощать минеральные элементы, но и полностью или частично перерабатывать их и подавать в надземные органы в измененном виде.

2. Синтетическая деятельность корня осуществляется на основе притекающих в корни ассимилятов, т. е. зависит от фотосинтеза.

3. Корень оказывает воздействие на надземные органы путем не только обеспечения водой и минеральными элементами, но и продуктами специфических реакций обмена веществ, протекающих в корнях, — фитогормонами неауксиновой природы.

Среди ростовых веществ, обнаруживаемых в пасоке, в первую очередь следует назвать цитокинины, которые рассматривают как фактор, способствующий интенсивному метаболизму листьев и задерживающий их старение. Вырабатываются цитокинины главным образом в корне и частично в листьях.

Гиббереллины необходимы для роста стебля. Прекращение роста надземных органов при удалении корней связано не только с ухудшением поступления элементов питания, но и с прекращением притока из корней цитокининов и гиббереллинов. Образование в период активного роста воздушных корней на стеблях и стволах растений можно объяснить необходимостью выработки цитокининов и гиббереллинов.

Интересно, что при старении растений в клетках повышается концентрация кальция и снижается концентрация калия. Присутствие в больших количествах ионов К⁺ характерно для молодого, активно функционирующего растительного организма. Следует отметить, что обработка растений ростовым веществом кинети-ном способствует выводу из клеток ионов Са²⁺ и увеличению концентрации ионов К⁺. Желтеющие листья вновь становятся зелеными, прекращается разрушение субклеточных структур и значительно усиливается биосинтез белка.

Мембрана определяет способность клетки к избирательному поглощению ионов. Она способна осуществлять реакции обмена веществ и энергии. Контакт клетки с окружающей средой осуществляет цитоплазматическая мембрана, или плазмалемма. Одновременно плазмалемма принимает участие во многих других функциях клетки. По современным представлениям, мембрана клеток состоит из двух слоев фосфолипидов, которые смыкаются гидрофобными концами. В определенных участках в молекулы фосфолипидов встроены белки, т. е. плазмалемма представляет собой бимолекулярный фосфолипидный слой со встроенными молекулами белков-переносчиков (рис. 6). Благодаря мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют положительные и отрицательные заряды, за счет которых может происходить адсорбция катионов и анионов из наружной среды (Бергельсон, 1975). Фосфолипиды, являющиеся основным компонентом мембраны, могут образовывать несколько типов жидкокристаллических структур (рис. 7).

а — липиды; б — белки

Фосфолипидные молекулы имеют полярные «головки» — гидрофильные группы, и неполярные «хвосты» — длинные углеводородные гидрофобные остатки. Фосфолипиды плохо растворяются как в полярном растворителе — воде (мешают неполярные «хвосты»), так и в неполярной среде — масле (мешают полярные «головки»), Моно-молекулярный слой на границе раздела ограничивает проницаемость веществ (рис. 8). Образование мономолекулярного слоя на границе раздела создает ограничение проницаемости веществ (Бергельсон, 1975).

Примером структуры фосфолипидов может служить химическое строение фосфатидилхолина:

Полярная головка СН₃ О

I II Углеводородный «хвост»

СН₃- N⁺- СНо-СНо-О-Р-О-СНо О

I 1_ Г II

СН₂ О СН-0-С-СН₂-С₁₃..л7Н24...зо- СН₃

Гидрофильная область I

СН₂-0-С-СН2-СН₁з.._Л7Н24...зо-СН₃

О

Гидрофобная область

Толщина бислойной мембраны 10—12 нм. Наличие в липидной мицелле мембраны некоторого количества отрицательно заряженных «головок» создает разность потенциалов на границе раздела между липидом и водой. Поэтому положительные ионы связываются поверхностью мембраны, а отрицательные — отталкиваются.

Большинство исследователей рассматривают мембрану как структуру из фосфолипидов, пронизанную белками. Она представляет собой либо простую пленку, либо шаровидные мицеллы.

Белки являются важнейшим компонентом мембран. Из них построены и поры, белки выстилают стенки каналов в мембране. Цитоплазматическая мембрана — не только барьер, в ней происходит вовлечение поглощенных ионов в различные реакции обме-

а — гелеобразная; б— ламеллярная (слоистая); в —цилиндры липидов в воде; г —цилиндры

воды в липидной фазе

на веществ. Часть белков мембраны обладает каталитической активностью и является ферментами. Мембранные белки в виде белковых глобул имеют гидрофобный якорь, т. е. часть молекул способна взаимодействовать с липидами. Белки могут быть связаны с полярными головками липидов мембраны через мостики, образуемые катионами двухвалентных металлов (рис. 9).

Белковая глобула плавает в жидком бислое мембраны и может перемещаться в горизонтальном и вертикальном направлениях.

Молекулы растворенного веще-

Если мембрана разделяет два раствора различной концентрации, то в зависимости от ее проницаемости через нее будет проходить растворитель или растворенное вещество, и в результате процесса диффузии произойдет выравнивание концентрации. Вначале наблюдается чистое перемещение веществ через мембрану (I), затем устанавливается динамическое равновесие и чистый поток отсутствует (II) (Кларксон, 1978) (рис. 10). На рисунке 11 показано, как вначале наблюдается чистое перемещение молекул воды (светлые кружки) в камеру А, поскольку мембрана непроницаема для растворенного вещества. После достижения стационарного состояния (II) устанавливается разность уровней раствора между камерами А и В, величина которой пропорциональна начальной разности концентрации растворенного вещества (осмотическому потенциалу), (Кларксон, 1978).

Через мембрану любой клетки зоны поглощения корня одновременно проникают сотни различных веществ, растворимых не только в жирах, но и в воде.

Прохождение этих веществ по механизму пассивного транспорта может осуществляться, если предположить в мембранах наличие гидрофильных отверстий (пор). Неспецифический пассивный транспорт ионов и молекул может идти путем диффузии через поры мембраны (для гидрофильных веществ), а нейтральных молекул — также путем растворения проникающего вещества в мембране (для веществ, хорошо растворимых в жирах).

Расчеты показывают, что площадь пор в мембране должна составлять не более 0,1 % ее поверхности.

Если частицы несут электрические заряды, процесс прохожде-

ния зависит от разности концентрации и электрического потенциала.

Например, при наличии растворов поваренной соли разной концентрации ионы С1~ и Na⁺ устремляются из концентрированного раствора в более слабый. Но ионы С1~ в водной среде более подвижны, и поэтому более слабый раствор быстро становится заряженным отрицательно по отношению к более концентрированному. Между растворами возникает разность потенциалов (диффузионный потенциал). Если между растворами поместить мембрану, пропускающую одни ионы и задерживающую другие, то возникнет мембранный потенциал. Когда в одном из растворов (А) некоторые катионы настолько велики, что не могут проходить через мембрану, то из второго раствора (Б) вслед за ионами натрия в первый раствор начнут поступать ионы хлора, несмотря на то что их движение совершается против градиента концентрации.

Между двумя сторонами мембраны образуется разность потенциалов. Большие кружки — непроницаемый катион (белок). Цифрами указаны относительные концентрации ионов, при которых разность потенциалов составит около 10 mV (рис. 12).

Знание направления градиента электрохимических потенциалов необходимо для выяснения механизма передвижения ионов. Для катионов градиент электрохимических потенциалов направлен внутрь клетки или корня, а для анионов — наружу. При определениях внутриклеточной концентрации катионов, как правило, обнаруживается большая величина, чем можно предположить теоретически на основе диффузии. Согласно закону пассивного поглощения анионы не могут попадать в клетки, однако они накапливаются в клетках корня и пасоке.

2.4.1. ТЕОРИЯ ПОСТУПЛЕНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ

Обмен веществ между растением и окружающей средой осуществляется через поверхностно расположенные клетки корневой системы и надземных органов. Как известно, клеточные стенки растений легкопроницаемы (радиус ионов минеральных солей 0,4—0,6 нм, а средний радиус каналов в клеточной стенке 5—20 нм), и если бы они являлись единственным барьером между корнем растения и наружным питательным раствором, то происходило бы простое выравнивание концентрации ионов вследствие диффузии. Однако в растительных организмах питательные элементы, как правило, находятся в значительно более высоких концентрациях, чем в окружающем их питательном растворе. Более того, поступление отдельных элементов и их концентрирование осуществляются различно и не соответствуют соотношению концентраций элементов в питательном растворе. Это происходит благодаря плазмалемме, которая предотвращает потерю веществ, накопленных клеткой путем диффузии, одновременно обеспечивая проникновение воды и элементов минерального питания.

Поступление веществ против градиента концентрации требует затраты энергии.

Как было отмечено, существует ряд теорий поступления элементов в клетку. Сложный и многогранный процесс поступления элементов питания в корневую систему растений нельзя объяснить какой-то одной гипотезой или теорией. Вероятно, у растений имеется несколько поглотительных механизмов, постоянно меняющееся сочетание которых обусловливает течение всего процесса, причем один механизм дополняет другой.

Транспорт элементов питания в клетку обеспечивается двумя автономными механизмами — пассивным током веществ по электрохимическому градиенту и их активным переносом против электрохимического градиента. Так как ионы несут электрический заряд, то их распределение между клеткой и средой определяется как разностью электрических потенциалов, так и разностью концентраций. Суммарно эти две величины принято обозначать как электрохимический градиент.

Соотношение различных механизмов транспорта элементов питания может изменяться в онтогенезе растений и зависит от многих условий. Так, например, роль пассивного поступления ионов увеличивается при повышении внешней концентрации солей ( что возможно в условиях засоления или при локальном внесении удобрений).

Считается, что передвижение ионов по градиенту электрохимических потенциалов, определяемых зарядом ионов и разностью концентраций, пассивно, а против него — активно.

Свободное пространство. Ионы движутся (проходят) через клеточную оболочку к плазмалемме в результате процесса диффузии или вместе с растворителем в виде тока раствора. Транспирация воды листьями обеспечивает прямое прохождение воды и растворенных в ней веществ по принципу тока через клеточную оболочку. Однако этот процесс имеет значение для транспорта ионов только при очень интенсивной транспирации, например в жаркий летний день.

Диффузия — передвижение молекул газов, жидкостей или растворенного вещества по градиенту концентрации — зависит от градиента концентрации поглощенных веществ и площади, через которую проходят вещества или ионы. Постоянное прохождение ионов через плазмалемму влечет непрерывный подток к ней новых ионов для выравнивания концентрации.

Часть общего объема тканей корневой системы, в которую ионы поступают и из которой выделяются вследствие диффузии, называют свободным пространством. Оно составляет около 4— 6 % общего объема корня и локализовано в рыхлой первичной оболочке клеточных стенок вне протопласта снаружи от плазма-леммы.

Свободное пространство делится на водное пространство, из которого ионы могут переходить путем диффузии в воду, и донна-новское пространство, из которого ионы путем обмена выделяются только в солевой раствор. Оболочка корня клеток состоит из поверхностного рыхлого слоя с системой пор или каналов диаметром около 20 нм. По отношению к наружному раствору клетки корня заряжены отрицательно. Стенки пор или каналов свободного пространства, имея отрицательный заряд, притягивают к себе и удерживают катионы и отталкивают анионы. Уже на этом уровне в определенной мере проявляется избирательное поглощение ионов. В центральной части такого канала концентрация катионов равна концентрации наружного раствора. Эта часть может быть отнесена к водному пространству.

Обменное, или доннановское, пространство локализовано ближе к клеточным стенкам, где катионы концентрируются вследствие отрицательного заряда стенок.

