Эволюция челюстной мускулатуры человека
Среди признаков, отличающих нас от других высших приматов или более ранних представителей человеческой ветви, таких как австралопитеки, можно назвать уменьшение размера челюстных мышц. У современных приматов, таких как макаки и гориллы, челюстные мышцы широкие и мощные, способные эффективно измельчать пищу. Область прикрепления височной мышцы, поднимающей нижнюю челюсть, у приматов охватывает почти всю височную область черепа, а у человека площадь этой области значительно меньше (рис. 10.8).
Рис. 10.8. Эволюция челюстных мышц у приматов, У макак и горилл височная область, к которой прикреплена височная мышца, занимает значительную часть площади черепа. Большая площадь области прикрепления позволяет височной мышце генерировать достаточную силу, необходимую для движений большой челюсти и для создания давления при пережевывании пищи. У человека височная мышца редуцирована, что коррелирует с наличием как минимум одной мутации белка мышечных волокон. Фотографии предоставлены Ханселлом Стедманом; Nature 428 (2004): 415.
Генетическое объяснение изменения размера челюстной мышцы нашли Ханселл Стедман и его коллеги из Университета Пенсильвании. Они обнаружили, что у человека ген, кодирующий так называемую тяжелую цепь миозина 16 (myosin heavy chain 16, или MYH16), содержит мутацию, которая практически полностью нарушает аминокислотную последовательность белка. Тяжелые цепи миозина играют важнейшую роль в формировании мышечных волокон, которые генерируют силу в ходе сокращения. Если эти белки отсутствуют или их структура нарушена, мышечные волокна и мышцы обычно уменьшаются в размере.
MYH16 — специализированная форма миозина, обнаруженная лишь в некоторых мышцах. У макак MYH16 синтезируется лишь в височной и в соседней с ней мышце, а больше нигде. У человека ген MYH16 экспрессируется в височной мышце, но мутация этого гена привела к функциональной инактивации белка. Мышечные волокна височной мышцы человека в восемь раз меньше мышечных волокон в мышце макаки. Все генетические и анатомические данные указывают на то, что инактивация белка MYH16 каким-то образом связана с редукцией височной мышцы, произошедшей на определенном этапе эволюции человека.
Когда это генетическое изменение могло произойти? Совершенно точно уже после расхождения линий человека и шимпанзе, поскольку шимпанзе (как и все другие обезьяны) имеют интактный ген MYH16, кодирующий полноразмерный белок MYH16. Основываясь на числе нуклеотидных замен, отличающих этот ген человека от таких же генов других видов, ученые из Пенсильвании пришли к выводу, что инактивирующая мутация произошла примерно 2,1-2,7 млн лет назад. Это настолько близко к моменту возникновения рода Homo, что наводит на размышления.
Значение редукции челюстных мышц в ходе эволюции состоит далеко не только в том, что она повлияла на способность гоминин пережевывать пищу. Особенности анатомии мышц сильно влияют на рост и формирование костей, и в экспериментальных исследованиях было показано, что развитие челюстных мышц в значительной степени влияет на размер и форму костей лица и черепа. Уменьшение размера челюстных мышц и, соответственно, силы, прикладываемой к нижней челюсти, снижает механическое напряжение, испытываемое костями черепа. В результате черепная коробка становится тоньше и вместительнее. Таким образом, увеличение объема мозга, произошедшее у ранних представителей рода Homo, отчасти могло быть связано с изменением челюстных мышц и сопровождавшими его изменениями черепа. Более того, уменьшение размера челюстных мышц могло облегчить последующую эволюцию точного контроля движений нижней челюсти, столь необходимого для развития речи.
Эти связи и ассоциации чрезвычайно интригуют, но нельзя приписывать все эти изменения в анатомии одной-единственной мутации. Хотя инактивация ранее функционального гена MYH16 совершенно определенно важное событие, мы не можем сказать, было ли оно первым генетическим изменением на пути к уменьшению размера височной мышцы, одним из последовательных или параллельных изменений или самым последним изменением, произошедшим тогда, когда белок MYH16 уже потерял свое значение для височной мышцы. По причинам, которые я кратко перечислю ниже, мы не можем утверждать, что это был единственный или первый катализатор эволюционных процессов. О генах, задействованных в эволюции человека, всегда будет трудно сказать это наверняка. Очередной пример — недавно открытый ген, связанный с эволюцией речи.