Глава 30. Синтетическая теория эволюции и проблемы видообразования

30.1 Механизм преадаптации

Чрезвычайно важную роль в эволюции живых организмов играет их преадаптированность к определенным приспособительным изменениям, то есть устройство их органов и генетических структур, предрасполагающее к трансформациям в том направлении, которое способствует успешному освоению изменившейся среды и оптимизации жизнедеятельности в ней.

Среди многочисленных направлений современной эволюционной мысли, которые выдвигают и стремятся обосновать альтернативные по отношению друг к другу сценарии хода и движущих сил процессов биологической эволюции, нет, пожалуй, такого, которое категорически отрицало бы эволюционную роль и значение предрасположенности к адаптации.

Изначально теория преадаптации была выдвинута в начале XX века как альтернатива дарвинизму и находилась в русле теоретического мышления, отражавшего общее разочарование в дарвинизме в этот период и приверженность к объяснению любых эволюционных изменений крупными случайными мутациями наследственного материала.

По мере создания синтетической теории эволюции и восстановления дарвинизма в статусе теоретической основы эволюционизма в биологии среди сторонников неодарвинизма велись споры по поводу признания или непризнания эволюционной роли преадаптации. Многие сторонники и участники разработки СТЭ видели в теории преадаптации склонность к телеологическому объяснению эволюционных процессов.

Однако с течением времени и по мере становления СТЭ в качестве эталонной теории биологической эволюции, занявшей господствующие позиции в системе биологических наук, предубеждения против теории преадаптации отходили на задний план. И все явственнее ощущалась нужда в признании феномена преадаптации как неотъемлемого компонента механизмов быстрого приспособления популяций к изменившимся условиям, позволяющего отбору выявить и закрепить преимущества медленного и постепенного мутагенеза.

Включение теории преадаптации в ткань синтетической теории эволюции было вызвано, таким образом, настоятельной потребностью СТЭ со свойственным ей градуализмом в признании и объяснении относительно быстрых эволюционных преобразований.

В российской научной литературе наиболее обстоятельное рассмотрение феномена преадаптации было осуществлено в монографии А.Георгиевского (Георгиевский А.Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование – Л.: Наука, 1974 – 148с.). В этой книге проведен критический анализ дискуссий по поводу роли преадаптаций в эволюции, дана вполне правомерная критика преадаптационизма как антидарвинистской теории эволюции и в то же время отстаивается положение о преадаптации как самостоятельном эволюционном явлении.

Георгиевский определяет преадаптацию как один из способов эволюции адаптаций путем естественного отбора. «Общую основу этого явления, – пишет он, – составляет потенциальная мультифункциональность органов (морфо-физиологическая, биохимическая, этологическая). Частные механизмы происхождения преадаптации заключаются в гетерозиготности, плейотропном действии генов, коррелятивной изменчивости, сбалансированном и транзитивном внутривидовом полиморфизме» (Там же, с. 2).

Но геноцентрическое объяснение преадаптации, связанное с приверженностью к СТЭ, не может в полной мере охватить сущность этого феномена, выявить особенности функционирования этого эволюционного механизма. Преадаптация может играть весомую эволюционную роль только в том случае, если одним из ключевых факторов наряду с отбором выступает эволюционная работа. В сущности, преадаптация есть не что иное, как способность к смене функций органов живых организмов определенного вида при изменении форм биологической работы в изменившихся условиях среды.

Наличие преадаптаций определяется функционированием мобилизационных структур, обеспечивающих гибкое реагирование организмов на вызовы среды. Действие механизма преадаптации обеспечивается способностью мобилизационных структур организмов направлять их биологическую работу в зависимости от требований среды и образовывать адаптивные модификации в рамках норм реакции генетических структур, причем эти последние также модифицируются при выработке фенотипических модификаций.

Хотя многие примеры преадаптации анализировались уже Дарвином, создание и развитие преадаптационизма как теории, в которой предаптации отводилась роль главного фактора эволюции, связано с деятельностью французского биолога Люсьена Кено.

Кено, как и большинство биологов-эволюционистов начала XX века, был антидарвинистом. Под влиянием открытий раннего этапа развития генетики он отрицал роль отбора как движущей силы эволюционных процессов и был мутационистом, то есть рассматривал в качестве таковой случайные и скачкообразные наследственные изменения, происходящие вследствие крупных мутаций генетических структур. Отбор же трактовался им лишь в роли браковщика неудачных мутаций.

Мутационизм, сформулированный в работах де Фриза и нашедший, казалось, неоспоримое экспериментальное подтверждение как единственно возможный фактор наследственных изменений, становится в этот период ведущим теоретическим направлением в биологии и занимает такие же господствующие позиции, какие в последующий период и вплоть до нашего времени заняла синтетическая теория эволюции. В основе теории мутационизма лежал наивный и неограниченный геноцентризм.

В дальнейшем синтетическая теория эволюции, развиваясь на базе популяционной генетики, восстановила в правах дарвиновскую теорию отбора, хотя и в урезанном, приспособленном к генетической проблематике виде, расширив в то же время понимание отбора приданием ему статуса единственного направляющего фактора эволюции.

Но она сохранила присущий раннему периоду развития генетики мутационизм и геноцентризм, также урезав его и заменив крупные скачкообразные мутации в качестве источника эволюционных новшеств на мутационный процесс, состоящий из огромного количества мелких мутаций и сохраняемый в генофонде популяций в гетерозиготном состоянии.

Понятно, что между мутационистским геноцентризмом начала XX века и мутационистским геноцентризмом СТЭ при всех расхождениях и непримиримых конфликтах в теории эволюции сохраняется глубокая преемственная связь. Она проистекает из абсолютизации наследственных факторов и игнорирования биологической работы организмов как взаимодействующего с отбором направленного и направляющего фактора эволюции.

Кризис эволюционизма начала XX века до сих пор довлеет над эволюционной теорией, обладает исторически обусловленным сходством с кризисом эволюционизма начала XXI века. В начале XX века кризис эволюционизма выразился прежде всего в том, что под влиянием мутационистских и геноцентрических представлений большинство биологов приняло за основу эволюционных процессов, по существу, неэволюционный механизм происхождения видов, полностью отринув достижения классического периода развития эволюционной биологии.

В этот период становления неклассической науки XX столетия кризисное состояние охватывает всю систему естественных наук, распространяясь и на физику как основу представлений о неживой природе, и на биологическую теорию эволюции как основу представлений о природе живой. Сутью этого кризиса явилась необходимость замены классических представлений о закономерностях природных процессов в рамках естественного человеческого способа восприятия на неклассические представления о случайностных проявлениях этих процессов за пределами этого способа.

«Мутационизм, – отмечает А.Георгиевский, – претендует на то, чтобы занять место старых направлений эволюционизма… многие сторонники ламаркистского и дарвинистского направлений переходят в лагерь мутационистов… Однако мутационисты, сконцентрировав внимание на объяснении механизмов видообразования, обошли по существу молчанием проблему эволюции адаптаций. Этот пробел в мутационной теории эволюции де Фриза и пыталась заполнить концепция преадаптационизма» (Там же, с. 27).

Уже в 1901 году Люсьен Кено опубликовал статью «Развитие теории трансформизма», в которой выступил с обоснованием концепции «предварительной адаптации», или «преадаптации». Сам термин «предварительное приспособление» в статье 1899 года, то есть двумя годами раньше, употреблял философ-эволюционист Г.Спенсер. Кено не только использовал термин и наработки Спенсера, не только придал этому термину более емкое и выразительное звучание – «преадаптация» – но и возвел понятие преадаптации в ранг категории, способной стать одной из основ теории эволюции. Он рассматривал преадаптацию как фактор, придающий закономерность эволюционному процессу и обеспечивающий адаптивную направленность результатов мутационного процесса.

Опираясь на предлагаемый им синтез мутационизма и преадаптационизма, Кено подверг резкой критике оба ведущих направления классического эволюционизма XIX века – ламаркизм и дарвинизм. Подобно неодарвинисту А.Вейсману, он отверг самую возможность унаследования приобретенных признаков, которую признавал и Дарвин, и все крупнейшие дарвинисты классического периода.

Не отрицая полностью научного значения дарвинизма, Кено в то же время видел в нем, как и в ламаркизме, наличие остатков финализма, учения о стремлении эволюции к некоему финалу, к заранее определенным результатам. Такой финализм Кено усматривал в дарвиновской теории отбора, в придании отбору некоей творческой силы, тогда как, согласно Кено, отбор есть процесс исключительно консервативный и ни в коем случае не созидательный. Понятно, что в интерпретации Люсьеном Кено дарвиновской теории отбора как финалистической концепции нашло отражение не действительное наличие финализма в этой теории, а лишь неприятие классического типа мышления и поиска динамических закономерностей эволюции.

Кено внес весомый вклад в развитие современной ему генетики. Он расширил экспериментальную базу генетических исследований в русле мутационизма, описав и введя в поле зрения науки целый ряд ранее неизвестных мутаций. Он первым выявил коррелятивные связи между генами и в работах 1905–1907 гг. обосновал тезис о целостности генотипа.

Это укрепило его в уверенности, что эволюционная теория должна строиться на основе знаний о наследственности, добываемых генетикой, и что классические теории, представлявшие собой синтез ламаркизма и дарвинизма, остались для науки позади, будучи не более чем интеллектуальным продуктом прошлого века. В то же время Кено прекрасно понимал, что одной генетикой невозможно объяснить все многообразие адаптаций организмов, что для развития самой эволюционной генетики необходимо изучение адаптивных процессов в рамках натуралистических исследований.

Поэтому на протяжении 50 лет, с 1901 по 1951 годы, он неустанно трудился над развитием предложенной им теории преадаптации и публиковал все новые работы, в которых стремился придать этой теории все более разнообразное фактическое подтверждение и обосновать ее селективные преимущества перед основными конкурентами – дарвинизмом и ламаркизмом.

Но за эти 50 лет развитие генетики привело к необходимости вернуться в объяснении эволюционных процессов к отвергнутой в начале века теории отбора, и научный мир снова стал осознавать правоту дарвинизма. По мере формирования синтетической теории эволюции и завоевания ею господствующих позиций в биологии чересчур радикальный мутационизм и геноцентризм сторонников эволюционных сценариев, предложенных Гуго де Фризом и другими мутационистами, сам стал считаться анахронизмом, устаревшим следствием первых шагов становления генетики.

