Разметка сегментов эмбриона позвоночных. По одному сомиту за раз

Сомиты — это "кирпичики", из которых строится тело позвоночного животного. Из них возникают модульные части позвоночника, ребра и некоторые группы мышц. Они появляются вдоль основной оси эмбриона в виде расположенных через равные промежутки парных бугорков, причем формируются последовательно, от головы к хвосту (с запада на восток) у всех видов позвоночных животных. У каждого вида сомиты образуются со строго определенной скоростью: через каждые двадцать минут у рыбки данио, примерно через каждые полтора часа у курицы и через каждые два часа у мыши. Всего у человека образуется в среднем 42 сомита, у мыши — 65, а у змей — до нескольких сотен.

Высокая точность "расписания" закладки сомитов и порядок их возникновения от головы к хвосту предопределяются экспрессией специфического набора генов развития. Несколько генов начинают экспрессироваться в еще не сегментированной части эмбриона, и уровень их экспрессии осциллирует в каждом раунде образования сомитов. Спереди от этой зоны появляются полоски экспрессии других генов, которые маркируют границы формирующегося сомита, а дальше, по направлению к голове, стабильные полоски экспрессии маркируют границы ранее сформировавшихся сомитов. Моментальные снимки, отражающие экспрессию генов развития, позволяют пошагово следить за ходом формирования сомитов (вкладка 4o).

Сначала все сомиты выглядят одинаково, но они дают начало разным позвонкам, ребрам и мышцам — в зависимости от их положения вдоль оси голова — хвост. Судьба конкретного сомита предопределяется характером экспрессии Hox-генов вдоль основной оси тела (ось восток — запад). Определенные Hox-гены включаются на западных (передних) границах определенных сомитов, и зона их экспрессии обычно распространяется в восточном (заднем) направлении (вкладка 4p).

Ступенчатость границ экспрессии Hox-генов приводит к тому, что в разных сомитах экспрессируется своя уникальная комбинация Hox-генов. Более того, четкие передние границы экспрессии отдельных Hox-генов часто маркируют границы между разными типами структур скелета позвоночного. Например, граница экспрессии гена Hoxc6 у всех позвоночных соответствует границе между шейными и грудными позвонками.