Поступление элементов в свободное пространство происходит быстро и при повышении концентрации следует кривой насыщения (рис. 13). Оно слабоизбирательно и при действии ингибиторов и снижении температуры его конечная величина остается по-

Рис. 13. Ход поглощения иона (с радиоактивной меткой) после переноса корней из чистой воды в раствор соли:

а — нормальный ход (неметаболическое + метаболическое поглощение); в— при 0°С или в присутствии ингибиторов дыхания (только неметаболическое поглощение); «'—метаболическое поглощение

стоянной. Это обратимый процесс, в котором диффузионные барьеры не участвуют. Отрицательно заряженной мембраной могут быть клеточная стенка с карбоксильными анионами протопектина и плазмалемма, возможно, служащая пограничной мембраной свободного пространства с отрицательно заряженными частями молекул белков и фосфолипидов. На этом этапе поглощения большое значение имеет обменная адсорбция. Так, корень, выдержанный в растворе, содержащем Са²⁺, и перенесенный в раствор, содержащий К⁺, теряет адсорбированный кальций в результате обменной адсорбции. Обширная сеть межклетников, имеющаяся в растительной ткани, обеспечивает дополнительную возможность транспорта. Рыхлые целлюлозные оболочки растительных клеток не только выполняют защитную и механическую функции, но и создают массу микроучастков для адсорбции и пассивного тока веществ по ткани, из которой клетки черпают необходимые им элементы питания.

Как уже отмечалось, вещества, поступившие в свободное пространство вследствие диффузии, могут подвергаться там первичной обменной адсорбции. При этом они могут вытесняться из свободного пространства в наружный раствор или во внутреннюю часть клетки. Физико-химическая сущность процесса адсорбции состоит в связывании клеточными оболочками элементов питания и удерживании их в виде ионов силами электростатического притяжения.

Следовательно, свободное пространство является тем непосредственным участком питательной среды и одновременно зоной поглощения, из которой жизнедеятельная часть клетки черпает необходимые для нормального обмена элементы питания. Дальше в зависимости от напряженности и типа обмена веществ осуществляется уже избирательное поглощение. Поступление элементов питания в свободное пространство правильнее рассматривать не как их поглощение, а как первый подготовительный этап поглощения.

Целлюлозные оболочки всех клеток растения соединяются между собой, образуя систему сосудов, называемую апопластом. В результате транспирации листьев в корнях путем массового тока осуществляется засасывание воды и минеральных солей в межклеточные пространства. Чтобы достигнуть сосудов ксилемы для транспорта в наземные органы, питательные вещества должны преодолеть значительное расстояние в радиальном направлении поперек корня. Но этот путь движения ионов по апопласту прерывается поясками Каспари — водонепроницаемыми участками, в которых стенки между клетками пропитаны суберином — веществом, не пропускающим водные растворы. Однако часть ионов поступает к проводящим сосудам по внеклеточному пути через «пропускные клетки», в оболочке которых нет поясков Каспари. Кроме того, в растущем кончике корня эндодерма с поясками Каспари еще не образовалась, и поэтому ионы могут проникать по внеклеточному пути, минуя клеточные мембраны. Следует, однако, отметить, что лишь небольшое количество ионов поступает в растение по апопластическому пути, и его роль в балансе питательных элементов в нормальных условиях жизнедеятельности, по всей вероятности, незначительна.

Если ион преодолел клеточную мембрану (плазмалемму), дальнейшее его передвижение осуществляется по единой системе клеток — симпласту — от клетки к клетке, так как протопласты всех клеток связаны мостиками через плазмодесмы, которые осуществляют контакт плазмалеммы одной клетки с плазмалеммой другой клетки. Механизм плазмодесмы позволяет регулировать скорость транспорта элементов питания по симпластическому пути. Обычная скорость передвижения ионов, аминокислот, сахаров 2—4 см/ч.

Этапы поступления. Известно несколько этапов поступления.

1. Обогащение ионами свободного пространства апопласта за счет обменной адсорбции, диффузии, пассивной физико-химической адсорбции.

2. Преодоление ионами мембранного барьера и их переход в симпласт.

3. Радиальное передвижение ионов по тканям корня и сосудисто-волокнистым пучкам.

4. Включение ионов в метаболизм.

5. Вертикальное передвижение ионов по стеблям, черешкам и жилкам листьев.

6. Поступление в фотосинтезирующие клетки, утилизация и реутилизация, отток.

7. Транспорт ассимилятов и ионов вниз по флоэме в корни.

Из почвы в корневую систему ионы переходят по механизмам

корневого перехвата, массового потока и диффузии. Существенное значение имеют не только наружные стенки клеток ризодер-мы, но и слизневой слой, покрывающий поверхность корня. Му-цигелъ — слой слизи вокруг корневых волосков и молодых частей корня, интенсивно участвующий в процессе контактного обмена благодаря наличию отрицательно заряженных групп, что повышает катионообменную способность корней.

Клеточные оболочки составляют основную часть апопласти-ческого компартмента тканей, по которым осуществляется передвижение веществ. Прежде чем ионы будут активно поглощены плазмалеммой и вовлечены в симпласт, они должны пройти через свободное пространство апопласта клеток корня.

Теория переносчиков и ионные насосы. В последние годы сложилось представление о том, что питательные вещества поступают в корень в основном в виде ионов с обязательным их переходом через плазмалемму клетки. Этот переход может быть пассивным, т. е. по электрохимическому градиенту, и активным, или против электрохимического градиента.

Наибольшее значение имеет механизм активного транспорта ионов через фосфолипидную мембрану.

Избирательность поглощения ионов, повышение их концентрации внутри клеток, конкуренцию при поглощении клетками корня между химически близкими ионами объясняет теория переносчиков. Согласно этой теории ион преодолевает мембрану не в свободном виде, а в виде комплекса с молекулой переносчика. На внутренней стороне мембраны комплекс диссоциирует, освобождая ион внутри клетки. Перенос ионов внутрь клеток может осуществляться с помощью переносчиков различного типа.

Движущей силой транспорта с участием переносчика может быть либо химический градиент вещества, как и в случае пассивного переноса, либо электрохимический потенциал. В этом случае движение веществ происходит «под гору» и процесс называется облегченной диффузией. Функционирование системы с облегченной диффузией в итоге должно привести к выравниванию градиентов, к установлению равновесия в системе. Отсутствие в биологических мембранах систем облегченной диффузии для промежуточных продуктов метаболических процессов объясняется тем, что эти промежуточные продукты должны оставаться внутри клеток и соответствующих органелл.

По механизму облегченной диффузии вещества передвигаются по градиенту концентрации, но с высокой скоростью. Обычно через фосфолипидную мембрану ион проходит с такой же скоростью, как через слой воды.

У грибов, водорослей и бактерий роль переносчиков могут выполнять некоторые антибиотики, например валиномицин, в состав молекулы которого входят 6 карбонильных групп > С = О, кислородные атомы которых несут отрицательный заряд. Комплекс валиномицина с калием сильногидрофобный, так как наружу направлены углеводородные остатки, и легкорастворимый в углеводородной части мембраны. Поэтому валиномицин очень сильно повышает проницаемость мембран для калия, как бы образуя в них «калиевую дырку».

Ионная проницаемость фосфолипидных мембран сильно увеличивается под влиянием некоторых антибиотиков, вырабатываемых бактериями и грибами. Из антибиотиков, вызывающих образование пор, можно отметить грамицидин и нистатин.

Транспорт веществ внутрь клеток корня стимулируется тем, что в цитоплазме многие ионы быстро вовлекаются в биосинтетические процессы и вследствие образования органических веществ концентрация ионов внутри клеток снижается.

Установлено наличие двух систем переноса ионов. Первая система имеет более высокую избирательную способность; она, как правило, функционирует в естественных условиях при низкой внешней концентрации ионов (менее 1 ммоля). Повышение концентрации ионов во внешнем растворе вызывает быстрое насыщение первой системы; дополнительно к ней вступает в действие вторая, менее селективная система, обладающая меньшим сродством к ионам (рис. 14).

Предполагается, что первая система локализована в плазмалем-ме. По поводу второй, менее селективной, системы считается, что она локализована, возможно, в плазмалемме, но, вероятнее, в то-нопласте.

Переносчиками могут быть белковые глобулы диаметром, превышающим толщину клеточной мембраны. В этом случае движения глобулы вокруг своей оси обеспечивают перенос ионов с наружной стороны мембраны во внутреннюю. Примером такого переноса ионов может служить ионный насос, представленный транспортной калиево-натриевой АТФ-азой. Свое название АТФ-азы получили в связи с присущей им способностью расщеплять адено-зинтрифосфорную кислоту (АТФ). Освобождаемая энергия используется для транспорта веществ, а транспортная АТФ-аза обратимо фосфорилируется. Молекулярная масса транспортных АТФ-аз около 200 000—700 000. Параллельно с фосфорилированием и дефосфорилированием транспортной АТФ-азы осуществляются связывание и освобождение иона и одновременно происходят конформационные изменения молекулы АТФ-азы, позволяющие осуществлять перенос иона внутрь клетки. Активный участок потребляет метаболическую энергию, и к обменному участку присоединяется катион М⁺. В активированном насосе обменный участок изменяет свою ориентацию и оказывается обращенным к внешней среде. В этих новых условиях изменяется сила его электрического поля, так как теперь с ним предпочтительнее связывается катион С⁺. Релаксация — пере-

Рис. 15. Гипотетический механизм элек-тронейтрального ионообменного насоса, позволяющий осуществить перенос ионов против электрохимического градиента:

А — активация; /> —переориентация; В— релаксация; о —наружная среда; /'—внутренняя среда

ход из активированного состояния в неактивированное. Восстанавливается первоначальная ориентация насоса: обменный участок вместе с катионом С⁺ оказывается обращенным к внутреннему отсеку. Здесь с обменным участком предпочтительно связывается М⁺, а С⁺ высвобождается (рис. 15).

Конформационные изменения — изменения пространственной конфигурации белковой молекулы за счет дисульфидных, водородных и ионных связей и гидрофобных взаимодействий полипептидной цепочки.

Активный транспорт ионов в клетки осуществляется за счет специальных ферментов АТФ-аз по механизму, называемому ионным насосом.

Задачей ионного насоса является поддержание внутри клетки постоянного ионного состава, несмотря на расход в результате реакций обмена и утечку в результате диффузии.

Ответственные за функционирование калий-натриевого насоса — транспортные АТФ-азы, требующие присутствия Mg²⁺ и дополнительно активируемые ионами К⁺ и Na⁺, — в животных клетках были открыты в 1957 г. Для растительных клеток первое сообщение о наличии калий-натриевой АТФ-азы было опубликовано в 1964 г. В настоящее время существование растительной транспортной калиево-натриевой АТФ-азы доказано. Этот специфический фермент осуществляет выкачивание из клеток ионов Na⁺ и вхождение ионов К⁺. Имеется еще и протонный насос, выкачивающий из клеток ионы Н⁺, что создает отрицательный заряд клеток.

Теория ионных насосов существует давно, и вначале считали, что насосов должно быть столько, сколько ионов поступает или выводится из клеток. Однако специфика поступления различных ионов, известная в настоящее время, доказывает наличие только калий-натриевого и протонного ионных насосов.

За счет энергии переноса ионов водорода или натрия могут вводиться какие-то ионы или вместе с ним выводиться те или иные анионы.

Транспорт веществ против электрохимического градиента требует постоянного притока энергии, причем потребность в ней может возникать на различных этапах переноса элементов питания. Именно потребность в энергии объясняет тесную зависимость поглощения растениями питательных веществ от метаболических процессов дыхания и фотосинтеза, в результате которых образуются макроэргические соединения.

Скорость транспорта ионов с помощью переносчиков определяется скоростью оборота переносчика, которая зависит от температуры, концентрации кислорода, присутствия ингибитора и т. д.; числом связывающих мест переносчика, обладающих сродством к иону; занятостью активных участков, которая зависит от концентрации в среде переносимого и других ионов.

Широкому распространению теории переносчиков способствовало то, что она объяснила избирательность поглощения, взаимодействие ионов и ингибирование процесса рядом соединений. По-видимому, существует контрольный механизм, регулирующий поступление веществ в клетку по принципу обратной связи. Так, по данным Питмана, максимальное содержание ионов в клетках корня составляет 80—90 мг-экв/г сырой массы. Для различных растений это количество не зависит от концентрации ионов в растворе и достигается при поглощении из 10 мМ раствора за 10— 15 ч, из 1 мМ раствора — за 20 ч и из 0,1 мМ раствора — за 36 ч.