В результате теория Кено, базировавшаяся именно на радикальном мутационизме, сама оказалась на обочине магистральных путей развития знаний об эволюции живой природы. Этому способствовал и примитивизм эволюционных представлений, базировавшихся на радикальном мутационизме и преадаптационизме. В самом деле, что мог противопоставить Кено классическому эволюционизму, нашедшему наиболее полное воплощение в дарвиновском учении?

Опираясь на классические примеры приобретения адаптаций, приведенные в работах Ламарка и Дарвина, Кено стремился показать, что не тренировка органов и не отбор явились основным источником эволюционных изменений, что таким источником было преадаптивное состояние организмов, возникшее вследствие крупных совершенно случайных мутаций и пригодившееся при попадании этих организмов в новые условия существования.

Согласно Кено, жирафы обладают длинными шеями не потому, что на протяжении жизни многих поколений вытягивали их, стремясь дотянуться до веток с сочными листьями (как полагал Ламарк) и не потому, что отбор благоприятствовал особям, обладавшим длинными шеями (как полагал Дарвин). Наоборот, именно наличие длинных шей, возникших благодаря крупным мутациям, позволило жирафам перейти к поеданию сочных листьев на высоких деревьях. Отбор же лишь отсеял короткошеих мутантов и закрепил ставший полезным наследственный признак.

Точно так же глаза кротов дегенерировали не вследствие их подземного существования, а наоборот, подземное существование кротов следует объяснять, по мнению Кено, дегенерированием их глаз. Преадаптация выполняет в эволюционной теории Кено, по существу, ту же функцию, какую в эволюционной теории Дарвина выполняет отбор. Кено даже упрекает Дарвина за то, что последний, приведя целый ряд примеров преадаптации, остановился на теории отбора и не пошел дальше к осознанию преадаптации как направляющего фактора эволюции.

С точки зрения Кено, предаптации возникают посредством внезапной и скачкообразной мутационной изменчивости, которая в принципе не может быть ничем направлена, кроме совершенно случайных отклонений в функционировании генетических структур. Но именно они задают вариации признаков в определенном направлении, и это, по мнению Кено, значительно лучше объясняет направленность эволюции, чем направляющее действие отбора.

Преадаптации появляются сразу в виде нейтральных или слабо полезных признаков и существуют в скрытом, непроявленном виде, пока природный эксперимент не проявит их и не обратит на пользу организмам при соответствующих условиях среды.

Кено предлагал различать преадаптацию к физическим условиям (к иному климату, водной, воздушной, почвенной среде и т. д.) и пищевую преадаптацию. Нельзя не согласиться с Кено в том, что способность потреблять иную пищу, перерабатывать ее и получать из нее энергию является не менее важным фактором адаптивной эволюции, чем приспособление к физическим условиям.

Приспособленность, полученная организмами на основе преадаптации, может, согласно теории Кено, затем усложняться и совершенствоваться, трансформируясь в обычную адаптацию и завершаясь постадаптивными изменениями. Стремясь противостоять все более возрастающему влиянию на умы ученых синтетической теории эволюции, Кено в поздних работах приводит множество примеров, чтобы фактами обосновать способность определенных видов совершать скачкообразные эволюционные преобразования с помощью механизма преадаптации. Так, согласно Кено, способность пресноводных рыб и других обитателей пресных водоемов к жизни в соленой воде никак не могла быть приобретена в ходе постепенных последовательных градуальных изменений или отбора. И вообще при резких сменах окружающей среды выживание организмов и их достаточно быструю адаптацию к требованиям новой среды Кено считал невозможными.

Эта сторона критики Кено была признана рациональной большинством сторонников СТЭ, и они включили преадаптацию в число признанных синтетической теорией факторов эволюции. «Интерес к явлению преадаптации, – констатирует А.Георгиевский, – со стороны дарвинистов вполне оправдан. Без учета этого явления невозможно устранить такое существенное и непреодолимое для всех направлений эволюционизма в прошлом затруднение как вопрос о выживании организмов при изменении условий среды, особенно резко отличающихся от уже освоенных» (Там же, с. 6).

Однако геноцентрическая направленность теоретического мышления как самого Кено, так и принявших на вооружение механизм преадаптации сторонников СТЭ не позволяет им осознать подлинную природу этого механизма. Преадаптации не рождаются из мутаций в готовом виде, как Афина из головы Зевса в древнегреческой мифологии. Они вырабатываются в процессе биологической работы ряда поколений, связанной с приспособлением к сходным факторам окружающей среды.

Рыбы в воде дышат кислородом, который они добывают из воды при помощи специального аппарата – жабер. Рыбы, поселявшиеся на мелководье у берегов континентов и в неглубоких водоемах, вынуждены были вырабатывать приспособления для добывания кислорода из воздуха. Для этого были использованы органы, преадаптированные их собственными функциями, то есть ранее выполняемой ими биологической работой для утилизации воздуха. Этими органами были часть пищевода, плавательный пузырь и аппарат кожного дыхания. При этом некоторые рыбы стали двоякодышащими, то есть способными дышать в воде жабрами, а на воздухе – чрезвычайно примитивными легкими, выработанными усилиями многих поколений из преадаптированных к этому органов.

Но преобразоваться в наземных животных двоякодышащие рыбы не могли из-за недостаточной преадаптированности их строения к биологической работе на суше. Родоначальниками первых земноводных животных стали кистеперые рыбы. В процессе биологической работы при пересыхании водоемов и передвижении между мелководными водоемами они также выработали способность получать кислород из воздуха. В конечном счете, все чаще переселяясь из водной среды на сушу для получения пищи из наземной растительности, они стали постоянно получать кислород из воздуха, но утрачивать способность вырабатывать его из воды вследствие редуцирования и деградации неработающих жабер.

Мясистые плавники кистеперых рыб, постоянно работавшие по переползанию с опорой на грунт в условиях отсутствия выталкивающей силы воды и давящего действия земного тяготения, стали преобразовываться в лапы земноводных. Последние, как и их предшественники плавники, находились по бокам от туловища. Преадаптированность мускулистых плавников к преобразованию в лапы была обусловлена тем, что рыбы и в водной среде передвигаются посредством плавников, то есть осуществляют биологическую работу по отталкиванию определенной среды, сопротивляющейся их действию.

Произошедшие от кистеперых рыб земноводные, став наземными животными, сохранили тем не менее привязанность к водной среде при осуществлении биологической работы по размножению и ряду других процессов жизнедеятельности. Такая привязанность и является тем, что получило у Кено, а вслед за ним и у других биологов название постадаптации. Постадаптация является не чем иным, как следствием биологической работы органов, преадаптированных к жизнедеятельности в той среде, из которых произошли эволюционировавшие организмы. Как преадаптации, так и постадаптации возникают в процессах постоянной адаптации посредством биологической работы в той среде, в которой живут и действуют адаптирующиеся организмы. Преадаптация означает не что иное как предварительную приспособленность к той или иной форме биологической работы, а постадаптация – сохранение той способности к биологической работе, которая осуществлялась в прежней среде или при сохранении связи с ней.

Обезьянья лапа, приспособленная биологической работой многих поколений приматов к охвату ветвей в тропическом лесу, преадаптирована к охвату палок и камней. Ни лапы хищников, ни копыта травоядных к этому не преадаптированы. Но для того, чтобы преобразовать лапу обезьяны в человеческую руку, обладающую не только механическим противопоставлением большого пальца, но и полноценным управлением со стороны мобилизационной структуры развитого мозга, понадобилась длительная и разнообразная биологическая работа многих поколений, трансформированная в социально организованный труд.

Вслед за Кено и почти одновременно с ним теорию преадаптации развивал американский биолог Ч. Девенпорт. Как и Кено, Девенпорт с самого начала придавал теории преадаптации антидарвинистскую направленность. Он совершенно справедливо протестовал против монополии какой-либо, даже широко распространенной в научном мире теории на истину. Наука развивается, а истина добывается с свободной конкуренции теорий. Не следует поэтому принимать какую-либо теорию за единственно верную и возводить ее в ранг универсальной. В науке это неизбежно приводит к тому, что ученые закрывают глаза на другие возможные объяснения.

Совершенно верно подчеркивая важность для развития науки конкуренции альтернатив, Девенпорт в то же время поспешно заявлял об устарелости дарвинизма. По существу, он протестовал против монополии на истину теории отбора, чтобы провозгласить подобную же монополию для теории преадаптации.

«Сейчас, – писал он, – имеется другая и основательно отличающаяся теория адаптации, которая гласит, что структура существовала вначале, а пригодные для жизни условия были найдены видами позднее в соответствии с особенностями строения тела у представителей этих видов» (Цит. по: там же, с. 35).

В этой трактовке теории преадаптации по Девенпорту следует обратить внимание на два существенных момента. Во-первых, эволюция рассматривается как процесс адаптации до отбора и независимо от него, что, конечно, неверно. Во-вторых, преадаптация рассматривается как процесс формирования структур, которые предшествуют измененному давлению на организмы факторов окружающей среды, то есть, фактически, изменению вектора отбора.

Такая трактовка приближается к пониманию эволюционной роли мобилизационных структур, которые при изменении вектора отбора изменяют характер и содержание биологической работы, используя при этом ранее наработанные структурные компоненты телесной и генетической организации. И хотя теория преадаптации Девенпорта, как и теория Кено, радикально отвергает сколько-нибудь существенную роль в адаптивной эволюции каких-либо форм биологической работы, сама постановка вопроса о структурном устройстве механизма преадаптации содержит в себе определенный шаг вперед в понимании адаптаций.

А.Георгиевский совершенно прав, когда он предлагает разграничить преадаптационизм как одно из антидарвинистских, мутационистских течений в теории эволюции и преадаптацию как объективное явление и один из важных факторов эволюции (Там же, с. 37).

«Понятие преадаптации в концепции преадаптационизма, – совершенно справедливо замечает Георгиевский, – было абсолютизировано, истолковано в качестве единственно возможного пути эволюции адаптаций… Понятие же преадаптации как объективного явления отражает факт существования у организмов еще не реализованной готовности, сформировавшейся в старой среде» (Там же, с. 38).

Весьма важно, что понимание значения преадаптивного механизма в адаптивной эволюции возвращает теорию эволюции к классическому организмоцентризму, отвергнутому и отброшенному всеми формами геноцентристского мутационизма, в том числе и той, которая была принята в современной синтетической теории эволюции.

