Спецификация повторяющихся модулей

Две пары крыльев дрозофилы очень сильно различаются по форме и функции. Передние крылья широкие, плоские, укреплены жилками и намного сильнее задних. Задние крылья гораздо меньше, имеют закругленную форму, без жилок. Их функция — удерживать муху в равновесии, корректируя высоту и угол движения в полете (дрозофилы без задних крыльев врезаются в землю). Развитие задних и передних крыльев начинается похожим образом. Система координат в двух типах крыльев совершенно одинаковая (если судить по картине экспрессии генов; вкладка 4i). Однако у взрослой особи задние и передние крылья очень сильно различаются по размеру, форме и функциональным характеристикам.

Различие между задними и передними крыльями, формирующимися в двух соседних сегментах (т.е. на разной долготе), связано с активностью Hox-гена, называемого Ultrabithorax (Ubx). Этот Hox-ген активируется во всех клетках задних крыльев, а в передних — нет (вкладка 4j). Действие Гена (Ubx модифицирует программу развития задних крыльев таким образом, что экспрессия набора генов, обеспечивающих разметку крыла, подавляется, а другие гены начинают работать очень специфически. К примеру, в задних крыльях не активируются гены, участвующие в образовании жилок, а "гены щетинок" не активируются вдоль передней кромки крыльев. Различие в развитии передних и задних крыльев в результате действия гена Ubx иллюстрирует, каким образом фундаментальная особенность строения животных, а именно, дифференцировка сериально повторяющихся частей, контролируется Hox-генами в регионах, имеющих специфические координаты относительно передне-задней оси тела. Принцип, на котором основано построение тела дрозофилы, распространяется и на нас с вами.

4i Переднее и заднее крылья различаются по размеру но их разметка происходит с помощью белков одних и тех же генов развития (сравните расположение пурпурных, красных и желтых/зеленых участков в обоих крыльях). Фотография Джима Уильямса и Стива Пэддока.

4j Белок одного из Hox-генов определяет различия между передним (второе слева) и задним (первое справа) крылом. Крупный неокрашенный диск на рисунке слева превратится в переднее крыло; ни в одной из клеток этого диска не синтезируется Ultrabithorax (обозначенный желтым цветом). Напротив, во всех клетках, из которых будет формироваться заднее крыло (ярко-желтый диск на втором справа рисунке), этот белок экспрессируется. Фотография Скотта Уэзерби.