Транспорт ряда веществ через мембрану может осуществляться при помощи низкомолекулярных жирорастворимых переносчиков. Такой переносчик, захватив транспортируемый ион, легко проникает через фосфолипидную мембрану, растворяясь в ней и освобождая ион внутри клетки. Транспорт веществ внутрь клетки через мембраны может идти через поры в плазмалемме. Такие поры, существование которых еще не установлено электронномикроскопически, могут, вероятно, существовать как временно, так и постоянно. По-видимому, диаметр пор должен быть 0,5—0,8 нм (для сравнения: диаметр иона калия с гидратной оболочкой равен 0,34 нм). В соответствии с представлениями о наличии пор вещества, растворимые в воде и нерастворимые в мембранах, могут транспортироваться через них. Мембранные белки ответственны за субстратную специфичность транспорта.

Установлено наличие в растительных клетках одиночных каналов, пропускающих кальций.

Перенос веществ через гидрофильные каналы или поры в клеточной мембране может идти по избирательности каналов. Перенос по эстафетному механизму — прохождение веществ через мембрану, когда ион или молекула вещества последовательно передается отодной молекулы переносчика к другой. При этом молекулы переносчика встраиваются в мембрану одна за другой и передают по эстафете ионы или молекулы, захваченные крайней молекулой переносчика. Если переносчик движется вместе с переносимыми внутрь клетки ионами, то механизм переноса называют челночным.

Симпорт и антипорт. Ионы водорода выкачиваются из клетки так называемой протонной помпой. Эта помпа, выкачивая протоны из клетки, создает определенный концентрационный и электрический градиенты.

При этом клетка несколько подщелачивается. В результате подщелачивания переносчик может транспортировать протоны обратно в клетку по электрохимическому градиенту. Но, транспортируя протон, переносчик может иметь сродство к какому-то другому соединению. Это может быть, например, анион, который переносится внутрь клетки. По терминологии, предложенной Митчелом, активную закачку в клетку по электрохимическому градиенту протона и какого-то дополнительного «седока» (аминокислота, сахар, фосфор и т. д.) называют симпортом. Прямо противоположен этому процессу антипорт — выкачивание из клетки протона Н⁺ и доставка внутрь клетки для сохранения электронейтральности иона с тем же зарядом, например К⁺.

Поступление азота в растения происходит значительно легче, чем поступление фосфора. При этом следует иметь в виду, что абсолютно непроницаемых мембран не существует. Катион NH^ в

₊ ^^Н+

среде находится в равновесии NH4 и дает аммиак и водо-

NH₃

род. Молекула NH₃ проникает в клетку в тысячу раз быстрее любых других электронейтральных молекул, кроме воды. При проходе через мембрану аммиак берет от воды протон, образуя аммоний NHJ и гидроксил ОН^-.

NH₃ —NH₃ + Н - ОН = NH J + ОН"

NH< ₊

^Н⁺

Происходит подщелачивание цитоплазмы, что мешает выкачке протона и работе протонного насоса, но одновременно подщелачивание улучшает поступление фосфора.

Хуже, чем катион NH^ проходят мембрану такие анионы, как

NOJ, CN^-, J^-. Считается, что эти ионы проходят через мембраны в 100—1000 раз труднее, чем К⁺ hNHJ Эти анионы в высоких концентрациях могут разрушать структуры связей мембраны и называются хаотропными.

Доказательством хорошего прохождения нитрата через мембрану может служить следующий опыт. Если в среду, где помещена липосома (крошечный шарик, ограниченный бислойной искусственной мембраной), внести KN0₃ и валиномицин, то последний образует калиевую «дырку» и внутрь липосомы начинают поступать ионы К⁺ и анионы NO3, она быстро разбухает. Если же KN0₃ заменить на КС1, то для С1^_ мембрана окажется непроницаемой. Внутрь липосомы с помощью валиномицина будет поступать совсем немного калия; процесс остановится в результате диффузионного потенциала, и липосома не будет разбухать.

С наиболее высокой скоростью через мембраны поступает вода. Так, если два объема воды разделить мембранной перегородкой и в один из них налить меченую воду, то очень быстро одинаковое количество меченой воды будет обнаружено в обоих объемах.

Пиноцитоз. И. И. Мечников обнаружил способность лейкоцитов «заглатывать» бактерии. Позднее оказалось, что многие клетки могут поглощать твердые частицы и капли, плавающие в окружающей среде. В случае «заглатывания» клетками твердых частиц это явление называется фагоцитозом и при «заглатывании» капель жидкостей — пиноцитозом. Путем пиноцитоза может происходить поступление веществ и в растения. Вначале поглощаемые частицы адсорбируются на клеточной мембране, затем мембрана затягивается внутрь; края ее в месте втягивания смыкаются. Образуется пиноцитарный пузырек, который отрывается от наружной мембраны и мигрирует внутрь клетки. Рассмотрим два возможных механизма пиноцитоза.

Согласно первому механизму (А) мембрана втягивается внутрь клетки, образуя узкий канал. От конца канала отшнуровываются маленькие пузырьки с захваченным веществом. По второму механизму (Б—Ж) участок мембраны, на котором адсорбировались микромолекулы (В), впячивается внутрь (Г). В месте впячивания края мембраны смыкаются (Д) и образовавшийся пиноцитарный пузырек отрывается от клеточной мембраны (Е). В глубине клетки мембраны пузырька разрушаются ферментами (Ж) (рис. 16).

В клетке мембранная оболочка пузырька разрушается ферментом и захваченные частицы попадают в цитоплазму. Процесс об-

разования пузырька и отрыв его от наружной мембраны требуют затраты энергии, которая подается в виде АТФ.

Пиноцитарный пузырек разрушается в результате слияния его с лизосомой, содержащей набор гидролитических ферментов, которые расщепляют макромолекулы.

Имеются сведения, что явление пиноцитоза вызывается в определенных участках мембраны соответствующими веществами, адсорбированными на ее поверхности. Есть данные о наличии обратного пиноцитоза — процесса, позволяющего клеткам вывести некоторые вредные вещества наружу, не выпуская в то же время другие молекулы, свободно плавающие в цитоплазме.

В заключение следует отметить, что молекулы или ионы, поступающие в клетку из наружного раствора независимо от способа переноса их через плазмалемму, практически не включаются в реакции обмена веществ на уровне плазмалеммы, и после поступления во внутреннее пространство клетки могут иметь следующий путь: 1) пройдя цикл метаболических превращений, поступившие в клетку вещества оказываются в составе органических соединений структурных элементов клетки; 2) избыточные ионы концентрируются в вакуолях клеток корня, создавая запас ионов, или передаются по сосудам ксилемы в надземные части растений; 3) ионы могут быть вновь выведены из организма в окружающую среду.

2.4.2. ФОРМЫ СОЕДИНЕНИЙ, В КОТОРЫХ РАСТЕНИЯ ПОГЛОЩАЮТ ЭЛЕМЕНТЫ ПИТАНИЯ

В результате непрерывных биологических, физических, химических и физико-химических процессов в почве сложные минеральные или органические вещества распадаются на простые. Образующиеся продукты распада постоянно используются для питания растений, хотя некоторая часть их может теряться в газообразной форме или вымываться в расположенные ниже горизонты или в близлежащие водоемы, а также необменно закрепляться почвой. Основное количество элементов питания растения усваивают в ионной форме (в виде анионов и катионов) через корневую систему. Кроме того, для питания растений в незначительных количествах могут использоваться аминокислоты, сахара, сахарофосфаты и другие органические соединения.

Аминокислоты, поступив в растения, подвергаются дезаминированию, и освободившийся аммиак используется в синтетических процессах. Однако в основном азот поглощается в виде аниона нитрата NO3 и катиона аммония NH^. Эти ионы постоянно образуются в почве из органических веществ в результате процессов аммонификации и нитрификации, осуществляемых микроорганизмами.

Азот, поступивший в растения в нитратной форме, в результате деятельности группы ферментов подвергается восстановлению до аммиака.

В аммиачной форме азот используется растениями в результате реакции замещения кислородного атома карбонила кетокислоты с образованием соответствующей аминокислоты:

R—С—СООН —- R—СН—СООН.

Кетокислота Аминокислота

В общем бюджете форм связанного азота, активно используемого в процессе круговорота данного элемента в природе, исключительно важное значение имеет фиксация молекулярного азота.

Связывание молекулярного азота атмосферы осуществляется рядом почвенных микроорганизмов и многими растениями в симбиозе с микроорганизмами.

Процесс связывания азота носит многоступенчатый характер. Важные функции в осуществлении отдельных звеньев процесса выполняют фермент нитрогеназа, леггемоглобин, соединения группы витамина В,₂, металлы (железо, молибден, кобальт, медь и др.)

Азот и сера входят в состав белков и многих других соединений. Сера усваивается растениями в виде аниона серной кислоты

SC>4^_. В растениях сульфат последовательно восстанавливается до

сульфита и сульфида (S^2-), который, присоединяя водо

род, образует сульфгидрильные группы (S—Н). Теряя атомы водорода, две сульфгидрильные группы образуют дисульфидную (—S—S—) группу. Сера входит в ацетилкоэнзим А (участвующий в синтезе липидов), в аминокислоты (цистеин, цистин и метионин) и другие соединения, имеющие важное биологическое значение.

Фосфор усваивается растениями в виде аниона фосфорной

кислоты: (н₂РС>4 ), ^НРО^^-j или (РО^^-). В растениях фосфор является составной частью нуклеиновых кислот, из которых состоит генетический аппарат ядра, входит в состав фосфолипидов — соединений, определяющих свойства клеточных мембран, в состав ряда коферментов, в том числе пиридиннуклеотидов и нуклеозид-фосфатов. Фосфор в живых организмах, поступив в виде кислотного остатка ортофосфорной кислоты, присутствует в этом виде или соединяется с органическими молекулами (первичное фосфорилирование) или кислотный остаток переходит из одной молекулы в другую (перефосфорилирование). В качестве поставщиков энергии очень важное значение во всех процессах жизнедеятельности имеют аденозинфосфаты.

Первичная метаболизация фосфата связана с его исключительно быстрым вовлечением в синтез нуклеотидов в течение миллисекунд. При несколько больших экспозициях (10 мин) фосфор обнаруживается в составе нуклеиновых кислот. При экспозициях более 3 ч, когда уже метаболический фонд акцепторов фосфора насыщен, фосфор может поступать в вакуоль в неорганической форме. В анаэробных условиях происходит накопление не использованных в дыхательном метаболизме акцепторов фосфора; этим объясняется факт более интенсивного накопления фосфора в корнях при недостатке кислорода.

)6юр поступает в растения в виде иона С1~. Во многих растениях хлор может присутствовать в больших концентрациях, не оказывая отрицательного действия. В первую очередь это относится к солеустойчивым растениям — галофитам.

Бор и молибден поступают в растения в виде анионов — боратов и молибдатов.

Кальций, калий, магний, медь, железо, цинк поступают в растения в форме соответствующих катионов, а марганец — в форме катионов и анионов.

Во многих процессах жизнедеятельности большую роль играют переходы цитоплазмы из состояния геля в состояние золя. Ионы щелочных металлов (К⁺, Na⁺) повышают, а ионы щелочно-земельных (Са²⁺, Mg²⁺) — снижают оводненность цитоплазмы.

Цитоплазма состоит из отрицательно заряженных коллоидных белковых гидратированных частиц. Диполи воды притягиваются положительно заряженными полюсами к коллоидным частицам. Поступающие в цитоплазму катионы также окружены гидратной оболочкой. Двухвалентные катионы, имея больший заряд, ближе подходят к отрицательно заряженным коллоидным белковым частицам, и протоплазма становится более вязкой.