Между тем преадапционизм, будучи с момента своего возникновения одной из составных частей мутационистско-геноцентрического подхода к эволюции, трактовал преадаптацию именно как альтернативу классическому организмоцентризму, в том числе и дарвинистскому, которому принадлежит приоритет в обнаружении механизма преадаптации.

Преадапционизм возникал как неизбежное следствие геноцентрического мутационизма в сфере объяснения эволюционных процессов. «Одним из ранних сподвижников мутационистского преадапционизма, – отмечает А.Георгиевский, – был Т.Г. Морган. Новая форма, утверждал он, возникает внезапно и, однажды появившись вне всякой связи с внешней средой, может затем закрепиться в подходящих условиях» (Там же, с. 41).

Будучи одним их величайших естествоиспытателей XX столетия Томас Морган своими экспериментами на дрозофилах внес неоценимый вклад в изучение генетических механизмов наследственной изменчивости. Наблюдая мутационную изменчивость у дрозофил, передающуюся многим поколениям потомков, трудно было не прийти к выводу, что именно так и протекает эволюция. Крупные мутации, по Моргану, полностью преобразуют морфологическое строение живых организмов и формируют комплекс преадаптаций, которые и закрепляются в потомстве при подходящих изменениях условий среды.

Однако и в начале XX века не все специалисты разделяли трактовку преадаптаций в рамках мутационистско-геноцентрического преадаптационизма. Так, К. Эйгенманн в 1909 году опубликовал в сборнике, посвященном пятидесятилетию выхода в свет «Происхождения видов» Дарвина, весьма интересную статью, в которой рассматривал преадаптацию с совершенно иных позиций.

Этот ученый связывал изучение адаптаций с решением вопроса о том, какие механизмы управляют происхождением адаптивных модификаций и каким образом адаптивные соматические изменения переходят в наследственные (Там же, с. 42). Суть теории преадаптации он видел в том, что животные сами выбирают условия среды, соответствующие их организации.

Весьма важным и глубоко верным можно считать замечание Эйгенманна о том, что среда и приспособления к ней изменяются сопряжённо, подобно тому, как изменяются броня и бронебойный снаряд (Там же, с. 43). К сожалению, идеи Эйгенманна, изложенные в данной статье, остались почти незамеченными и не были должным образом оценены научным сообществом, поскольку они противоречили геноцентрическим установкам, господствовавшим в данное время.

В первые десятилетия XX века на позиции преадаптационизма как одновременно и антиламаркистского, и антидарвинистского эволюционного учения переходят многие крупные ученые-эволюционисты этого периода. Преадаптационистские взгляды обосновывали и пропагандировали В.Бетсон (1913), Ж.Леб (1915, 1916, 1926), Г.Нобль (1922, 1928), А.Парр (1926), Л.Броун (1929), К.Бойрлен (1930), и другие исследователи.

Однако по мере углубления исследований, проводимых на базе фактически сходной мутационистско-геноцентрической ориентации при становлении и распространении идей синтетической теории эволюции придерживаться преадаптационистской альтернативы дарвинизму становилось все менее престижным. Научное сообщество испытывает разочарование в преадаптационизме как особой эволюционной теории, а поздние преадаптационисты выглядят в восприятии громадного большинства ученых как одновременно и догматики, придерживающиеся устаревших взглядов, и «еретики», рассуждающие вразрез с твердо установленной научной истиной.

Поздним преадаптационистам теперь приходится как бы плыть против течения, преодолевая растущее сопротивление их установкам со стороны подавляющего большинства коллег и испытывая психологический дискомфорт от неприятия своих взглядов и жесткой, зачастую даже насмешливой критики.

Начиная с 20-х годов XX века формируется сальтационизм как альтернативное синтетической теории эволюции антиградуалистическое течение научной мысли. Его виднейшие представители О.Шиндевольф и Р.Гольдшмидт взяли на вооружение теорию преадаптационизма и на протяжении многих лет вели активную борьбу против градуалистических позиций и микромутационистских основ СТЭ.

О.Шиндевольф развивал преадаптационизм на основе выдвинутой им концепции протерогенеза, то есть, по сути, преадаптационного генезиса, происхождения новых видов (от греч. «протеро» – предшествующий, более ранний). Согласно этой концепции, видообразование может происходить лишь на основе крупных изменений морфологического строения организмов, возникающих на ранних стадиях онтогенеза и преобразующих ход индивидуального развития.

Руководствуясь этой концепцией, Шиндевольф сформулировал закон раннеонтогенетического происхождения типов. В соответствие с этим законом преобразование морфофизиологической организации любых типов живых организмов происходит скачкообразно посредством крупных мутационных изменений закладок органов на ранних стадиях эмбриогенеза. Таким путем возникают преадаптивные способности появляющихся на свет организмов к заселению и освоению ранее непригодной для обитания данного вида среды.

Мутационистский преадаптационизм О.Шиндевольфа сам по себе включал лишь повторение, одобрение и поддержку с использованием новой генетической терминологии мутационистского преадаптационизма Люсьена Кено, Томаса Моргана и других сторонников этого направления. Но в законе раннеонтогенетического происхождения типов и в концепции перестроек типологии организмов на ранних стадиях онтогенеза содержалась весьма значительная научная новизна и чрезвычайно важное рациональное зерно.

Наличие этого зерна (и прогрессивной идеи, которая из него произрастала) осталось почти незамеченным и проигнорированным большинством современников, поскольку противоречило их нараставшей с течением времени уверенности в том, что видообразование происходит посредством накопления в генофонде популяций мелких мутационных изменений, скомпонованных и поддержанных отбором.

Находившаяся в стадии формирования СТЭ руководствовалась именно таким сценарием эволюционных преобразований и, казалось бы, не нуждалась в использовании представлений об эволюционной роли преадаптаций. Однако отвергнув концепцию видообразовательного значения перестроек на ранних стадиях онтогенеза ввиду ее очевидной гипотетичности, сторонники СТЭ лишили научной легитимности любые попытки построения эволюционной эмбриологии и впоследствии возвращались к ее усвоению окольными путями.

Точно также окольными путями сторонники СТЭ вернулись к использования идеи эволюционного значения преадаптаций. Первоначальный градуализм СТЭ, связанный с признанием исключительного эволюционного значения мелких мутагенных изменений наследственности, направляемых исключительно отбором, во второй половине XX века стал подрываться необходимостью объяснения достаточно быстрых эволюционных изменений при резких изменениях условий среды.

Концепции квантовой эволюции Дж. Симпсона и генетической революции Э.Майра возникли как попытки совместить градуализм с умеренным сальтационизмом, пропускаемым в СТЭ как бы с черного хода, в то время как на фасаде грандиозного здания этой канонизированной теории красовался лозунг «Сальтационистам вход воспрещен!».

Стала востребованной теперь и идея преадаптаций, которая вписалась в общую тенденцию СТЭ к преодолению радикального градуализма и позволяла дать аргументированный ответ на усилившуюся критику со стороны оппонентов по поводу того, что градуалистическая ориентация СТЭ делает ее неспособной к объяснению относительно быстрых эволюционных изменений.

Согласно концепции Шиндевольфа, перестройки закладок органов на ранних стадиях онтогенеза сразу и моментально образуют новый тип организации, обладающий необходимыми преадаптациями к распространению в качественно иной и строго определенной среде. После этого начинается дошлифовка нового типа его взаимоотношениями со средой, что в какой-то мере допускает эволюционную роль отбора и даже усовершенствования организации посредством приспособительной деятельности организмов.

Другой крупнейший представитель сальтационистского направления в эволюционной теории XX века Р. Гольдшмидт также был убежденным сторонником мутационистского преадаптационизма. В то же время он был более умеренным преадаптационистом, чем Кено. Он отвергал возможность появления посредством однократных мутаций новых форм, полностью преадаптированных по всем признакам к новой среде. А как мы уже знаем, признание такой возможности было одной из основ теории преадаптаций Кено.

Гольдшмидт полагал, что происхождение одних видов от других осуществляется посредством серии системных мутаций, преобразующих вид в определенном направлении и наделяющих его лишь некоторыми преадаптивными способностями.

В результате резких, но последовательных преобразований возникают перспективные уроды (или многообещающие монстры), которым еще предстоит дорабатывать приспособительные механизмы по мере накопления мелких мутаций под действием отбора (Там же, с. 152). Это последнее положение, вероятно, было связано со стремлением к компромиссу преадаптационизма Гольдшмидта с синтетической теорией эволюции.

На преадаптационистских принципах строил свою ортогенетическую теорию и российский исследователь Лев Берг, называвший эту теорию номогенезом. Преадаптивную способность организмов к выработке определенных признаков Берг назвал законом предварения признаков. этот закон, по мнению Берга, представляет собой яркое и фундаментальное доказательство того, что эволюция протекает на основе внутренних причин, не имеющих ничего общего с естественным отбором(Там же, с. 55).

Эти не объясненные наукой причины и механизмы, обусловливающие предрасположенность организмов к формированию в подходящих условиях тех или иных признаков, действуют первоначально в иных условиях, чем те, в которых эти признаки могут проявить свою адаптивную ценность. Предварение признаков осуществляется в виде преадаптаций, зачатков форм, которые при благоприятных условиях разовьются в адаптивно ценные и полезные признаки.

Подобное развертывание уже существующих зачатков, которое, по Бергу, составляет самую суть эволюционных процессов, противоречит принципу селекционизма, отстаиваемую дарвинистами. Но такое развёртывание предварённых заранее, преадаптированных признаков происходит не вследствие существования некоего мистически предопределенного продвижения от прошлого к будущему, а на основе внутренних закономерностей, содержащихся в самой организации живых организмов, запрограммированности этой организации на осуществление определенных вариантов развития.

Берг был далек от понимания того, что внутренние закономерности выработки признаков, которые он положил в основу своей теории, могут проявляться только во взаимодействии с отбором, и что они отнюдь не заключены в самой организации живых организмов, а формируются и воспроизводятся способом биологической работы, осуществляемой организмами в их повседневной жизни.

Как показывает А.Георгиевский, успехи, достигнутые экспериментальной наукой начиная с середины 20-х годов XX века, и формирование на их основе синтетической теории эволюции обусловили кризис преадаптационизма как теории, претендующей на роль новейшего эволюционного учения. Сократилось число сторонников преадаптационизма, многие преадаптационисты перешли на позиции СТЭ, а некоторые заняли компромиссную позицию (Там же, с. 79).

