Кембрийский взрыв: так много членистоногих и так мало времени

Геологическая граница кембрийского периода отстоит от нашего времени приблизительно на 543±1 млн лет. Однако эта граница не совпадает с резким всплеском в эволюции животных: всего несколько форм обнаруживается в палеонтологической летописи за следующие 15-20 млн лет. И только потом появились настоящие членистоногие, хордовые, иглокожие и плеченогие. Поскольку эти формы явственно отличались друг от друга (иначе их нельзя было бы классифицировать), скорее всего, диверсификация отдельных линий продолжалась уже долгое время, хотя следов этого процесса в палеонтологической летописи мы пока не находим.

Один из ведущих палеонтологов, восстанавливающих события кембрийского периода, Саймон Конвей Моррис, сравнил эту раннюю фазу диверсификации с бикфордовым шнуром, конец которого теряется в глубине веков. Мы не знаем, какой была длина этого шнура, но в начале кембрийского периода огонь достиг пороховой бочки и произошел взрыв разнообразия форм. Появились не просто отдельные представители основных групп животных, но огромное разнообразие вариаций основных планов строения. Только в сланцах Берджес обнаружено около 140 видов животных, относящихся более чем к десяти типам. Находки в других местах дополнили это изобилие. Ископаемые из района Чэнцзян в провинции Юньнань в Китае особенно знамениты своей великолепной сохранностью, и, что еще важнее, они на 15 млн лет старше берджесских окаменелостей. Фауна из района Чэнцзян позволяет датировать появление некоторых групп животных более ранним временем. На этом участке раскопки ведутся очень активно и растет число ошеломляющих находок. Среди них — остатки некоторых фантастических позвоночных, о которых я вкратце расскажу. Кроме того, эта фауна — моментальный снимок из другого времени и из другой части света. Окаменелости, обнаруженные в Чэнцзяне и Берджесе, показывают, что наибольшее разнообразие наблюдалось среди представителей двух групп животных — членистоногих и лопастеногих (тип Lobopodia). Лопастеногие животные, имевшие простые ноги, не состоявшие из отдельных члеников, известны мало, однако они сыграли ключевую роль в эволюции членистоногих и в событиях кембрийского периода в целом.

Абсолютное большинство среди фауны кембрийского периода составляют членистоногие. К ним относится треть или более всех ископаемых видов, обнаруженных в сланцах Берджес. Среди них и широко известные трилобиты, такие как Olenoides serratus (с. 136) или Naroaoia compacta, и менее известные Waptia fieldensis, Marrella splendens (доминирующий Вид среди ископаемых сланцев Берджес), а также Canodaspis perfecta (рис. 6.3). Общим для всех этих животных является сходное строение большинства сегментов тела и ассоциированных с ними конечностей. Причем такое строение характерно не только для членистоногих — лопастеногие также имеют большое количество однотипных частей тела.

Рис. 6.3. Членистоногие животные кембрийского периода, обнаруженные в сланцах Берджес. Эти животные демонстрируют разные варианты строения артропод и имеют наборы членистых конечностей, различающихся по числу и типу специализации. Рисунок Лианн Олдс.

Среди лопастеногих есть любимцы Стивена Гулда, такие как животное под названием Aysheaia (рис. 6.4). Одна из причин повышенного интереса к Aysheaia заключается в простоте строения ее тела, состоящего из повторяющихся сегментов, и наличии конечностей, имеющих форму коротких трубочек. Эти черты говорят о том, что это примитивное животное, вероятно, было предком более сложных животных с членистыми конечностями. Уолкотт предположил, что Aysheaia следует отнести к кольчатым червям. Другие, включая Гулда, справедливо считали, что это животное необходимо классифицировать как лопастеногое. Ближайшими родственниками лопастеногих являются современные мягкотелые существа, называемые онихофорами, или бархатными червями. Для нашего рассказа важно, что онихофоры и исчезнувшие лопастеногие приходятся ближайшими родственниками членистоногим, это их так называемая сестринская группа. Считается, что членистоногие произошли от какого-то предка, напоминающего лопастеногое животное. Особенно важную роль ископаемые остатки лопастеногих сыграли в изучении процесса эволюции строения тела и конечностей древних членистоногих.

Одни из самых интересных животных кембрия относятся к лопастеногим, которых, с морфологической точки зрения, некоторые палеонтологи располагают на филогенетическом древе очень близко к примитивным членистоногим (рис. 6.4). Подробное изучение остатков таких животных, как Opabinia или ужасный Anomalocaris, а также других лопастеногих и членистоногих, позволяет сделать вывод о том, что именно лопастеногие приобрели целую серию усовершенствований, ставших основными отличительными признаками всех членистоногих: сегментация тела, твердый внешний скелет и двуветвистые (похожие на двузубую вилку) конечности. У разных лопастеногих встречаются те или иные из этих признаков. У Aysheaia не было ни одного из них, и поэтому ее считают наиболее примитивным представителем группы; у Opabinia было сегментированное тело, но не было двуветвистых конечностей, тогда как Anomalocarls имел двуветвистые конечности, но не имел полностью затвердевшего внешнего скелета. В следующей главе я подробнее расскажу о невероятных возможностях, появившихся в результате возникновения у животных этого типа конечностей.

Рис. 6.4. Лопастеногие животные кембрийского периода, обнаруженные в сланцах Берджес. Эти животные с простыми нечленистыми конечностями являются ближайшими родственниками членистоногих. Рисунок Лианн Олдс.

Чрезвычайно богатое разнообразие членистоногих и лопастеногих, обнаруженных в Чэнцзяне и Берджесе, а также в других местах, позволяет нам воспринимать кембрийский взрыв не как мгновенное чудо ("ничего не было — и вдруг появилось"), а как важный эпизод, в течение которого происходила эволюция строения тела животных. В масштабе всей истории Земли 10 или 15 миллионов лет — лишь краткий миг, но этого времени вполне достаточно для формирования новых типов конечностей или изменения формы тела. Для сравнения скажу, что большинство видов млекопитающих — приматы, грызуны, летучие мыши, землеройки, хищники и др. — появились в палеонтологической летописи в первые 10-15 млн лет после исчезновения динозавров (65 млн лет назад).

Но вопрос заключается в следующем: какова была движущая сила этой эволюции? Разобраться нам поможет эво-дево.