Одновалентные катионы из-за слабого притяжения останавливаются на некотором расстоянии от белковой коллоидной частицы; нейтрализации зарядов при этом не происходит. В результате цитоплазма лучше оводнена при большем содержании ионов калия.

Высокая концентрация ионов калия (50—100 мМ) — характерная особенность всех растительных и животных клеток. Только при определенном содержании ионов калия в клетке могут нормально осуществляться биосинтез белка, фотосинтез, дыхание, синтез полимерных соединений (крахмала, жиров, углеводов).

Следует отметить, что поступление ионов в корень и движение их в клетках служат не только для «доставки» определенных строительных материалов к определенным участкам, где происходит биосинтез тех или иных молекул. Любое передвижение ионов имеет важное самостоятельное значение, так как в результате этого процесса изменяются распределение электрических зарядов в клетке, электрический и концентрационный градиенты. Все эти изменения оказывают определяющее влияние на процессы, происходящие в клетке.

2.4.3. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА ПОСТУПЛЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИЯ

Поглощение питательных веществ из почвы представляет собой активный физиологический процесс, связанный с жизнедеятельностью не только корневой системы, но и всего растения. Неотъемлемой частью метаболизма клеток корня, в том числе и растущих, являются дыхание и синтез веществ (переносчиков), осуществляющих транспорт ионов, процесс поступления элементов минерального питания.

Продуктивность растений и поглощение ими макро- и микроэлементов находятся в прямой зависимости от содержания элементов минерального питания в почве.

Элементы питания в почве могут быть в почвенном растворе (различные минеральные и органические растворимые соединения), в органическом веществе почвы (растительные остатки, гумусовые вещества, микроорганизмы) и в твердой минеральной фазе почвы.

Для растений хорошо доступны все растворимые, а также обменно-поглощенные формы элементов питания. Остальные соединения непосредственно недоступны для растений и могут усваиваться ими только после перехода в более доступную форму (в результате разрушения первичных минералов в процессе выветривания, минерализации органического вещества и др.). Следует отметить, что при изменении внешних условий часть макро- и микроэлементов, находящихся в почве, может переходить в неусвояемую форму (при изменении реакции среды, усилении микробиологического закрепления питательных элементов и ряде других процессов), что обусловливает уменьшение их поступления в растения.

Существенное влияние на доступность различных питательных элементов почвы оказывают сами растения. Изменение реакции среды под действием различных веществ, выделяемых растениями, способствует переходу ряда недоступных соединений почвы в усвояемую форму.

Поглощение питательных веществ растениями зависит от биологических особенностей культуры, свойств почвы, в том числе от уровня потенциального плодородия, прежде всего связанного с содержанием органического вещества и минералогическим составом, от ее гранулометрического состава, температуры, влажности, аэрации, реакции и концентрации почвенного раствора, освещенности и т. д. Например, ночью скорость поглощения калия, кальция и фосфора сокращается в 1,5—3 раза. В данном случае следует отметить влияние не только отсутствия света на поглощение элементов питания, но и иной температурный режим почвы и воздуха, снижение интенсивности транспирации, прекращение фотосинтеза и т. д.

Генетические особенности почв и их гранулометрический состав определяют возможные на этих почвах урожаи сельскохозяйственных культур (табл. 16).

Постоянное совершенствование способов применения удобрений возможно на основе глубокого изучения не только свойств почв и удобрений, но и постоянно изменяющихся потребностей растений в питательных веществах, механизма поступления их и других вопросов, относящихся к физиологии, биохимии растений, почвоведению и т. д.

Концентрация питательного раствора. Концентрация почвенного раствора, так же как и соотношение элементов минерального питания растительных организмов, является фактором внешней среды. При недостаточной концентрации питательного раствора растения страдают от нехватки элементов минерального питания и хуже растут. Повышенная концентрация питательного раствора также неблагоприятно действует на рост и может вызвать угнетение растений.

Оптимальная концентрация питательного раствора, т. е. та, при которой в данных условиях обеспечивается наибольшая продуктивность растений, сильно варьирует и постоянно изменяется в различные периоды онтогенеза для каждого вида и даже сорта растения.

Корневая система растений обладает способностью к усвоению питательных веществ из сильно разбавленных растворов (0,01 — 0,05 %), особенно если их концентрация поддерживается на этом уровне. В естественных условиях концентрация почвенного раствора незасоленных почв обычно колеблется от 0,02 до 0,2 %.

Минеральные элементы наиболее активно поступают в растения только при определенной концентрации питательных веществ в почвенном растворе. Лучше усваиваются ионы элементов питания из растворов умеренно повышенных концентраций, а вода лучше поглощается корневой системой, расположенной в неудобренной зоне. Это следует учитывать при оценке локального или очагового внесения удобрений.

Повышение концентрации солей в растворе увеличивает его осмотическое давление и затрудняет поступление в растение воды и питательных веществ.

Кинетика поглощения иона растением находится в тесной связи с его концентрацией в наружной среде. Так, при концентрации микроэлементов в питательном растворе до 5 мкМ ионы почти полностью поглощаются корнями. При повышении концентрации до 25 мкМ кривая, характеризующая поглощение, из линейной переходит в гиперболическую: обнаруживается селективный характер в поглощении двухвалентных катионов: поглощение Мп²⁺ в 2 раза превышает количество поглощенных ионов Со²⁺ и Zn²⁺ (содержание в растениях марганца выше). До содержания 0,1 мг/л поглощение марганца прямо пропорционально росту его концентрации в растворе. При дальнейшем увеличении концентрации марганца в 10 и даже 100 раз содержание его в растении увеличивается только в 4 раза.

Более детальное рассмотрение этапов временной кинетики поглощения микроэлементов позволяет выделить 4 фазы и сделать предположение об участии различных механизмов в этом процессе: I фаза — физико-химическая адсорбция; II фаза — насыщение свободного пространства, в этой фазе возможно начало метаболического поглощения, так как подъем изотермы поглощения после двухчасового периода свидетельствует об активном характере данного процесса; III фаза — активное поглощение; IV фаза — резкий подъем поглощения ионов при высокой их концентрации в растворе (500 мкМ) в период от 6 до 12 ч; по-видимому, она связана с нарушением барьерной функции корня.

Очевидно, существует некая мембранная структура, которая при определенных концентрациях ионов изменяет свои характеристики. Так, до концентрации Fe 0,5 мМ поглощение увеличивается с возрастанием концентрации; затем в диапазоне концентраций 0,5—1 мМ стабилизируется, после чего снова повышается с выходом на плато при концентрации 10 мМ иона в растворе.

Концепция многофазового поглощения ионов в настоящее время находит все больше сторонников. Авторы отмечают взаимосвязь точек перехода фаз поглощения и интенсивности ростовых процессов: вначале положительная зависимость, а затем — угнетение роста.

Особенно чувствительны растения к избыточному повышению концентрации питательного раствора в молодом возрасте. Отдельные сельскохозяйственные культуры не переносят увеличения концентрации питательных веществ выше определенного предела (табл. 17).

Как видно из приведенных данных, с увеличением концентрации питательного раствора до 15,7—25,9 мМ/л развитие растений улучшилось, самый высокий урожай плодов получен при концентрации питательного раствора 25,9 мМ/л.

Более высокие концентрации питательного раствора вызвали резко отрицательное действие. В этих вариантах у растений в месячном возрасте в период цветения наблюдались подсыхание краев у средних и нижних листьев, подсыхание и побурение между жилками листа.

Неодинаковую чувствительность к концентрациям питательных веществ у отдельных растений, их отношение к уровню минерального питания на различных этапах онтогенеза необходимо учитывать при разработке системы удобрения сельскохозяйственных культур.

Соотношение макро- и микроэлементов в питательной среде и их поглощение растениями. Питание растений следует оценивать как по количественному показателю— динамике усвоения элементов питания за вегетацию, так и по качественному — соотношению элементов питания, усваиваемых растениями в разные фазы развития.

Исследования показали, что в усвоении элементов минерального питания растениями большую роль играет соотношение ионов в среде. Каждому виду растений необходимо определенное соотношение питательных элементов, изменяющееся в течение вегетации. Соблюдение этого соотношения оказывает определяющее действие на продуктивность растений и качество урожая. При поступлении элементов в корень имеет значение диаметр ионов в гидратированном состоянии. Исходя из этого, одновалентные катионы должны поступать в клетки корня быстрее, чем двух- и многовалентные.

Однако решающее значение принадлежит специфическим особенностям поглощающей системы. Например, калий поступает в корневую систему быстрее, чем рубидий и цезий, хотя диаметр гидратированных ионов последних двух элементов меньше. Аналогично этому хлор поступает в корни быстрее, чем ионы йода и брома. Следует отметить, что взаимоотношения ионов в питательной среде этим не ограничиваются.

Имеется много экспериментальных данных о влиянии соотношения элементов во внешней среде на их поступление и накопление в растениях.

Еще не решен вопрос: как зависит поступление питательных веществ от их концентрации во внешнем растворе? В наших опытах была установлена тесная зависимость между поступлением кобальта в растения и его концентрацией в растворе. При питании растений из раствора, содержащего смесь элементов, особенно из почвенного раствора, более существенную роль играет не концентрация, а соотношение элементов и их взаимное влияние.

Изменение уровня обеспеченности элементами питания вызывает многочисленные ответные реакции организма. В частности, при резком избытке любого необходимого элемента минерального питания защитная реакция растений может проявиться в увеличении поглощения других элементов. Небольшой избыток одного из микроэлементов, когда растению еще не грозит гибель, вызывает обычно резкое снижение поступления других минеральных элементов. Избыток элементов питания можно частично устранить внесением иных элементов. Так, в опыте с салатом и ячменем для обеих культур при небольшом избытке Mg положительное влияние оказал N, при избытке Си — Са и Fe, при избытке Zn — Mg.

Концентрация элементов в растительных тканях имеет три максимума — при оптимальной дозе, резком недостатке и резком избытке испытуемого элемента в субстрате.

Нормальное функционирование растительного организма осуществляется при строго определенном соотношении катионов и анионов во внешней среде. Это положение служит теоретической основой для разработки и обоснования состава питательных смесей. Наряду с этим сформулировано представление об антагонизме ионов при их поступлении в живую клетку.

С точки зрения обменной адсорбции это явление объясняется как конкуренция между ионами за обменное их поступление в доннановское пространство.

Однако далее на пути усвоения веществ клеткой взаимодействие элементов питания становится сложнее, так как простая конкуренция между одноименно заряженными ионами не может существенно влиять на этот процесс. На втором этапе поглощения веществ антагонизм ионов, по-видимому, возможен только при наличии у обоих ионов одинаковых химических свойств, а также способности образовывать ковалентные связи с одними и теми же метаболитами (переносчиками).

Следует также отметить, что при поступлении в растения отдельных макро- и микроэлементов, недостаток которых испытывается перед этим, происходит активизация ряда реакций обмена веществ, в результате чего улучшается общее физиологическое состояние растений. В свою очередь, это приводит к увеличению потребности в других элементах питания. По-видимому, один из механизмов часто наблюдаемого синергизма при добавлении в среду какого-либо элемента можно представить как увеличение поступления в растение других ионов вследствие улучшения реакций обмена веществ.

Рост надземных органов растений и развитие корневой системы зависят от физиологической уравновешенности питательного раствора. Физиологически уравновешенным называют раствор, в котором отдельные элементы питания находятся в таких соотношениях, при которых происходит наиболее эффективное их использование растением. В физиологически уравновешенном растворе все питательные соли, необходимые для нормального роста и развития данного растения, должны находиться в оптимальных концентрации и соотношении.

Односолевой раствор не может удовлетворить потребности растения в питании даже в течение короткого периода, так как является физиологически неуравновешенным.