Изменил свои взгляды на преадаптации и сам основоположник преадаптационизма Люсьен Кено. Он полностью отказался от представления о происхождении преадаптаций в результате крупных мутаций. «Пытаясь приспособить свою концепцию к дарвинизму, – отмечает А.Георгиевский, – Кено расширил понятие преадаптации и включил в него такие явления, как приспособляемость к изменениям среды, обоснованную на широкой норме реакции и внутривидовом генетическом полиморфизме» (Там же, с. 80).

Все это означало отказ от преадаптационизма как теории, претендующей на статус новейшего эволюционного учения и обращение к исследованию преадаптации как фактора эволюции, взаимодействующего с отбором. Кено не останавливается на констатации этого взаимодействия, он исследует возможности активного влияния преадаптаций на отбор.

Не отказываясь от традиционного для XX века мутационизма и геноцентризма, Кено выдвигает теперь понятие генетической (или генотипической) конституции вида, которая, по его мнению, предопределяет ту или иную широту нормы реакции генотипов и внутривидового полиморфизма, выступая тем самым в качестве основы формирования преадаптаций.

Само по себе понятие генетической конституции, выдвинутое Кено, является, безусловно, полезным. Генетическая конституция организмов определенного вида фиксируется в геноме и выражается в разбросе адаптивных модификаций, вырабатываемых применительно к условиям среды и подверженных действию отбора.

Признавая роль отбора адаптивных модификаций в формировании генотипической конституции и образовании преадаптаций, Кено очень близко подходит к пониманию эволюционного значения биологической работы. Но геноцентризм Кено, в общем-то, родственный геноцентризму сторонников СТЭ, не позволяет ему увидеть очевидное и отследить первоисточник преадаптаций в сходных способах биологической работы организмов, предопределяемый преемственностью их мобилизационных структур.

«Описывая процессы внутривидовой дифференциации на основе отбора адаптивных модификаций, – констатирует А.Георгиевский, – Кено сделал значительный шаг к дарвинизму. Однако, отстаивая преадаптационистскую позицию, он считал, что возникновение широкой нормы реакции не связано с отбором, а что она просто предсуществует тем или иным своим проявлениям в адаптивных модификациях. Неудивительно, что Кено не давал никакого ответа на вопрос, каким же образом формируется сама генотипическая конституция» (Там же, с. 83).

Точнее, Кено давал на этот вопрос совершенно определенный ответ. Мы не знаем процесса формирования генотипической конституции. Теория преадаптации не раскрывает генезиса свойств организма. Мы не знаем, как и почему развиваются плавательные перепонки у водоплавающих птиц или парашют белки-летяги и летающих двуутробных. И Кено в своем скептицизме в какой-то степени прав. Если отвергать эволюционную роль биологической работы, мы этого не только не знаем, но и никогда не узнаем.

Сторонники и адепты СТЭ, в том числе и А.Георгиевский, полагают, что знают это, настаивая на исключительной роли отбора в направлении совершенно случайных наследственных изменений, происходящих из мелких мутаций и рекомбинаций генетического материала в популяциях. Но это только псевдознание. Ибо отбор покровительствует наборам признаков, возникающих в результате случайных наследственных изменений, в значительно меньшей степени, чем преимуществам, обретенным в каждодневной биологической работе организмов.

Это интуитивно чувствовал и Кено, когда утверждал, что между элиминируемыми отбором и выживающими особями не существует принципиальных различий по внешним признакам. И поэтому для отбора существенны главным образом не морфологические, а физиологические характеристики организмов, включая их преадаптивную способность к сопротивляемости негативным воздействиям среды и авторегуляции жизненных процессов.

В дальнейшем развитие теории преадаптации происходило в рамках СТЭ, основоположники которой перехватили инициативу в этой сфере исследований у преадаптационистов сальтационистской ориентации. Первым о совместимости современного эволюционного синтеза с теорией преадаптации заговорил Джулиан Хаксли, который в 1942 году в своей фундаментальной книге «Эволюция. Современный синтез» посвятил проблеме адаптации целый раздел.

Он выделил изучение преадаптаций в особую область эволюционных исследований и в то же время отметил, что эта область входит в более широкую сферу исследования адаптаций и адаптациогенеза.

«С точки зрения теории отбора, – писал Хаксли, – адаптация распадается на две категории – преадаптацию, сразу обеспечивающую выживание организма при смене условий среды или образа жизни, и адаптацию в обычном смысле, развивающуюся постепенно в стабильном либо измененном окружении» (Цит. по: Там же, с. 93).

Хаксли выделяет два типа преадаптаций – мутационные и конституционные. Мутационные преадаптации образуются в результате накопления мелких мутационных изменений в скрытом, рецессивном, гетерозиготном состоянии. При этом Хаксли специально подчеркивает принципиальное отличие постулируемых им мутационных преадаптаций от «сложносистемных преадаптаций», постулируемых Р.Гольдшмидтом. Хаксли считает, что наличие подобных крупных системных мутаций, не контролируемых отбором, ничем не обосновано и основано лишь на воображении данного биолога.

Превосходство мутационизма Хаксли, заложенного в основание СТЭ, над мутационизмом Гольдшмидта не вызывает сомнений. «Системные» макромутации Гольдшмидта вводились на чисто умозрительной основе, были придуманы, измышлены специально для объяснения скачкообразных преобразований одного вида в другой, а сценарии мгновенного видообразования Гуго де Фриза и Томаса Моргана, занявшие господствующее положение в период кризиса эволюционизма начала XX века, были отвергнуты вследствие установленного наукой факта нежизнеспособности макромутантов.

Хаксли же в свое теории преадаптаций опирался на новый и безусловно прогрессивный для своего времени синтез достижений многих наук биологического цикла, и прежде всего генетики. Генетика ко времени создания книги Хаксли отошла от веры в «чудесное» появление новых видов посредством крупных мутаций, коренным образом изменяющих генотипы.

Были продемонстрированы адаптивные возможности малых мутаций как материала отбора, успешно осуществлялся искусственный, индуцированный физическими и химическими воздействиями мутагенез, была доказана способность малых мутаций накапливаться в гетерозиготных состояниях, созданы модели распространения мутационно-рекомбинационных изменений в популяциях и т. д.

Хаксли имел полное право провозгласить итоги нового синтеза доказательной научной теорией, построенной на обобщении основного комплекса научных достижений своего времени. Вместе с тем выводы о накоплении малых мутаций, поддержанных отбором, как единственно возможном источнике видообразования были основаны на экстраполяции, почти столь же умозрительной, как и предположение о видообразовательной роли системных мутаций Гольдшмидта и преадаптаций Кено.

Все эти теории базировались на некритическом мутационизме и геноцентризме при полном игнорировании биологической работы как источника эволюционных преобразований, взаимодействующего с отбором и обусловливающего его направленность и сохранение вектора.

Что касается конституциональной преадаптации, то она явно была выделена Хаксли под влиянием идеи Кено о существовании генотипической конституции. Конституциональная адаптация представляет собой, согласно Хаксли, предрасположенность вида к заселению необычных, по сравнению с типичными для него, местообитаний, обусловленная особенностями его морфофизиологической организации.

Дж. Симпсон в работах 1944 и 1948 годов признал, что без учета преадаптации как эволюционного фактора дарвинизм не может объяснить процессов завоевания видами новых адаптивных зон, особенно тех, которые резко отличаются от уже освоенных. Но, по мнению Симпсона, «истинной» преадаптации в смысле, вложенном в это понятие Кено, то есть преадаптации как альтернативы адаптации, в действительности не существует.

Признак не может быть назван преадаптивным, пока он не сделается адаптивным. Судить о преадаптации можно лишь ретроспективно, рассматривая уже завершенный процесс адаптации. Преадаптация и постадаптация являются лишь стадиями единого процесса, направляемого естественным отбором.

В этом объяснении даже такого замечательного ученого прошлого века, как Симпсон, сказался общий недостаток всех геноцентрических моделей эволюционных процессов. Организмы выступают не как полноценные субъекты этих процессов, а как объекты действия извне естественного отбора. Они не вырабатывают преадаптаций и адаптаций, а получают их независимо от своей адаптивной деятельности в готовом виде из мутаций, то есть ошибок генетического аппарата, накопленных в генофонде популяций и скрытых в гетерозиготном состоянии.

Построение теории эволюции и модели адаптивных процессов исключительно на отборе результатов ошибочных манипуляций в структурах ДНК было вызвано поспешными заключениями из чрезвычайно ограниченных знаний о работе генетических структур, добытых генетикой XX века, и привело к ряду односторонних и даже ошибочных выводов о сущности преадаптивных и адаптивных процессов.

Конечно, синтетическая теория эволюции сыграла огромную роль в продвижении наших знаний об адаптивных сторонах эволюции. Она показала участие различных форм наследственных изменений в подборе по-разному адаптированных организмов. Но генетические предпосылки преадаптаций и адаптаций были приняты ею за их основу. В результате геноцентрическое объяснение преадаптаций в синтетической теории эволюции недалеко ушло от геноцентрического преадаптационизма Кено.

«Генетическая основа преадаптации, – объясняет А.Георгиевский позицию СТЭ в этом вопросе, – усматривается в коррелятивной или спонтанной изменчивости, в гетерозиготности и сбалансированном полиморфизме, в плейотропном действии генов. Все эти механизмы прямо или косвенно обеспечивают возникновение первоначально нейтральных или слабовредных признаков, способных переходить в обычные адаптации при благоприятном изменении направления отбора. Явление преадаптации, таким образом, вполне укладывается в схему представлений об эволюции на основе естественного отбора ненаправленных наследственных изменений» (Там же, с. 100).

Последнее, однако, совершенно неверно. Механизм преадаптации, как и адаптации вообще, как и эволюции вообще, невозможно уложить в прокрустово ложе геноцентрической схемы представлений об эволюции на основе отбора ненаправленных наследственных изменений. Ибо организмы всех без исключения видов своей неустанной и каждодневной биологической работой направляют ход отбора и оказывают косвенное влияние на работу регуляторных генов, вследствие чего в большом множестве поколений ненаправленные наследственные изменения получают заданное направление, а адаптации к обжитой среде становятся преадаптациями к осваиваемой.

