Новые структуры с помощью новых переключателей

Как возникли автоподии? Обратимся вновь к данным эво-дево и к анализу генов и эмбрионов современных животных, чтобы понять, как происходит сдвиг в географии конечностей. Сравним развитие плавников рыб и конечностей тетрапод. В конечностях тетрапод три основных элемента обычно создаются в направлении от проксимального к дистальному отделу (в первую очередь бедра или плечи, в последнюю очередь пальцы). У рыб два первых этапа развития конечности совпадают с таковыми у тетрапод, а третий этап отсутствует.

У тетрапод все три этапа развития конечности происходят с участием двух специфических наборов /Vox-генов, относящихся к двум из четырех /Vox-кластеров. Использование /Vox-генов при построении проксимально-дистальной оси конечности позвоночных не имеет ничего общего с их использованием у членистоногих (где они обычно служат для создания разных типов конечностей). На каждом этапе происходит смена трехмерной картины экспрессии /Vox-генов, что коррелирует со спецификой каждого элемента конечности. Известно, что при мутации /Vox-генов у мышей и у людей нарушается нормальный процесс формирования конечностей. Так, мутации /Vox-генов, задействованных на третьем этапе развития конечностей, влияют на количество и размер пальцев.

Эволюция третьего этапа экспрессии /Vox-генов при создании автоподий — изобретение тетрапод. Этот третий этап контролируют особые переключатели, отличные от тех, которые контролируют два первых этапа. Очевидно, новые структуры появились по той причине, что несколько Hox-генов у позвоночных животных приобрели новый переключатель или группу переключателей, способных активировать эти гены в новом дистальном отделе конечности эмбриона.

Это не единственное изменение, произошедшее в ходе эволюции автоподий. Для формирования этого дистального отдела конечностей нужны были и другие изменения в развитии и генетическом багаже эмбриона. Другие гены, такие как члены семейства BMP, задействованные в формировании костей, и семейства GDF, участвующие в образовании суставов, приобрели специфические переключатели для создания пальцев. Кроме того, эволюционировали гены, участвующие в формировании всех видов мягких тканей конечностей — сухожилий, связок и мышц.