Следует отметить, что и различные соли в форме односолевого раствора оказывают неодинаковое действие на растения:

Соль

Прирост корешков в длину за 40 дней, мм

59

68

7

70

324

NaCl

КС1

MgCb

Трехсолевой раствор

CaCi;

NaCl • KCI • СаС1,

Большое значение при изучении закономерностей поглощения элементов питания имеет продолжительность опыта, так как при длительных экспозициях, как правило, происходят заметные изменения в физиологическом состоянии подопытных растений, в частности в поглощающей способности корневой системы.

Выяснение причин и закономерностей изменения в поглощении элементов минерального питания растениями в зависимости от состава и концентрации питательных веществ в среде имеет важное теоретическое и практическое значение.

Наличие азота, фосфора и калия в питательной среде в значительной степени определяет интенсивность роста растений и поглощение ими других элементов минерального питания. Повышение уровня азотного питания увеличивает поступление в растения Р, К, Са, Mg, Си, Fe, Мп и Zn. Интенсивность влияния азота на поступление в растения указанных элементов изменяется на противоположную при избыточной его дозе и зависит от его формы.

Избыточные дозы фосфора снижают поступление в растения меди, железа, марганца.

О влиянии калия имеются данные, указывающие на сокращение под его воздействием поступления в растения кальция, магния и некоторых других элементов.

С увеличением обеспеченности растений основными элементами питания (NPK) повышается потребность растений в микроэлементах. В свою очередь, микроэлементы играют важную роль в повышении эффективности макроэлементов и их поступлении в растения. Так, в опытах поступление азота в растения снижалось при дефиците железа, марганца и цинка и не зависело от внесения меди, бора и хлора. В других условиях накопление азота в растениях заметно увеличилось при внесении меди и бора. Имеются данные, что молибден значительно улучшает использование азота удобрений из почвы. По нашим наблюдениям, использование азота улучшало применение не только молибдена, но и кобальта. В литературе есть сведения о том, что поглощение растениями фосфора увеличивалось при наличии меди, цинка, кальция, молибдена, но уменьшалось под влиянием магния и железа. Поступление в растение калия снижалось под влиянием меди, марганца, никеля, цинка, молибдена, железа и бора и возрастало при внесении хлора.

Рост растения в первую очередь зависит от элемента, находящегося в недостатке или избытке при условии, что другие питательные элементы и другие факторы жизнеобеспечения не лимитируют рост. Почвенная кислотность может через воздействие на адсорбцию ионов влиять на поглощение элементов питания. СаСОз увеличивает рост бобовых, так как при pH > 4 адсорбция MoOj-

почвой и оксидами А1 и Fe снижается и молибден становится более доступен растениям.

В почве может наблюдаться конкуренция силикат-фосфат и фосфат-молибдат ионов. Оксиды марганца адсорбируют из раствора кобальт, который становится недоступен растениям. Поэтому заболачивание увеличивает поглощение кобальта растениями за счет растворения оксидов марганца (Мп⁴⁺ -» Мп²⁺).

Адсорбция Н2РО4 оксидами и гидроксидами А1 и Fe увеличивает адсорбцию Zn²⁺, в результате снижается поглощение цинка корнями. По-видимому, при этом формируются комплексы между Zn²⁺ и на Н₂РС>4 поверхности оксидов.

В щелочных почвах наблюдается дефицит марганца, а в кислых — избыток. На растворимость оксидов марганца влияют корневые выделения. Чувствительные к недостатку марганца сорта имеют в ризосфере больше Mn-окисляющих бактерий. Важно и то, что если поглощение NH^ приводит к подкислению и лучшему обеспечению марганцем, то поглощение NOJ — к подщелачиванию и дефициту марганца.

В настоящее время накоплено много примеров антагонизма и синергизма ионов. Так, явление антагонизма было установлено между Fe и Са, А1 и Na, Fe и Zn, Мп и Zn, Си и Zn, Zn и Fe, Mn, Си, Mo. В свою очередь, явление синергизма было установлено между S и Mn, Zn, Си и Со, В, Zn, Со, Мо и Мп, Мо и Си, Си и Мп, Са и Со.

Таким образом, одни и те же ионы могут действовать как положительно, так и отрицательно на поглощение других. При этом направленность действия в зависимости от условий может изменяться. Явление антагонизма и синергизма в поглощении макро-и микроэлементов может определяться реакцией среды, уровнем содержания в среде и в растении других элементов минерального питания, их соотношениями, видом растений, температурой внешней среды и другими факторами.

В зависимости от перечисленных условий антагонизм и синергизм могут переходить один в другой.

Между элементами наблюдаются сложные взаимоотношения. Так, стронций и марганец вытесняют кальций. Усвоение кальция и фосфора улучшает поступление в растения кобальта и марганца. Никель вытесняет кальций и фосфор. Кобальт и марганец антагонисты стронцию и барию. Кобальт увеличивает усвоение кальция. Алюминий вызывает сильный дисбаланс макро- и микроэлементов. Избыток алюминия снижает содержание в тканях растений кальция и марганца.

В поглощении необходимых элементов минерального питания существует тесная взаимосвязь. Отклонение концентрации одного элемента на 30—100 % от оптимального его содержания в субстрате ведет к изменению поглощения растением других элементов питания. Причем увеличение количества элемента, находящегося в недостаточной концентрации, способствует поглощению других элементов (синергизм), а избыток какого-либо элемента препятствует поступлению других элементов (антагонизм).

При значительных отклонениях (в 100 раз и более) концентраций от оптимума (недостаток или избыток) относительное содержание других элементов увеличивается. В то же время абсолютная величина их поступления уменьшается вследствие резкого замедления прироста массы растения. Однако небольшое уменьшение концентрации одного элемента в субстрате по сравнению с оптимальным ограничивает поглощение растениями других элементов питания.

Данных о взаимодействии при поглощении анионов значительно меньше, чем в отношении катионов. Как и для катионов, показано наличие антагонизма и синергизма при взаимодействии отдельных анионов. При взаимодействии анионов NO3, РО^~, SO^^- с поглощающей поверхностью корня между ними не возникает конкурентных отношений, они не мешают друг другу при их первичном связывании. Только при наличии у анионов общих химических свойств (например, у SO^^- и SeO^^-) они могут конкурировать один с другим. Между анионами

NO3, РО^^- и SO^^- и галогенами конкуренция отсутствует при поступлении их в живую клетку благодаря различию химических свойств. Между галогенами при их поглощении корневой системой обнаружен выраженный антагонизм.

Валовое содержание элементов в почвах весьма различно. Так, содержание кальция в почвах колеблется в 1310 раз, фосфора, магния, железа, меди, марганца, кобальта, бора — в 100—300 раз. Не менее значительны колебания этих элементов, растворимых в 1 н. соляной кислоте: содержание марганца колеблется в 70, а железа — в 1420 раз. Наименьшее колебание содержания в почве отмечено для азота и калия — около 10 раз.

Корневая система растений по-разному относится к поступающим питательным веществам. Элементы питания, находящиеся в недостатке, поступают в корень в первую очередь, тогда как ненужные растению ионы могут выводиться снова в почву. Вакуоли клеток корня как бы сглаживают колебание содержания элементов питания во внешней среде. Они необратимо задерживают ненужные элементы и могут накапливать элементы питания, находящиеся в настоящий момент в больших количествах в пространстве, окружающем корень.

Большое значение для создания урожая имеет способность растений многократно использовать элементы минерального питания.

При оценке обеспеченности растений элементами питания следует иметь в виду, что часть их может быть реутилизирована (использована повторно), например, при их оттоке из листьев в репродуктивные органы. Однако такие элементы, как кальций, железо, марганец, бор, медь и цинк, не реутилизируются; сера частично используется в составе органических соединений, азот, фосфор, калий, магний — многократно.

Дефицит многократно используемых элементов проявляется в первую очередь на старых листьях. На более старых органах растений резче проявляются и симптомы избытка элементов, непригодных к реутилизации и находящихся в избытке во внешней среде.

Многочисленные данные о поглощении элементов минерального питания растениями позволяют заключить, что процесс питания зависит от уровня обеспеченности всеми элементами. Как правило, повышение концентрации в среде какого-либо элемента вызывает не только увеличение содержания его в растениях, но и влияет на содержание других элементов.

При различных уровнях обеспеченности элементами минерального питания взаимодействие между ними протекает неодинаково и могут наблюдаться быстрые переходы антагонизма в синергизм и наоборот. Снижение температуры и освещенности усиливает действие избыточных доз элементов минерального питания, а повышение влажности несколько снижает отрицательное действие избыточных количеств минеральных элементов. В качестве примера можно привести повышение содержания нитратов в овощах при выращивании их в теплицах зимой в условиях недостаточного освещения.

Увеличение содержания нитратов может быть вызвано разными причинами, в частности повышением доз азотных удобрений. Например, в опытах с кочанным салатом при увеличении доз азотных удобрений не только возрастает масса кочана, но одновременно повышается и содержание в нем нитратов (табл. 18).

18. Влияние доз азотных удобрений на массу кочанного салата и содержание в нем

нитратов

Доза азота, кг/га

Масса кочана, г

Содержание N—1М0_Я

мг/кочан

мг/кг

Значительного снижения содержания нитратов в продукции можно достигнуть, выращивая растения в условиях сбалансированного по всем элементам минерального питания. При этом не только увеличивается урожай, но и значительно улучшается его качество.

Влажность почвы. Содержание достаточного количества влаги в почве — необходимое условие нормального развития растений, она оказывает большое влияние на поступление в них элементов питания.

При нормальном уровне содержания элементов минерального питания в почве нет прямой зависимости размера их поступления в растение от интенсивности транспирации. Однако при избыточном содержании во внешней среде макро- и микроэлементов их поступление в растение возрастает с повышением скорости транспирации.

Влияние влажности почвы на поступление в растение элементов питания определяется в основном следующими физиологическими и физическими факторами.

1. Улучшением общего физиологического состояния растений, так как нормальная оводненность тканей способствует улучшению фотосинтеза, биосинтеза белков и некоторых других процессов обмена веществ, которые во многом определяют поглощение растениями питательных элементов.

2. Улучшением развития и расположения корней при нормальном содержании влаги в почве и увеличением в связи с этим их общей поглотительной способности.

3. Универсальностью воды как среды диффузии ионов из почвенного раствора и почвенного поглощающего комплекса к корневым волоскам растений.

С этими факторами связано положительное влияние влаги почвы на поступление в растения макро- и микроэлементов.

Установлено увеличение общего поступления в растение N, Р, К, Са, Mg, Zn, Си, Mn, Со, Fe, Мо и В при оптимальном увлажнении почвы.

При дефиците влаги усвоение растением элементов питания затрудняется.

Отрицательное влияние избыточной влажности почвы на поглощение элементов питания может проявиться в одностороннем повышении доступности некоторых ионов, в частности оксидов железа и марганца, накопление которых в растении в этом случае достигает токсичного уровня.

При дефиците влаги нарушается согласованность в работе ферментных систем, усиливаются процессы гидролиза и распада органических веществ, резко снижается интенсивность фотосинтеза, прекращается рост растений.

В летний жаркий день растение за 1 ч испаряет воды примерно столько же, сколько ее содержится во всем растении. Испарение воды происходит в основном через устьица. Но через устьица поступает диоксид углерода, необходимый для фотосинтеза.

В полуденные часы жаркого летнего дня даже огромная всасывающая поверхность корневой системы при недостаточном содержании влаги в почве не может обеспечить необходимого количества воды для транспирации. Наступает «полуденная депрессия процесса фотосинтеза» — устьица закрываются, растения перестают испарять воду, при этом прекращается и поступление в растение диоксида углерода.

Следует отметить, что только около 0,2 % поглощаемой корнями воды расходуется на построение тела растения, свыше 99 % ее испаряется.

Расход воды, необходимый для создания единицы сухого вещества, значительно уменьшается в условиях достаточного обеспечения растений элементами минерального питания (табл. 19).

В опытах Д. Н. Прянишникова расход воды на единицу сухого вещества на удобренном фоне уменьшался на 36,5 % при низкой влажности почвы и на 20 % — при высокой.