Главной предпосылкой преадаптированности организмов к изменению способов приспособления является полифункциональность органов, их специализация к выполнению разнообразной биологической работы, их готовность к изменению форм биологической работы применительно к непрерывно изменяющимся условиям.

Плавники рыб уже являются конечностями, предназначенными для передвижения тел в водной среде. некоторые рыбы используют их для переползания по дну. Рыбы, поселившиеся на границах моря и суши, а также в мелководных водоемах, стали постоянно и массово использовать плавники для переползания по другой опоре – не по водной среде, а по поверхности земли. Оставалось только осуществить техническую доводку по-иному работающих конечностей – преобразовать мускулистые плавники в лапы, которые у земноводных остаются по бокам туловища, выдавая свое происхождение от плавников.

Эта доводка осуществлялась под давлением биологической работы многих поколений и отбора генотипов, предрасположенных к образованию типов конечностей, наиболее удобных для выполнения именно этой биологической работы. Это давление оказывало влияние и на генетическую регуляцию хода онтогенеза, что в свою очередь предрасполагало к заданию направленности ненаправленным наследственным изменениям и направленному преобразованию всей генетической системы организмов.

Мутагенез в этом смысле мог играть только второстепенную роль: случайные ошибки генетического аппарата могли интегрироваться в общий ход наследственных изменений, если они находились в русле этого хода, соответствовали его общей направленности. В противном случае они создавали помехи для биологической работы в новой среде и оперативно элиминировались отбором.

Точно так же конечности наземных животных уже готовы к гребущим движениям при передвижении в воде. Но для превращения конечностей пресмыкающихся и млекопитающих, переселившихся в океан, в ласты ихтиозавров, китообразных и сирен, потребовалась биологическая работа огромного числа поколений, во взаимодействии с отбором оказывавшая давление на работу генетических структур и направлявшая ход ненаправленных наследственных изменений.

Сложнее обстояло дело с выработкой готовых к полету крыльев – органов передвижения в воздушном пространстве. У разных групп организмов крылья имеют различное происхождение. У насекомых они развились из разросшихся придатков грудного отдела, а у позвоночных (ящериц, птиц, летучих мышей и т. д.) – путем видоизменения передних конечностей. Ни придатки грудного отдела насекомых, ни передние конечности различных типов позвоночных не готовы непосредственно к обеспечению передвижения с опорой на воздушную среду, не преадаптированы к полету.

Зато они вполне готовы к маховым движениям для помощи задним конечностям при обеспечении большей дальности прыжков или перебросок с одних высоко расположенных природных объектов на другие (со скалы на скалу, с дерева на дерево, с одной ветки на другую и т. д.). Потребовалась опять же биологическая работа очень большого числа поколений, прежде чем маховая активность органов, обеспечивавшая эффективность прыжковых движений, стала обеспечивать и перелеты, то есть перемещения в пространстве с опорой не на плотную (водную, наземную), а на разреженную воздушную среду.

В этой работе участвовал весь организм первых ящеров, насекомых, птиц, млекопитающих, начинавших передвигаться с опорой на воздушную среду, что повлекло за собой направленность скоординированных изменений их морфологии и физиологии, поддержанных и отшлифованных отбором, и закрепленных наследственно.

Не ошибочность действия генетических структур, а направленное воздействие биологической работы организмов на свои рабочие органы – генетические структуры, поддержанное, отточенное и упроченное отбором, привело к наследственному закреплению полезных изменений и преимуществ, связанных с превращением тел этих животных в физиологически и морфологически сконструированные летательные аппараты.

При этом и упорный градуализм синтетической теории эволюции, абсолютизирующий один из второстепенных моментов дарвиновского учения, так же не выдерживает проверки временем, как и авантюрный мутационистский сальтационизм. На каждом этапе биологической работы градуалистическое накопление предпосылок и количественных изменений строения должно было приводить к скачкообразным качественным изменениям, обеспечивающим необходимые преадаптации к дальнейшим эволюционным изменениям.

Поэтому нет необходимости полагать, что постепенность и последовательность эволюционных изменений должна была порождать переходные звенья, например, между прыгающими и летающими особями, которых мы якобы просто не можем обнаружить вследствие неполноты палеонтологической летописи. В этом представлении, безусловно, сказывается и ограниченность классического дарвинизма, связанная с недостаточной разработкой категории биологической работы. Под действием биологической работы, непосредственно связанной с отбором, не могли не происходить скачкообразные изменения хода онтогенеза, которые производили переходные формы не сплошным потоком, а в виде последовательных, но существенно переработанных образований.

На каждом этапе эволюционных преобразований формируются свои преадаптации, которые облегчают и обусловливают скачкообразные переходы к образованию новых форм. Современный градуализм должен выявить последовательную смену преадаптированных скачков, а не проводить прямую непрерывную евклидову линию от прошлого к будущему.

30.2 Проблема видообразовательных новаций

Оригинальную концепцию видообразовательных новаций, имеющую ряд несомненных достоинств, предложил в 2007 году российский исследователь из Петербурга А.Болдачев. (Болдачев А.В. Новации. Суждения в русле эволюционной парадигмы – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2007 – 256с.). Изложение своей концепции он начинает с основательной критики мутационизма как теоретической основы и синтетической теории эволюции, и ее конкурентов из лагеря сальтационистов и пунктуалистов.

А. Болдачев напоминает, что понятие мутации вошло в научный обиход и стало выдвигаться в качестве одного из главных элементов теоретических представлений об эволюции, когда практически все исследователи не сомневались в однозначном соответствии между генами и признаками организма. «На момент формирования синтетической теории эволюции, – отмечает он, – исходили из принципа «один ген – один признак», из которого логично следовало, что какое-либо изменение признака или появление нового признака однозначно связано с конкретной модификацией генома – изменением существующего гена или появлением нового. Использование термина «мутация» и сейчас носит отпечаток давно устаревшей концепции» (Там же, с. 120).

Действительно, выдвижение мутаций в качестве основы эволюционно значимой изменчивости произошло с первыми успехами генетики и до сих пор инновационная роль мутаций в эволюции не вызывает сомнений у огромного большинства специалистов в сфере эволюционной биологии. Споры ведутся главным образом по поводу того, мелкие или крупные мутации приводят к преобразованию видов.

Любое положение, выдвигаемое в эволюционной биологии, сразу же подвергается разносторонней критике и обсуждению с самых различных позиций. Но подвергнуть критическому рассмотрению способность мутагенеза быть источником нового в процессах видообразования никто всерьез даже и не пытался.

В самом деле, каковы основания для признания мутаций первоисточником изменений, ведущих к видообразованию, для отождествления мутационной и видообразующей изменчивости? Действительно, мутации вызывают разнообразные изменения фенотипов, эти изменения могут наследоваться в значительном числе поколений. Они могут накапливаться в непроявленном, гетерозиготном состоянии, распространяться в генофонде популяций.

Однако мутации случайны, связаны не с борьбой за существование организмов, а с ошибками и повреждениями генетического аппарата, имеют неприспособительный характер, создают проблемы для выживания и самовоспроизведения организмов и т. д. Как выражается А. Болдачев, «трудно себе представить, что отработанный за миллиарды лет процесс адаптации биологических организмов основан на случайных ошибках генного механизма» (Там же, с. 122).

Мутации – скорее патологическое, чем видообразующее, эволюционно перспективное явление. «Учет случайных мутаций, – считает Болдачев, – имеет существенное значение лишь при специальном изучении передающихся по наследству генетических заболеваний и других патологий, связанных с ошибками в генном механизме. Также велика значимость изучения мутаций для лабораторных исследований нормального генетического механизма. Целенаправленное внесение ошибок в геном – один из основных методов в генетических исследованиях. Однако понятно, что столь частое фигурирование понятия «мутация» в литературе по молекулярной биологии отнюдь не подтверждает исключительную значимость этого феномена в нормальных (природных) генетических и биологических механизмах» (Там же, с. 122–123).

Автор работы вполне резонно замечает, что видообразовательная роль мутаций не подтверждается и при проведении искусственного отбора. Во-первых, при искусственном отборе селекционеры в большинстве случаев не нуждаются в мутациях, а проводят отбор по нормальным, полезным для человека признакам, реализуя тем самым один из допустимых внутри вида в рамках нормы реакции путей онтогенеза.

Во-вторых, использование мутаций при отборе в лабораторных экспериментах никогда не приводило к образованию новых видов и не порождало репродуктивной несовместимости селекционированных линий с другими особями того же вида.

В-третьих, эффективность использования индуцированных облучением и химическими мутагенами мутаций для ускорения селекции неверно объяснять появлением мутаций, напрямую приводящих к морфологическим изменениям. На самом деле происходит общая дестабилизация генетического аппарата, позволяющая расширить спектр допустимых путей онтогенеза особей и отобрать из них наиболее перспективные с точки зрения селекционеров вариации. При этом такая дестабилизация не нарушает видовую определенность генома. Ведь если бы такое нарушение произошло, никакой онтогенез был бы невозможен (Там же, с. 123).

Основываясь на исследованиях геномов в начале XXI века. Автор делает вполне логичные выводы о несостоятельности не только мутационизма, но и всей совокупности подходов, при которых «биологические организмы в описываемом теорией механизме эволюции играют лишь роль внешних воплощений, оболочек генома, тестеров, необходимых исключительно для реализации отсева его неудачных вариаций и закрепления удачных» (Там же, с. 125).

Что же в действительности показали достижения геномики – раздела генетики, в рамках которого была осуществлена расшифровка геномов в начале XXI века? «Генетика действительно подтвердила наличие вполне однозначного соответствия между геномом, с одной стороны, и морфологией и физиологией вида (популяции) с другой. Принцип «один вид – один геном» выполняется» (Там же, с. 124).

Геном можно рассматривать как своего рода «генетический паспорт» вида и одновременно его «свидетельство о рождении». Но о происхождении видов этот «паспорт» не содержит никаких сведений, графа «родители» в этом «паспорте» стерта.