Испарение воды растениями значительно снижается при высокой относительной влажности воздуха. Одновременно при высокой влажности воздуха увеличиваются интенсивность роста растений и поглощение ими элементов питания (табл. 20).

На запас воды в почве значительное действие оказывает применяемая агротехника. Так, в опытах запас воды в поле «химического пара», т. е. при многократных обработках гербицидами, увеличился в 4 раза по сравнению с запасом воды при механической обработке почвы парующего поля.

Лимитирующее действие влажности почвы на урожай сельскохозяйственных культур находится в определенной зависимости от обеспеченности элементами питания. Известно, что даже в водной культуре в случае высокой концентрации питательного раствора проявляется физиологическая сухость.

При высоких дозах удобрений необходимо обязательно учитывать обеспеченность посевов достаточным количеством влаги, а в засушливых условиях — обращать внимание на дозы азотных и калийных удобрений, «ответственных» в основном за создание общей ионной силы раствора.

Лучшие условия питания способствуют более продуктивному использованию влаги. В свою очередь, при достаточной обеспеченности влагой повышается отдача от внесения удобрений, что показано практикой применения удобрений в условиях орошаемого земледелия.

Аэрация и питание растений. Аэрация почвы и питательных растворов резко меняет интенсивность поглощения питательных веществ растениями. Впервые это было показано Хогландом. Его

наблюдения по аэрации питательных сред дали новые представления о физиологии минерального питания растений.

Содержание кислорода и диоксида углерода в среде, окружающей корни, сильно варьирует. В частично анаэробных условиях ухудшается снабжение поглощающих клеток кислородом и повышается содержание диоксида углерода. Связь поглотительной деятельности корневой системы с аэробным дыханием предопределяет характер зависимости поглощения веществ от снабжения кислородом. Одно из основных требований при выращивании растений в водной культуре — продувание питательного раствора воздухом. Роль структуры почвы в минеральном питании в определенной степени также объясняется улучшением газообмена корней.

Установлены влияние аэрации на поглощение растениями различных элементов питания и неодинаковая чувствительность к условиям аэрации при поглощении элементов питания, а именно К < Са < Mg < N < Р.

Для корней целых растений и для выращивания культуры изолированных корней отмечено максимальное поглощение элементов минерального питания при содержании кислорода 2—3 %. Причем при дальнейшем увеличении концентрации кислорода до 100 % скорость поглощения солей не увеличивается. В других исследованиях показано, что поглощение фосфатов корнями ячменя не зависит от парциального давления кислорода в пределах от 3 до 100 %, если общее давление газа поддерживается равным

1,01 • 10⁵ Па.

Оптимальные условия аэрации, температуры воздуха, почвы (или другой питательной среды) оказывают значительное действие на улучшение поступления элементов минерального питания в растения (табл. 21).

Поглотительная деятельность корней у большинства сельскохозяйственных культур может осуществляться только в условиях достаточной аэрации. Указанная оптимальная концентрация кислорода (около 3 %) не является одинаковой для всех растений. Известна широкая амплитуда колебаний газового состава внешней среды, в которой растения развиваются нормально (промышленные, высокогорные районы, разные условия аэрации различных почв и т. д.). Однако при недостатке аэрации корневой системы резко нарушается нормальный процесс поглотительной деятельности корней.

Содержание кислорода в почве определяет окислительно-восстановительный потенциал веществ или систем веществ, находящихся в почве. Например, для катионов, как правило, более растворима и подвижна форма соединений металлов с возможной низкой валентностью (Fe²⁺, Мп²⁺ и др.). Для анионов подвижность и, следовательно, поглощение растениями усиливаются с увеличением валентности входящего в состав элемента (Мо⁶⁺, Cr⁶⁴", V⁵⁺).

Имеются данные о депрессивном действии диоксида углерода на поглощение корневой системой растений нитратов, фосфатов и иона аммония. Также отмечено депрессирующее действие продувания питательного раствора диоксидом углерода на поглотительную деятельность корней кукурузы, риса и пшеницы.

Аэрация почвы оказывает сильное воздействие на почвенные микроорганизмы и связанные с их жизнедеятельностью процессы превращения питательных веществ в почве.

Тепло и питание растений. Все проявления жизнедеятельности растений возможны только в известных пределах температуры. Оптимальная температура среды для прорастания семян ячменя 20 °С, овса, пшеницы, ржи 25 °С, табака 28 °С, кукурузы и сорго 32—35 °С, огурца и тыквы 33—35 °С. Для большинства растений при достаточном освещении и удовлетворительном обеспечении водой благоприятна температура воздуха от 15 до 30 °С. В большинстве случаев оптимальная температура для поступления азота и фосфора в зерновые хлеба составляет 23—25 °С. Однако содержание белка в зерне пшеницы может заметно возрастать при повышении температуры до 35 °С. По-видимому, в условиях благоприятной влажности (60 % НВ) повышение температуры почвы усиливает мобилизацию азота, что отражается на его потреблении растениями и содержании белковых веществ.

Давно отмечено более высокое содержание белка в пшенице на юго-востоке нашей страны в сравнении с северо-западом. Это коррелирует с засушливым климатом и повышенными температурами во время вегетации растений в юго-восточных районах. Клещевина, соя, фасоль и другие южные культуры лучше поглощают питательные вещества при 30—35 °С.

Известно, что для хорошего роста корней температура почвы должна быть несколько ниже, чем температура воздуха для роста надземной части растения. Однако разрыв не должен быть большим. Для конопли при появлении всходов минимальная температура почвы составляет 2—3 °С, для яровых зерновых и гороха 4— 5 °С. Для формирования вегетативных органов достаточны такие же минимальные температуры.

Формирование репродуктивных органов происходит при следующих минимальных температурах: у конопли, яровых зерновых, гороха 10—12 °С, у гречихи, подсолнечника, кукурузы, проса 12— 15 °С, у риса, хлопчатника 13—20 °С. Во время плодоношения для большинства культур достаточна температура 10— 12 °С, а для риса и хлопчатника 15—20 °С.

Температура существенно влияет не только на прорастание семян и развитие всходов, но и на поступление в растительный организм элементов питания. Установлено, что для усвоения аммонийного азота приемлема более низкая температура, чем для нитратного азота.

У проростков пшеницы почти не снижалось поступление калия, но сильно сокращалось поглощение корнями азота, фосфора, кальция и серы при понижении температуры до 5—7 °С.

Для каждого вида и даже сорта растений можно отметить температуры, соответствующие наиболее интенсивному поглощению тех или иных элементов минерального питания (рис. 17).

При пониженных температурах (10—11 °С) использование растениями фосфора затрудняется. Поступление азота нитратов ухудшается при температуре ниже 5—6 °С. Понижение температуры также оказывает отрицательное действие на поступление калия в растения.

В условиях оптимального минерального питания температура около 5—6 °С является критической для поступления основных элементов минерального питания в растения.

Низкие температуры тормозят вовлечение минеральных соединений азота в синтетические процессы. Считается, что температура ниже 10 °С отрицательно влияет на поступление всех минеральных элементов в корни.

Скорость поглощения элементов минерального питания возрастает с повышением температуры до определенного предела, неодинакового для разных растений.

Уменьшение поглощения солей при температуре 40—50 °С вызывается, по-видимому, инактивацией ферментных систем, принимающих участие в усвоении ионов. При низких температурах поступление элементов минерального питания снижается до минимума вследствие изменения скорости химических реакций и действия таких температур на поглощающий аппарат.

Свет. Освещенность растений и поглощение ими минеральных элементов, как и другие факторы жизни, |Г_П“^С‘!⁷*

находятся в непосредственной связи, питательных элементов (% от по-Растение обитает в двух средах — по- глощения при 20 °С) чве и воздухе, характеризующихся постоянным колебанием условий: сменой дня и ночи, изменением влажности, температуры, содержания усвояемых форм элементов, интенсивности освещения.

Целесообразность реакций, выработанная растениями в процессе эволюции, позволяет им реагировать на изменяющиеся условия внешней среды и, как известно, нормально расти и развиваться. В процессе фотосинтеза растения усваивают энергию света, и таким образом начинается цикл энергетического обмена между растениями и внешней средой.

Растения усиленно поглощают элементы минерального питания при первых лучах солнца. В случае затенения снижается не только интенсивность фотосинтеза, но и поглощение питательных веществ и корнями. Выдерживание растений в течение длительного времени в темноте приводит к полному прекращению поступления элементов минерального питания. Это объясняется тем, что в процессе фотосинтеза накапливаются органические вещества, используемые при дыхании. При затенении растений дыхание постепенно затухает. Таким образом, влияние света на поглощение элементов питания выражается в том, что в процессе фотосинтеза растение создает вещества, необходимые для дальнейших метаболических реакций поглощенных ионов, и запас энергетического материала.

Реакция среды. Реакция среды (кислотность или щелочность) зависит от соотношения в почвенном растворе ионов Н⁺ и ОН^-. Реакцию среды выражают концентрацией ионов водорода в виде отрицательного логарифма числа 10, обозначаемого символом pH.

Реакция среды имеет важное физиологическое значение для всех растительных организмов. Изменение величины pH почвы с помощью известкования, в результате которого происходит замена ионов водорода на кальций, влияет на возможность использования растениями ряда элементов минерального питания, что, в свою очередь, отражается на многих процессах метаболизма. Как известно, кальций тормозит поступление ионов Н⁺ в растения, и они при повышенном содержании кальция способны переносить более кислую реакцию среды (табл. 22).

Реакция среды оказывает косвенное и прямое влияние на растительный организм. При косвенном воздействии реакция среды влияет не на само растение, а на условия, от которых зависит его нормальное состояние. Среди этих условий в первую очередь следует отметить влияние pH на доступность растениям элементов минерального питания, проявление токсичных свойств отдельных элементов в высоких концентрациях и т. д. В кислой среде увеличивается количество доступных для растений форм железа, марганца, кобальта, меди и уменьшается количество доступных форм азота, фосфора, молибдена и ванадия.

Реакция среды во многом определяет поступление в растения элементов минерального питания (табл. 23).

Как известно, в кислом растворе преобладают ионы Н⁺, и при увеличении кислотности раствора улучшается поступление анионов. Поглощение катионов усиливается, как правило, при подщелачивании раствора, когда в нем преобладают ионы ОН^-. Так, ион NH^ поступает лучше в растение при нейтральных значениях pH, а ион NOJ — при сдвиге pH в сторону подкисления. В почвенных культурах эта закономерность проявляется не всегда, так как почва является сложной средой, где поступление элементов питания в растения во многом зависит от их подвижности. Концентрация ионов водорода в окружающей среде имеет чрезвычайно важное значение при поглощении растениями фосфатов: при постепенном подщелачивании среды происходит видоизменение преобладающей в почве формы фосфатов от одновалентной к

двухвалентной |HPO^"j и наконец к трехвалентной |PO*j“j. Замедление роста ряда растений при щелочных значениях pH может быть вызвано снижением доступности в этих условиях необходимого количества соединений фосфора.

В опытах Д. Н. Прянишникова при аммонийном питании для сахарной свеклы оптимальным был pH 7,0, а при нитратном — pH 5,5. При анализе отмечено пониженное содержание кальция в листьях растений (так как избыток ионов Н⁺ и NHJ в растворе затруднял поступление кальция в растения). Отрицательное действие ионов водорода резче проявляется при малом количестве других катионов, особенно кальция. Исходя из данного положения, Д. Н. Прянишникову удалось значительно усилить развитие растений свеклы при pH 5,5 на аммонийном источнике питания путем введения в питательный раствор повышенных количеств кальция.

Повышенное содержание магния и калия в растворе способно влиять в том же направлении, что и содержание кальция, но количественно это влияние выражено слабее.

Реакция среды оказывает на растения различное по силе воздействие, что зависит от многих других факторов. Особенно чувствительны к реакции среды растения в первый период роста. Так, сдвиг реакции среды в кислую сторону (pH 3,5) в период от 40 до 60 дней после всходов не оказывал заметного влияния на урожай ячменя, но при сдвиге реакции в кислую сторону в первые 20 дней, а также в течение всей вегетации урожай резко снизился (табл. 24).

Высокая кислотность отрицательно влияет на растения не только при низком содержании в почвенной среде кальция и ряда других ионов, но и при недостаточной освещенности из-за ослабления фотосинтеза и недостатка ассимилятов для ряда метаболических процессов, в том числе для обеспечения поступления и вовлечения в обмен элементов минерального питания. Действие высокой кислотности среды усиливается многими другими отрицательными факторами. Например, в опытах кафедры агрохимии МГУ показано, что при кислой реакции в условиях избыточного увлажнения снижение урожая было более значительным, чем при оптимальном увлажнении почвы. Видимо, недостаточная аэрация почвы в условиях повышенного увлажнения существенно усиливала отрицательное действие высокой кислотности почвы на растения.

При увеличении кислотности среды повышается растворимость многих малорастворимых солей, а следовательно, и их доступность растениям.

Следует отметить, что влияние кислотности на поглощение растениями элементов питания во многом определяется свойствами почвы. Так, снижение pH в почвах с высоким содержанием железа, алюминия и марганца приводит к увеличению их подвижности и накоплению в растениях в токсичных концентрациях, что отрицательно сказывается на развитии растений и, следовательно, на поглощении ими других элементов питания.

Известно также, что ионы Fe³⁺ и А1³⁺ образуют труднорастворимые, недоступные для растений соединения с фосфором, молибденом и некоторыми другими элементами питания.

Нельзя забывать, что действие известкования на поступление в растения различных элементов во многом зависит от их концентрации и соотношения.

Лучшей для роста и продуктивности большинства сельскохозяйственных растений является слабокислая реакция среды — pH около 6,5.

В природных условиях реакция почвенной среды колеблется в значительных пределах: от pH 2,5—3 в сфагновых торфах до pH 9—10 в солонцовых почвах.

В опытах Г. Я. Ринькиса показано, что с уменьшением степени кислотности наиболее сильно тормозится поглощение растениями марганца, кобальта и цинка, значительно меньше — калия и магния. Исследуемые в опыте элементы автор расположил в зависимости от снижения их поступления в растения при подкислении в следующий ряд: Mn, Со, Zn, Си, Р, Fe, В, Mg, К, N, Мо.

В практике недостаток Мп и Zn чаще всего наблюдается в карбонатных почвах. Величина pH почвенного раствора оказывает определенное воздействие на жизнедеятельность почвенных микроорганизмов.

Растения легче переносят неблагоприятную реакцию среды на почвах, имеющих высокие емкость поглощения и буферность.

2.4.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ СОЛЕЙ

Наряду с другими условиями поступление питательных веществ из минеральных удобрений в растения зависит от физиологической реакции солей. Все соли, применяемые в качестве удобрения для растений, по химическим свойствам могут быть гидролитически кислыми, щелочными или нейтральными.

В процессе роста растения избирательно поглощают ионы, и даже при внесении в раствор химически нейтральных солей их физиологическая реакция может быть различной.

Значение тех или иных катионов и анионов в питании растений определяет различную интенсивность их поглощения. В результате остающиеся в питательном растворе ионы обусловливают его подкисление или подщелачивание.

Физиологическая кислотность удобрения — свойство подкислять реакцию среды, связанное с преимущественным использованием растениями катионов из состава соответствующей соли.

Физиологическая щелочность удобрения — свойство удобрения подщелачивать реакцию среды, связанное с преимущественным использованием растениями анионов из состава соли.

Таким образом, при определении действия питательных смесей на изменение реакции среды следует учитывать не только реакцию солей, но и их физиологическую реакцию.

Несмотря на то что физиологическая реакция солей сильнее проявляется в водных и песчаных культурах, т. е. в безбуферных средах, при высоких уровнях использования удобрений ее следует учитывать при применении удобрений на полях, особенно на малобуферных почвах песчаного гранулометрического состава с невысоким содержанием гумуса. При применении физиологически кислых солей необходимо опережающее известкование. Как правило, из солей, содержащих азот, именно этот элемент в первую очередь поглощается растениями. Поэтому аммиачные соли являются физиологически кислыми, а селитры — физиологически щелочными.

Например, натриевая селитра при диссоциации дает ионы Na⁺ и NOJ, причем анион NO3 потребляется растениями в больших количествах, чем катион Na⁺; в растворе кроме NaN0₃, появляется гидролитически щелочная соль NaHC0₃. Соли KN0₃, Mg (N0₃)₂ и Ca(N0₃)₂ ведут себя аналогично.

Интенсивное подкисление питательного раствора происходит вследствие более быстрого поступления в растения аммония, который образуется при диссоциации NH₄C1 и (NH₄)₂S0₄. При применении данных солей требуется обязательная нейтрализация образующихся кислот путем опережающего известкования. Вследствие быстрого поступления аммиака, образующегося при диссоциации молекулы азотнокислого аммония, данная соль, как это было показано работами Д. Н. Прянишникова, является физиологически кислой.

Проявление физиологической реакции аммиачной селитры в значительной степени зависит от ряда факторов, определяющих усвоение растениями нитратного и аммонийного азота из состава этого удобрения. Обычно физиологическая кислотность азотнокислого аммония значительно слабее, чем чисто аммонийных солей.

Физиологическая кислотность калийных солей выражена еще слабее, чем аммонийных солей. Установлено, что при выращивании культур, слабо нуждающихся в калии (овес, ячмень), калийные соли оказались почти физиологически нейтральными, а при выращивании свеклы, подсолнечника и кукурузы, потребляющих значительные количества калия, калийные соли оказались физиологически кислыми. Картофель, табак, лен также потребляют много калия.

Устойчивость в сохранении реакции питательного раствора зависит от его состава. Например, если в растворе много бикарбоната кальция Са(НС0₃)₂, который получается при растворении

СаСОз ^в воде, содержащей диоксид углерода, то избыточная кислота будет реагировать с бикарбонатом кальция с образованием кальциевой соли кислоты и выделением воды и диоксида углерода:

Са(НС0₃)₂ + H₂S0₄ = CaS0₄ + 2Н,0 + 2СО,.

Такой раствор обладает определенной буферностью, и заметных изменений реакции раствора, пока имеется бикарбонат кальция, не происходит. Буферная способность почв в значительной степени зависит от их емкости поглощения и состава поглощенных катионов.

2.4.5. ВЛИЯНИЕ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ НА ПОГЛОЩЕНИЕ РАСТЕНИЯМИ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Микроорганизмы исключительно важны для существования жизни на нашей планете. Благодаря деятельности микрофлоры происходят минерализация органических остатков и непрерывное поступление в атмосферу диоксида углерода, за счет которого осуществляется фотосинтез зеленых растений.

Выветривание горных пород, образование торфа, нефти, каменного угля, селитры, известняков — все эти процессы также протекают при непосредственном участии микроорганизмов.

Образование почвы неразрывно связано с эволюцией жизни. Первые живые микроорганизмы положили начало почвообразовательному процессу. В далекие геологические эпохи Землю окружала атмосфера из плотного слоя газов, препятствующая прохождению солнечных лучей. Первые микробы энергию, необходимую для усвоения углерода, использовали от разложения химических соединений. Микроорганизмы выделяли сильные кислоты, которые разлагали материнскую породу, измельчали ее, создавая новый вид структуры. С течением времени безжизненная выветренная порода обогащалась органическим веществом, происходил процесс почвообразования. Всего в пахотном слое почвы масса бактерий составляет от 3 до 7—8 т/га.

По способу питания микроорганизмы подразделяются на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные бактерии для связывания углерода диоксида углерода используют либо фотосинтез, либо химическую энергию окисления некоторых минеральных веществ — хемосинтез. Способностью к фотосинтезу обладают зеленые и пурпурные серобактерии, нитрифицирующие бактерии, железобактерии. Гетеротрофные бактерии усваивают углерод готовых органических соединений. Большинство почвенных бактерий, актиномицетов, почти все грибы и простейшие относятся к гетеротрофам.

Окисление сероводорода, элементарной серы и тиосоединений до серной кислоты называется сульфофикацией. Процесс осуществляется серобактериями и тионовыми бактериями. Серная кислота способствует переводу труднорастворимых минеральных солей, особенно фосфатов, в растворимые, а соединяясь с основаниями, дает сульфаты, которые используют растения.

Железобактерии осуществляют превращение солей оксидов железа, а также способны окислять соли марганца.

В практике используют различные способы снижения потерь азота — применение ингибиторов нитрификации, новых форм азотных удобрений, приближение срока внесения азотных удобрений к срокам интенсивного потребления азота.

Органический азот, как правило, не усваивается растениями. Для них необходим минеральный азот в виде нитратов. В почве происходит минерализация органического азота с образованием аммиака. Этот биологический процесс — называется аммонификацией. В нем принимают участие гетеротрофные бактерии, актино-мицеты и грибы. В процессе аммонификации используются самые разнообразные азотсодержащие вещества: белки, аминосахара, нуклеиновые кислоты, пуриновые основания, мочевина и др. Этот процесс могут вызывать многие виды бактерий.

Каково значение аммонификации для сельского хозяйства? Аммиак, освобождающийся в результате биохимических реакций, происходящих в почве, расходуется разнообразно. Одна часть его адсорбируется на глинисто-гумусовых частицах или нейтрализует кислоты почвы, другая — немедленно превращается в белки бактерий или грибов. Какая-то часть аммиака окисляется также авто-трофами в нитриты и нитраты, а некоторое количество аммиака остается в свободном состоянии и выделяется в атмосферу.

Микроорганизмы для своего питания нуждаются в разнообразных химических элементах, тех же самых, что и высшие растения. Основное питательное вещество, необходимое почвенным микроорганизмам, — азот.

Автотрофы используют простые минеральные азотистые соединения, например соли аммония и азотной кислоты. Среди ав-тотрофов попадаются фотосинтезирующие организмы, которые усваивают и атмосферный азот. Гетеротрофы могут усваивать азот из минеральных соединений, некоторые — даже атмосферный.

Существуют специфические микроорганизмы, способные использовать питательные элементы из такого сложного вещества, как гумус. Перегнойные соединения почвы по химической природе неоднородны. Они состоят из гуминовых кислот, гуминов, фульвокислот; медленно разлагаются микроорганизмами, причем фульвокислоты минерализуются быстрее, чем гуминовые кислоты и гумины, имеющие более сложное строение.

Накопление гумуса в почве очень ценно для земледелия. В гумусе аккумулируются питательные вещества, которые постепенно при разложении минерализуются и служат питанием для растений.

Гумус — отличный поглотитель влаги. Это свойство гумуса зависит от наличия гуминовых кислот. Установлено, что 1 г гумуса поглощает от 4 до 20 г воды. При засухе эта влага возвращается растениям.

Все химические и биохимические реакции в почве и в клетках микроорганизмов протекают, как правило, в воде. Лучше всего микроорганизмы развиваются при влажности 50—60 % максимальной влагоемкости. Анаэробные микроорганизмы развиваются при более высокой, чем аэробы, влажности — 80—90 % и даже 100 % (рисовые поля).

Каким же образом в одной и той же почвенной частичке одновременно существуют облигатные анаэробы, факультативные анаэробы и облигатные аэробы? Развитие аэробных микроорганизмов на поверхности почвенной частицы сопровождается интенсивным поглощением кислорода. От периферии частицы к ее центру концентрация кислорода резко падает. Поверхностная пленка аэробных микроорганизмов создает мощный барьер, препятствующий проникновению внутрь свободного кислорода. В центре почвенной частицы создаются анаэробные условия. Таким образом, частица почвы состоит из микрозон, где живут и развиваются микробы с разной потребностью в кислороде воздуха.