«Фактически, – пишет А.Болдачев, – налицо картина, обратная той, которую предполагает неодарвинизм: мы наблюдаем преемственную, последовательную эволюцию фенотипов (отчетливо прослеживающуюся на уровне классов) и случайно-изменчивое, непоследовательное отображение эволюции в геномах видов. Это ярко иллюстрируется хотя бы фактом слабой корреляции между различиями фенотипических признаков и различиями геномов отдельных видов: сильно морфологически разнящиеся виды могут иметь мало отличающиеся геномы и, наоборот, близкие виды могут сильно различаться генетически. Также не наблюдается соответствие размера генома и уровня сложности биологических организмов – геном некоторых простейших превосходит по размеру геном млекопитающих (так называемый С-парадокс)» (Там же, с. 125).

Геномы совершенно не отражают эволюции видов, они суть лишь своего рода банки информации, запечатанные в ядрах клеток определенного вида и используемые при их размножении, воспроизводстве себе подобных. Поэтому постулирование невозможности влияния фенотипа на генотипы, утверждение независимости эволюции генома противоречит фактам отсутствия преемственности геномов при переходах от класса к классу, от одной макроэволюционной общности к другой (Там же, с. 125–126).

«Эволюционные новации, – подводит итог А.Болдачев, – не могут порождаться исключительно на генетическом уровне… Геном может лишь фиксировать (запоминать) морфологические новации, чем обусловливать их однозначное воспроизведение в онтогенезе» (Там же, с. 126). Этот антигеноцентрический вывод совершенно безукоризнен. Он следует из всего, до сих пор открытого генетикой, гораздо более строго, чем все попытки геноцентрического истолкования эволюционных процессов и механизмов эволюции, которые предпринимались с начала XX века и продолжают предприниматься до сегодняшнего дня.

Чтобы двигаться дальше в развитии теории эволюции, необходимо менять систему, парадигму теоретического мышления. В противном случае теория эволюции останется в тупике неразрешимых споров между микро– и макромутационистами и, разрушая старый синтез, ни на шаг не сдвинется к новому.

В попытке оторваться от устаревших взглядов и взглянуть на механизмы эволюции с немутационистской точки зрения автор работы делает серьезный шаг вперед. Прежде всего, он категорически отрицает общепринятое в науке мнение о том, что геном содержит развернутую программу формирования и развития многоклеточного организма.

«По своей сущности, исходной природе, – считает А.Болдачев, – геном (генетический механизм) отвечает за функционирование отдельной клетки, и только на основе фрагментов ДНК синтезируются ферменты (белки), которые управляют всеми процессами внешней и внутренней жизнедеятельности клетки… Генетический механизм, обеспечивая жизнедеятельность клеток многоклеточного организма, не имеет прямого отношения к функционированию организма как целого. Геном не содержит функциональных механизмов управления на уровне системы клеток. Для генома организм в принципе не существует» (Там же, с. 127).

В сущности, это вполне закономерный и непосредственный вывод из всего, что мы знаем по фактам, добытым более чем столетним развитием генетики и эмбриологии. В свете этого вывода романтические рассуждения о закодировании в геноме оплодотворенной клетки всего пути развития организма выглядят беспочвенными фантазиями.

Отсюда по цепочке следуют дальнейшие выводы. Во-первых, «не только эволюционные изменения в многоклеточных организмах, но и само стандартное функционирование организма не определяются напрямую геномом, хотя и предопределяются им как механизмом обеспечения жизнедеятельности клетки» (Там же).

«Предопределяются» – не вполне удачное выражение. Мы бы выразились иначе: геном создает предрасположенность, преадаптацию клеток к определенному функционированию. Но только в совместной работе клеток в зависимости от их положения происходит специализация и развивается единый организм.

Во-вторых, «существенным отличием специализированных клеток является лишь фиксированное на протяжении всей их жизни ограниченное использование полного организменного генома» (Там же). Уточняя и развивая это положение, можно сказать, что специализация клеток, как и всякая специализация, есть явление разделения труда, в данном случае – разделения биологической работы. Разделяя выполняемые функции с другими клетками, каждая клетка приобретает одни способности и теряет другие. При этом специализированные клетки могут изменяться морфологически соответственно производимой ими работе.

В-третьих, работая для себя, каждая клетка выживает и оптимизирует свою жизнедеятельность, исходя из функционирования своего жизнеобеспечивающего генома, во взаимодействии с другими клетками, а по мере формирования коммуникативных связей – и со всем организмом в целом.

«Конкретные специализированные клетки, – отмечает А.Болдачев, – вырабатывают белки не в целях общего строительства организма, а исключительно для обеспечения собственного метаболизма, который, однако, не может быть обеспечен без помощи соседних клеток… Любое действие клетки в многоклеточном организме (тем более, в процессе его развития) вызвано стремлением наладить функциональные связи с другими клетками для обеспечения собственной – и лишь как следствие этого – совместной жизнедеятельности. А любая узкая специализация клеток может рассматриваться как результат приспособления отдельных клеток к внешней среде, которой для них является организм» (Там же).

В-четвертых, организм развивается как среда, своего рода экосистема для существования своеобразных одноклеточных организмов. Главными отличиями этих организмов от организмов, борющихся за существование в любой экосистеме, является то, что все они обладают общим геномом (части которого затормаживаются при специализации). Все они изолированы от внешней среды специальными защитными оболочками, существуют скученно, в тесном контакте друг с другом, образуют коммуникативные связи и не питаются друг другом, а получают энергию извне, из-за пределов изолирующей оболочки.

В остальном эмбриональный онтогенез проходит как развитие обычной обособленной экосистемы. «Несмотря на то, что специализированные клетки многоклеточного организма никогда не были в полном смысле этого слова самостоятельными одноклеточными организмами, – констатирует А.Болдачев, – их метаболизм абсолютно полноценен. Они продуцируют необходимые для своего существования белки, делятся, модифицируются, подвергаются отбору, гибнут. Они предельно адаптированы к среде обитания, которой для них являются клетки ближайшего отдела организма. А с учетом разветвленной сети нейронов и других коммуникационных систем (кровеносной, лимфатической), в качестве среды специализированных клеток можно рассматривать и весь организм. Все как у нормальных одноклеточных» (Там же, с. 128).

Это совершенно правильное замечание А.Болдачева нуждается, однако, в существенной коррекции. Подобно сторонникам СТЭ и их оппонентам из числа сальтационистов и пунктуалистов, он не учитывает действия биогенетического закона, открытого классическим дарвинистом Эрнстом Геккелем.

Биогенетический закон отнюдь не устарел. Онтогенез потому и направлен, как бы запрограммирован, что он с существенными внутривидовыми изменениями повторяет филогенез, историю развития вида от одноклеточного организма и до взрослого организма. Все геномы многоклеточных организмов формируются биологической работой и отбором в процессах видообразования таким образом, чтобы иметь возможность обеспечивать бесперебойный процесс снабжения размножающихся клеток всем необходимым для повторения истории.

«Геном, – совершенно правильно считает А.Болдачев, – выступает не как проект, схема строительства организма, а исключительно как спецификация строительных материалов, описание их разнообразия. Геном обеспечивает онтогенез, а не предопределяет его» (Там же).

Он совершенно прав и когда критикует СТЭ за принятие за основу тезиса, будто «все сложное многообразие метаболизмов специализированных клеток организма предопределено геномом одной зародышевой клетки (зиготы)», что «любые функциональные модификации, перестройки в многоклеточном организме, появление новых специализированных клеток и их систем предопределяются исключительно изменениями в зиготе, причем в большей степени случайными» (Там же).

Подобный тезис и подобная точка зрения на онтогенез есть не что иное как фатализм, несостоятельность которого была показана ещё в классической философии XIX века. Подобный тип мышления побуждал к предположениям о том, что развитие жизни и цивилизации на Земле во всем его многообразии было заложено (переформировано) уже в раскаленном газовом шаре, который представляла собой Земля в момент своего формирования.

Причем, как это ни парадоксально, подобный фатализм не только не исключает случайностей, но и рассматривает эволюцию любой системы как сплошную цепь случайностей, жестко сцепленных между собой.

Путь развития клеток от исходной клетки до взрослого организма в онтогенезе, сходный с аналогичным путем, пройденным в истории развития вида, направляется не программой, заложенной в геноме исходной клетки (зиготы), а биологической работой клеток, обладающих этим геномом. Сходная работа клеток, осуществляемая в онтогенезе, с работой множества поколений, осуществленной в филогенезе, приводит к сходным результатам – образованию взрослых организмов данного вида, готовых к воспроизведению подобных результатов.

Проведя столь убедительный анализ эпигенетического, то есть связанного с механизмом онтогенеза, фактора формирования организмов, А.Болдачев вплотную подходит к пониманию биологической работы как важнейшего, наряду с отбором, фактора эволюции. Ведь именно биологическая работа клеточных структур, как следует из этого анализа, обеспечивает правильный, стандартный ход онтогенеза, а не запрограммированность этого хода в геноме исходной клетки.

Соответственно и изменение биологической работы производящих клетки взрослых организмов, а не случайные мутации, то есть сбои работы генетического аппарата, лежат в основе изменения стандартов хода онтогенеза и, соответственно, эволюционного преобразования генетических структур. Но автор не делает шага к исследованию биологической работы и ее роли в видообразовании, он идет по другому, хотя и близкому пути.

Прежде всего, он совершенно правильно подчеркивает, что не мутации, а новации, достигнутые в жизненном процессе ряда поколений, являются источниками эволюционных преобразований. «Эволюцию биосистемы, – пишет он, – можно представить в виде последовательного появления биологических новаций» (Там же, с. 111). Понятно, что новации достигаются в борьбе за существование, как в классическом дарвинизме, а не в ошибках работы генетических структур, как в геноцентрическом неодарвинизме.

В качестве альтернативы мутационизму как представлению о мутациях как первоисточнике любых эволюционно значимых новаций, общему для СТЭ и ее оппонентов – сальтационистов и пунктуалистов, А.Болдачев выдвигает концепцию трехуровневого отбора, которая, по его мнению, адекватно отражает происхождение эволюционных новаций и механизм их формирования.

Очень важно, что этот механизм автор книги пытается объяснить, исходя из нормального функционирования целостных организмов и закономерного хода исторических процессов, а не из совершенно случайных, принципиально непредсказуемых и сразу же наследуемых ошибок генетического аппарата. Эволюционируют и образуют новые виды не монстры, не уроды, а нормальные, активно развивающиеся организмы.

А.Болдачев выделяет три исторических этапа в развитии механизмов формирования и генетического закрепления видообразующих новаций – генный, эпигенетический и поведенческий. Первый из этих этапов характеризуется развитием одноклеточных организмов, второй – многоклеточных, третий – многоклеточных организмов с развитой нервной системой.

«По современным представлениям, – пишет А.Болдачев, – механизм генетического закрепления некоей морфологической или функциональной новации одноклеточного организма реализуется путем отбора фенотипических модификаций, непосредственно связанных с изменением генома клетки. Именно этим единственным механизмом – генным уровневым отбором – определяется ход эволюции биосистемы на первом из трех выделенных нами этапов – генном» (Там же, с. 145).

Только этот этап и адекватный ему уровень развития одноклеточных организмов соответствует, по Болдачеву, модели синтетического неодарвинизма. Следующий этап видообразования и соответствующий ему уровень отбора происходит по эпигенетической модели:

«На следующем, организменном этапе, реализующем эпигенетический уровень отбора, изменчивость фенотипа обеспечивается вариациями путей онтогенеза многоклеточного организма. Однако механизм генетического (клеточного) отбора не прекращается» (Там же).

При такой схеме видообразовательной активности А.Болдачев приходит к необходимости использовать ламарковский механизм наследования приобретенных признаков, поддержанный в конечном счете Дарвином, но не в виде прямой передачи от соматических клеток зародышевым неких материальных частиц, а путем очень длительной в череде поколений серии влияний жизненного процесса предков на ход онтогенеза потомков.

Поэтому автор книги справедливо критикует гипотезу неоламаркиста Э.Стила «о прямой передаче фрагментов ДНК от соматических клеток в половые посредством механизма, подобного тому, который реализуют ретровирусы при встраивании их генов в геном зараженной клетки» (Там же, с. 144). Ламарковский механизм, который Болдачев использует для моделирования видообразовательного процесса, вполне вписывается в теорию отбора (Там же, с. 144).

«При такой схеме процесса онтогенеза в геноме половых клеток, – полагает он, – нет непосредственной, прямой передачи генетической информации от соматических клеток в зиготу. Происходит постепенное закрепление онтогенетических новаций на генетическом уровне по традиционной схеме генетического отбора. Этот процесс идет на протяжении многих поколений – ведь популяцию половой линии клеток можно считать непрерывной от особи к особи. Такой механизм закрепления онтогенетических новаций в геноме защищает его от случайных неадаптивных модификаций и фиксирует лишь устойчивые, закрепленные на протяжении многих поколений изменения онтогенеза» (Там же, с. 145–146).

Барьер Вейсмана действует, но он не абсолютно непроницаем. Проницаемым его делают направленные изменения жизненного процесса особей посредством своеобразного «туннельного эффекта» – просачивания информации о состоянии организмов (и посредством отбора конкурентоспособных вариаций) в геном.

Третий этап и третий уровень видообразовательного отбора возникает с развитием нервной системы и головного мозга. Он заключается в «опускании» в геном поведенческих новаций и протекает, в свою очередь, в два последовательных этапа:

«На первом этапе происходит эпигенетическая фиксация поведенческих модификаций, то есть закрепление их в онтогенезе… Реализуется этот процесс стандартным отбором на онтогенетическом уровне – в соответствии с эпигенетической теорией, изменение поведенческой активности может рассматриваться как изменение внешних условий онтогенеза. На втором этапе новая онтогенетическая норма в результате описанного выше механизма генного (клеточного) отбора закрепляется в геноме» (Там же, с. 147).

Здесь заключено чрезвычайно важное положение об изменении поведенческой активности, то есть, фактически, биологической работы организма, которая выступает как изменение внешних условий онтогенеза, способное оказывать влияние на онтогенез. После этого новая онтогенетическая норма, возникшая в результате этого влияния закрепляется отбором, причем именно стабилизирующий, нормализующий отбор оказывается в роли движущего.

При этом генетический отбор уже на уровне половых клеток «при фиксации поведенческих новаций преимущественно модифицирует часть генома, которая соответствует специализациям нервных клеток» (Там же). Все это приводит к экономии затрат на эволюционные преобразования энергии и времени, приводя к существенному ускорению этих преобразований.

К тому же «закрепление новаций происходит не путем наращивания генома, а путем установления иерархических связей между существующими элементами генного механизма» (Там же, с. 149), что позволяет объяснить отсутствие соответствия между уровнями сложности генома и сложности организмов данного вида.

Концепция А.Болдачева весьма оригинальна и содержит множество рациональных зерен. Вместе с тем она не лишена, на наш взгляд, определенных недостатков. Отсутствие четкого понимания эволюционной роли мобилизационных структур и совершаемой ими биологической работы приводит к отрыву внешнего фактора, отбора на разных уровнях развития жизни, от внутреннего – работы организмов. Конечно, Болдачев подошел к пониманию единства этих факторов ближе, чем другие исследователи, но он все же в качестве движущей и направляющей силы эволюционных преобразований признает только отбор.

Болдачев предлагает различать адаптивные новации, ведущие к видообразованию, и системные новации, или ароморфозы, и подчеркивает принципиальный характер этих различий. Он определяет системные новации как «значительные морфологические и другие изменения биологических организмов, характеризующие эволюционные переходы на уровне классов» (Там же, с. 151). Получается, что адаптивные новации не системны, а системные новации не адаптивны.

Системные новации А.Болдачева очень похожи на системные мутации Р.Гольдшмидта. Здесь он переходит на позиции теории прерывистого равновесия и признает, что механизм формирования системных новаций «не может быть вписан в концепцию уровневого отбора» и что «концепция постепенных изменений (без каких-либо дополнительных гипотез) не согласуется с наблюдаемыми дискретностью и устойчивостью биологических форм и с прерывистостью эволюции» (Там же).

Формирование системных новаций происходит, согласно А.Болдачеву, в результате действия механизма новационного системогенеза, который резко отличен от механизма новационного адаптациогенеза. Он полагает, что «системные новации никогда не направлены на приспособление к конкретным условиям обитания, то есть не являются узко адаптивными» (Там же).

Это положение неверно, точнее, не совсем верно. Оно неточно, но подводит к более точному определению и пониманию. Системные новации (мы называем их трансформенными инновациями, но суть не в названии, а в содержании) резко отличаются от сальтационных переходов, каковыми они предстают в сальтационизме и пунктуализме. И отличаются не только тем, что образуются не посредством уродующего мутагенеза, а в ходе нормального системогенеза (хотя это отличие тоже очень существенно).

Мобилизационные инновации всегда адаптивны, и трансформерные инновации (системные новации по Болдачеву) – не исключение. Мобилизационные инновации, и мелкие, и крупные, всегда адаптивны потому, что они вызываются изменениями способов биологической работы, которые требуют соответствующего преобразования (реформирования) мобилизационных структур.

Другое дело, что системные новации (трансформерные инновации) не ограничиваются узкой адаптированностью к новым условиям среды, а отличаются широкой адаптированностью и наличием разнообразных преадаптаций. Следовательно невозможно согласиться с Болдачевым, когда он утверждает в духе сальтационизма, что системные новации неадаптивны на том основании, что они не узко адаптированы.

Однако он совершенно прав, когда он воспроизводит процесс формирования системных новаций как скачкообразный переход от накопления постепенных количественных изменений, мелких и почти незаметных, в глубокие и крупные качественные преобразования:

«В результате постепенных адаптивных изменений, направляемых естественным отбором, происходит накопление некоторого эволюционного «материала», интегрирующего взаимодействие организмов (популяции) и среды на длительных промежутках времени. Но реализация этого «материала» происходит спонтанно в относительно быстром формировании новых биологических форм и скорее не как логическое продолжение конкретного адаптивного движения, а вследствие кризиса этого движения» (Там же, с. 152).

Здесь необходимо, на наш взгляд, внести достаточно существенное уточнение. Постепенные адаптивные изменения направляются не только отбором, но и биологической работой организмов, создающей для тех, кто эффективно работает, адаптивные и селективные преимущества. Различия в биологической работе организмов реализуют различные пути адаптации организмов к стабильной среде и возможности сохранения стабильной адаптированности организмов при изменяющейся среде.

Так называемый эволюционный стазис, наивно принимаемый теорией прерывистого равновесия за отсутствие эволюции, есть на самом деле не что иное как результат сохранения основных способов биологической работы организмов при изменении ее форм в условиях даже довольно существенно изменяющейся среды. Морфологические особенности могут при этом сохраняться или варьироваться с небольшой амплитудой, а физиологические нормы изменяться существенно, но палеонтологи не заметят по сохранившимся остаткам никаких изменений и сделают вывод о неизменности видов на протяжении миллионов лет.

А.Болдачев совершенно справедливо настаивает на подготовленности системных новаций, то есть их исторической обусловленности. Но он отрицает и преадаптивный характер системных новаций: ведь, по его мнению, системные новации принципиально не являются адаптивными. Их подготовленность выражается лишь в наличии набора специализированных клеток, необходимых для их реализации.

Заслуживает самой решительной поддержки тезис автора, согласно которому «достаточные условия для новационного системогенеза должны быть сформированы не в отдельном организме, а в популяции в целом» (Там же, с. 153). Ведь изменения биологической работы, повышающие конкурентоспособность организмов и вследствие этого поддержанные отбором, охватывают не отдельные организмы, а целые группы, сообщества, популяции, подвиды.

Однако основой новационного системогенеза, по Болдачеву, является не биологическая работа организмов, а избыточность генома этих организмов. Отказавшись от геноцентризма и существенно преодолев его в начале пути своего исследования, Болдачев возвращается к нему в конце этого пути.

«Значительные временные периоды между появлениями системных новаций, – считает он, – объясняются необходимостью накопления геномом достаточной избыточности. Это накопление должно рассматриваться не как случайный генетический дрейф, а как интеграция адаптивного опыта, аккумуляция адаптивных новаций в геноме…» (Там же, с. 155).

Итак, аккумуляция адаптивных новаций (то есть, фактически, адаптивных модификаций, вырабатываемых биологической работой в рамках норм реакции) и их отражение в геноме приводит к переполнению информационной емкости генома. При достижении геномом пороговой избыточности, достаточной для образования новой системы клеток, происходит спонтанное, неадаптивное преобразование генома, то есть приводится в действие механизм новационного системогенеза.

При этом изменения хода онтогенеза, приводящие к крупным морфологическим изменениям организмов, происходят за счет клеток, которые ранее отмирали, «не сумев установить между собой и другими клетками связей, необходимых для обеспечения их метаболизма» (Там же, с. 155).