В почве наблюдается сочетание различных групп и видов микроорганизмов, разрушающих клетчатку, пектиновые вещества. Этот процесс происходит при разложении соломы, обработке волокнистых растений (мочка льна). Под влиянием уробактерий мочевина превращается в углекислый аммоний. Уробактерии — аэробы, хорошо развивающиеся лишь при высоком pH (7—8) среды, мочевина служит им источником азота, а органические кислоты и углеводы — углерода.

Разнообразные многочисленные почвенные микроорганизмы обеспечивают расщепление и других соединений углерода — гемицеллюлозы, крахмала, лигнина. Почвенная микрофлора вызывает превращение разнообразнейших химических соединений, ассимилируя, окисляя или восстанавливая их, осаждая или растворяя, создавая комплексы или освобождая химические соединения из существующих комплексов.

Растения в процессе жизнедеятельности через корневую систему выделяют в почву минеральные соли, сахара, органические кислоты, аминокислоты, витамины, ростовые вещества. Эти вещества, усвоенные микроорганизмами, влияют на их развитие и состав. Наряду с корневыми выделениями микроорганизмы используют для питания отмершие корни, корневые волоски, слу-щивающиеся клетки корневых чехликов, эпидермис корня. В непосредственной близости от корней высших растений создается ризосфера — зона, благоприятная для развития почвенных микроорганизмов.

По данным В. Т. Емцева с сотр., количество бактерий рода

Clostridium в 1 г почвы пара составляет 69,7 тыс., а в ризосфере — 10,7 млн. Подсчитано, что масса бактерий в ризосфере люцерны примерно вдвое больше, чем в почве вне ризосферы, и составляет соответственно 5 и 2,25 т/га. В ризосфере бобовых культур микрофлора значительно богаче, чем в ризосфере злаковых.

Преобладающая группа ризосферной микрофлоры — неспоровые бактерии: азотобактер, клубеньковые, фотосинтезирующие бактерии. Здесь же накапливаются и другие представители азот-фиксирующей флоры: маслянокислые, микобактерии, водоросли. В ризосфере наблюдается и более интенсивное размножение водорослей. Кроме названных в ризосфере развиваются и другие группы микроорганизмов — аммонификаторы, денитрификаторы, нитрификаторы. Благодаря этому в ней накапливается значительно больше доступных растениям элементов минерального питания, чем в остальных участках почвы. Причем большее содержание доступных растениям минеральных соединений отмечается в ризосфере, несмотря на их усиленное потребление корневой системой растений (табл. 25).

Значительная роль в азотном балансе почв, особенно в условиях влажного климата и на почвах, богатых органическим веществом, принадлежит свободноживущим азотфиксирующим микроорганизмам. Благодаря совершенствованию методов исследования, список растений, способных к симбиотической азотфикса-ции, и микроорганизмов, усваивающих молекулярный азот, быстро расширяется.

При определенных условиях прикорневая микрофлора почвы может выполнять как положительную, так и отрицательную роль и наносить существенный ущерб растению. Микроорганизмы используют для питания некоторое количество минеральных соединений, поэтому резерв веществ, необходимых для высшего растения, несколько уменьшается. Однако размер подобного биологического закрепления обычно не бывает значительным и не причиняет заметного ущерба растению.

Ситуация существенно изменяется при внесении в почву веществ с широким соотношением С: N, например соломистого навоза, соломы. В таких случаях микроорганизмы быстро размножаются и потребляют значительные количества азота, фосфора и других макро- и микроэлементов. В результате может создаться некоторый дефицит необходимых элементов питания для растений. Именно этими причинами объясняется наблюдающееся в ряде случаев снижение урожая культур в первый год после внесения соломы.

Биологическое закрепление питательных элементов микроорганизмами, как правило, непродолжительно. После отмирания клетки микроорганизмы минерализуются и питательные вещества освобождаются для последующего их использования растениями — обычно на следующий год.

Интересно отметить, что каждая почва, возникшая в процессе эволюции, сформировала свою собственную, присущую только ей одной микрофлору.

Количество микроорганизмов, млн на 1 г почвы

600-1000

1000-2000

2000-2500

2500-3000

Почвы

Дерново-подзолистые:

целинные

окультуренные

Черноземы:

целинные

окультуренные

До сих пор почва вместе с населяющими ее организмами была универсальным биологическим адсорбентом и нейтрализатором самых разнообразных органических соединений, что приводило к разложению большинства попавших в почву отбросов хозяйственной деятельности человека. Отходы и отбросы служили для почвенных микробов источником углерода и других элементов.

В последнее время микроорганизмам все труднее справляться с переработкой массы веществ, поступающих во внешнюю среду. Промышленность и сельское хозяйство выбрасывают в природу колоссальное количество отходов, пестицидов и других веществ.

Задача агрохимиков — не допускать загрязнения окружающей среды.

2.5. ОТНОШЕНИЕ РАСТЕНИЙ К УСЛОВИЯМ ПИТАНИЯ В РАЗНЫЕ ПЕРИОДЫ ВЕГЕТАЦИИ И ПЕРИОДИЧНОСТЬ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ

Поглощение элементов питания в онтогенезе (в течение вегетации) осуществляется неравномерно. Рациональная система удобрения должна учитывать меняющиеся в течение жизненного цикла потребности растений в элементах питания и своевременно обеспечивать растения нужными элементами в необходимых количествах и соотношениях, в наиболее целесообразных формах.

Недостаточная обеспеченность питания растений в тот или иной период жизни вызывает снижение урожая и ухудшение его качества.

Особенно важно обеспечить растение питательными веществами в критический период, когда размеры потребления элементов питания могут быть ограниченными, но недостаток их в это время резко ухудшает рост и развитие растения, так же как и в период максимального поглощения, характеризующийся наиболее интенсивным потреблением питательных веществ.

Высокая чувствительность как к недостатку, так и к избытку элементов минерального питания наблюдается у растений в начальный период роста, являющийся критическим в отношении фосфорного питания (табл. 26).

Высокая требовательность молодых растений к условиям минерального питания объясняется большой напряженностью синтетических процессов, происходящих в это время в растительном организме, и одновременно слаборазвитой корневой системой. Например, у зерновых злаков закладка и дифференциация репродуктивных органов начинаются уже в период развертывания первых трех-четырех листочков. Недостаток азота в этот период приводит к уменьшению формирования числа колосков и снижению урожая. Последующее нормальное питание азотом не может исправить ущерба, нанесенного растению в этот период (табл. 27).

Интенсивность потребления питательных веществ в разные периоды развития у различных растений сильно варьирует. Так, в одном из опытов растения сахарной свеклы усвоили в первый месяц азота, фосфора и калия по 2 кг/га, а во второй — N 96 кг, РА 34 и К₂0 133 кг/га.

Травы, сахарная свекла отличаются длительным периодом потребления питательных веществ. У конопли, наоборот, короткий период интенсивного потребления питательных веществ — 75 % всего их количества потребляется от фазы бутонизации до фазы цветения.

Наибольшее количество элементов минерального питания яровые зерновые усваивают в период от выхода в трубку до колошения.

Так, в период колошения пшеницей было потреблено азота, фосфора и калия около 76 % от максимального, ячменем — около 67 % и овсом — 47 % (табл. 28).

Капуста потребляет наибольшее количество питательных веществ во время формирования кочана (табл. 29).

29. Динамика потребления питательных элементов капустой, % от максимального

Поглощение элементов питания растениями характеризуется различной интенсивностью.

Злаковые, как правило, наиболее требовательны к азотному питанию в период формирования ассимиляционного аппарата и в период дифференциации репродуктивных органов. Сахарная свекла нуждается в повышенном уровне обеспеченности калием во время сахаронакопления.

Лен наиболее чувствителен к уровню азотного питания в период от елочки до бутонизации:

Условия питания

Масса растений, %

100,0

38,3

99,0

Полное питание весь период Без азота от «елочки» до бутонизации Без азота от бутонизации до уборки

К уровню калийного питания лен особенно чувствителен в период от бутонизации до цветения:

Условия питания

Число коробочек на 1 растение

42

43 9

Полное питание весь период вегетации Без калия первые 22 дня Без калия от бутонизации до уборки

Огурец требователен к питанию азотом в период формирования ассимиляционного аппарата, а к питанию фосфором — перед цветением. В период плодоношения огурец нуждается в усиленном обеспечении азотом и калием.

Таким образом, в начальный период роста растения, как правило, нуждаются в больших количествах фосфора по сравнению с азотом и калием. Усиление азотного и отчасти фосфорного питания в период бутонизации и цветения способствует увеличению урожая зерновых. Повышенное азотное питание во время образования листовой массы и усиление фосфорно-калийного питания в дальнейшем позволяют получать хорошие урожаи корне- и клубнеплодов.

Потребность большинства растений в азоте уменьшается к началу плодообразования, при этом роль фосфора и калия в питании растений возрастает. Однако в целом в период плодообразования потребление питательных веществ снижается, и в конце вегетации процессы жизнедеятельности в растениях осуществляются в основном за счет реутилизации ранее накопившихся элементов питания.

При разработке системы удобрения необходимо учитывать неодинаковую потребность растений в элементах питания в течение вегетации. Так, основное удобрение должно обеспечивать питание растений на протяжении всей вегетации, поэтому до посева, как правило, применяют все подлежащие внесению органические удобрения и большую часть минеральных удобрений.

Для обеспечения растений питательными веществами, особенно фосфором, в начальный период их роста применяют припосев-ное удобрение (в рядки, при посадке — в лунки, гнезда).

Направленное воздействие на величину и качество урожая возможно путем регулирования питания растений при помощи подкормок в различные периоды вегетации. Применяя подкормку, можно улучшить питание растений тем или иным элементом в наиболее ответственные периоды или при своевременном выявлении недостатка какого-либо элемента питания.

Уровень питания, потребность в питательных веществах постоянно изменяются не только на протяжении вегетации растений, но и в разные часы суток. Суточная периодичность отмечена практически для всех процессов жизнедеятельности.

Создать условия, наиболее полно соответствующие потребное-тям растений в элементах питания, легче всего при выращивании их на искусственных питательных средах. Выращивание растений в управляемых условиях при беспочвенной культуре имеет важное значение.

В разработке теоретических основ питания растений и возделывания их в искусственных условиях большая заслуга принадлежит Д. Н. Прянишникову и его школе.

Важную роль при выращивании растений в искусственных условиях играют состав, концентрация питательного раствора, режим его применения в течение вегетационного периода. Режим питания с возрастом растений должен изменяться. Временным исключением притока питательных элементов из внешней среды в определенные периоды вегетации можно вызвать интенсивное развитие корневой системы. Заменой питательного раствора на воду можно вызвать временное голодание растений и тем самым стимулировать процесс клубнеобразования у картофеля, образование завязей плодов у томата и получить таким образом эффект скороспелости.

Весьма интересно явление суточной периодичности в поглощении питательных веществ растениями. Она проявляется как при переменных, так и при постоянных условиях среды и носит характер внутреннего эндогенного ритма. Регулируемая биологическими особенностями растений суточная периодичность процессов позволяет растениям активно приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям внешней среды. Эндогенные суточные или околосуточные (циркадные) ритмы в постоянных условиях постепенно затухают и вновь восстанавливаются при изменяющихся условиях. Способность растений изменять циркадный период позволяет повысить их выживаемость.

У растений имеются годовые, сезонные и суточные ритмы; кроме того, наблюдаются ритмы, носящие импульсный характер, с периодами от нескольких часов до секунд. Пульсирующая ритмичность с короткими активными периодами обнаружена в поглощающей и выделительной деятельности корней и в других физиологических процессах у растений.

Выращивание овощей и других сельскохозяйственных культур в условиях защищенного грунта приобретает все большее значение.

В искусственных условиях имеется возможность получать высокие урожаи многих культур. При этом весьма интересной является возможность увеличения продуктивности растений путем применения периодичности питания.

Метод периодического питания особенно перспективен для гидропоники, так как позволяет без увеличения расходов на минеральные удобрения значительно повысить продуктивность растений.