Но если крупные эволюционные изменения неадаптивны, почему они не элиминируются естественным отбором? Ведь отбор, согласно данной модели, проходит на всех трех уровнях и, значит, должен строго «следить» за тем, чтобы жизнь видов не засорилась неадаптированными уродами, пусть даже и системными, и в какой-то мере перспективными.

Для того чтобы преодолеть это очевидное затруднении, Болдачев приходит к весьма важному и перспективному умозаключению:

«Новационный системогенез, возникающий на ранних стадиях онтогенеза, скорее всего не влечет за собой мгновенных морфологических изменений взрослой особи. Это связано с эквифинальностью онтогенеза – его способностью сглаживать вариации, стремясь реализовать текущую морфологическую норму. Однако нарушение стандартного хода онтогенеза не может не дестабилизировать морфологическую норму. Популяции, обладающие функционально избыточным геномом, при начале новационного системогенеза вступают в неустойчивую фазу, основной причиной чего является «внутреннее» рассогласование, хотя формальным толчком могут служить и изменения внешних условий» (Там же).

В основе крупных эволюционных преобразований, согласно данной модели, лежит геноцентрический акт – спонтанная трансформация генома, имеющая якобы неадаптивный характер (на самом деле – широкий адаптивный и преадаптивный характер). Эта трансформация порождается избыточностью генома, накопленной в предшествующий период стабильного существования вида.

Но задумаемся: откуда берется эта избыточность? Автор отвечает: из адаптивных новаций, то есть из адаптивных модификаций, постоянно возникавших в определенной среде и по прошествии многих поколений ставших основной нормой, сдвинувших норму реакции генетических структур организмов в определенном направлении. А откуда берутся адаптивные новации и модификации? Из биологической работы организмов в определенной среде, и характер этой работы медленно, но верно, как капля камень долбит, изменяет ход онтогенеза. Отбор же способствует автономизации этого процесса от непосредственного воздействия среды посредством преимущественного выживания геномов с хорошо работающими онтогенезами.

Вывод ясен, хотя его и не делает А.Болдачев: трансформация генома есть результат изменения характера и содержания биологической работы организмов данной популяции или вида в целом. Именно это изменение приводит к тому, что изменения в эмбриогенезе проявляются у значительной части популяции, а не у единичных особей, как в мутационистских теориях.

Но вот процесс новационного системогенеза пошел, геном стал избыточным и переполненным от накопленных в нем новых связей между генетическими структурами. Чтобы получить новую морфологическую организацию и преодолеть консерватизм онтогенеза, ее опять же необходимо выработать, она в готовом виде не вытекает из геноцентрической трансформации генома.

Выработать же новые нормативы хода онтогенеза и соответствующие организации морфологического характера можно опять же только посредством интенсивной биологической работы в определенных условиях и образования новых адаптивных новаций.

А.Болдачев вполне обоснованно утверждает, что для того, чтобы выработать новую норму, популяция должна пройти некоторую фазу неустойчивости, выведения из равновесия (по синергетике), в которой снимается давление нормы и развивается транзитивный полиморфизм, то есть очень большие морфологические различия между особями одного вида, принадлежащими к одной популяции.

Палеонтологи могут принять транзитивные формы за представителей разных видов и в результате не заметить переходных форм, тем более, что они не являются переходными в градуалистическом смысле этого слова. Фаза неустойчивости будет продолжаться до тех пор, пока биологическая работа во взаимодействии с отбором не приведет к образованию новой нормы, уже подготовленной на генетическом уровне.

Тезис о неадаптивном характере системных новаций приводит А.Болдачева к еще одному выводу, сильно расходящемуся с обычными представлениями. По его мнению, крупные эволюционные системно-морфологические изменения, обусловленные такими новациями, не связаны с экстремальными ситуациями в биосфере, а «возникают преимущественно в периоды между биогенными катастрофами» (Там же, с. 162).

Интерпретируя таким образом палеонтологические данные, А.Болдачев утверждает, что «появление системных новаций никак не связано ни с резким изменением условий обитания, ни с осваиванием новых экзотических ниш, ни с принудительной изоляцией, свойственной для островных систем», «не коррелирует и с возможностью занять ниши, освободившиеся вследствие массового вымирания предшествующих на эволюционной лестнице видов» (Там же, с. 163).

С таким выводом, полностью исключающим значение в видообразовании и классообразовании процессов эволюционной экологии, трудно согласиться. Состояние экосистем, безусловно, оказывает и непосредственное, и опосредствованное давление на способы, характер и содержание биологической работы организмов, побуждая их к самоизменениям, адаптивным модификациям и новациям.

Отрицать и значение экстремальных ситуаций в биосфере наивно. Но можно согласиться с тем, что микро– и макроэволюция зависят не только от них, но и от новационной (точнее, инновационной) активности организмов, от поиска ими оптимальных путей обеспечения жизнедеятельности.

30.3. Видообразовательные процессы и проблема преобразования видовых геномов

Генетическая сущность видообразования заключается не в накоплении последствий мутагенеза и не в мутационных изменениях сальтационного характера, а в перестройках генома под действием измененных форм биологической работы организмов, входящих в популяции. Мутации могут играть в процессах видообразования лишь вспомогательную роль и только в тех случаях, когда мутации не препятствуют осуществлению биологической работы и, соответственно, не отсеиваются отбором.

Вариабельность генома в целом, а не отдельных его фрагментов, структур, генов, аллелей или хромосом, способствует усвоению им влияний работы органов и организма в целом через гормональное воздействие на регуляторные гены. Чем меньше возраст, тем более вариабельной является генетическая система организма, тем больше его геном реагирует на сигналы работающего фенотипа.

«В процессе онтогенеза, – отмечает по этому поводу российский исследователь В. Афанасьев, – изменяется и степень системности, целостности организма. Наиболее пластичен, менее целостен и в большей степени подвержен воздействию среды молодой организм. Его пластичность объясняется тем, что в молодом возрасте наследственность не достигает еще той степени консервативности, устойчивости, которая присуща взрослому, сформировавшемуся организму» (Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление – М.: Изд-во полит. лит-ры, 1986 – 355 с., с. 194).

На первых порах развития многоклеточного организма мобилизационной структурой, генерирующей порядок этого развития, является исходная клетка с ее генетически заряженным ядром, хранящим в себе геном. При размножении клетки тот же геном получает каждая дочерняя клетка организма, выстраивающая свои отношения с другими клетками в соответствии с информацией, содержащейся в ее геноме.

«На первых этапах, – пишет В. Афанасьев, – развитие частей осуществляется путем их непосредственного взаимодействия, контакта. Затем по мере обособления, дифференциации их развитие приобретает некоторую самостоятельность, непосредственные, простые связи уступают место все более сложным, опосредствованным. В ходе развития постепенно формируется и развивается сложная система коррелятивных связей, объединяющих все компоненты развивающегося организма в единое целое… В дальнейшем по мере дифференциации организма возникают более сложные типы корреляции – между клетками, между тканями, между органами, между системами органов… Происходит постоянная «подгонка» частей организма друг к другу, их гармонизация в рамках целого… Только в результате взаимной связи органов обеспечивается их нормальное расположение, соответствующие размеры, дифференцировка и функционирование» (Там же, с. 194).

В генах заложен лишь первоначальный план размножения клеток, все остальное развитие определяется работой образовавшихся структур, которые по мере своего формирования становятся ведущими в организации работы организма и определяют его целостность.

Внешней средой для зародыша является материнский организм, а внешней средой для каждого органа – другие органы. Зародыши, как правило, изолированы от внешней среды специальными оболочками, что позволяет защитить правильный ход развития пластичного предорганизма от травмирующих или нетипично направляющих это развитие воздействий. Работа, направляющая развитие, должна совершаться при максимальной степени независимости от внешних воздействий, иначе развитие пойдет по другому руслу и возникнет нетипичный организм, бесперспективный урод.

«Зародыш организма, – констатирует В. Афанасьев, – связан со средой не непосредственно, а опосредованно, через материнский организм (у млекопитающих) или в той или иной степени изолирован от среды (защитная оболочка при личиночном развитии). На этой стадии гармоничность, согласованность развития, достигаемая тонким взаимодействием частей развивающегося организма, особенно необходима, поскольку его связи со средой носят ограниченный характер» (Там же, с. 195).

И тем не менее зависимость хода развития от воздействий среды, в том числе и среды материнского организма, – постоянное явление, поскольку даже самые незначительные из этих воздействий оказывают существенное влияние на формирование параметров и физиологических качеств органов, на строение организма в целом.

То же самое, только в крупных масштабах происходит не только на онтогенетическом, но и на филогенетическом уровне, в истории происхождения и образования видов. «Наука, – пишет В. Астафьев, – располагает массой фактов, которые говорят о том, что в ходе эволюции происходит коррелятивная регуляция филогенетических изменений. На основе принципа обратной связи изменения, возникающие в одном звене организма, ведут к изменениям в исходном его звене, усиливают исходные изменения. Коррелятивные связи и отношения по принципу обратной связи направляют филогенез, ускоряют процесс его течения. Системность, целостность организма, наличие в нем коррелятивных связей выступает как непременное условие эволюции живого» (Там же).

В этом и состоит сущность трансформационных, несальтационных скачков в процессах видообразования. В их основе лежат не «системные» мутации, порождающие «перспективных» уродов, а изменение характера и содержания биологической работы применительно к осваиваемым условиям существования и энерго-информационным факторам экологической среды. Мутации не могут быть «системными» и поддерживать корреляционные связи, потому что они по своей природе являются повреждениями, несут в себе хаос в эволюционно наработанной организации генома. Трансформерные преобразоания носят системный характер, они связаны с приспособлением генетического аппарата к инновационным способам биологической работы по получению, усвоению и распределению вещественно-энергетических ресурсов.

Для подлинного воспроизведения видообразовательных процессов необходима новая эволюционная генетика, находящаяся в тесной связи с эволюционной эмбриологией, морфологией и другими науками. Прежняя мутационистско-геноцентрическая направленность генетики необходима для изучения патологий в развитии, вариативных изменений в генофондах популяций и т. д. В исследовании видообразовательных процессов ее значение незначительно.

Основной вывод книги Ю. Алтухова о том, что генетический полиморфизм популяций вопреки СТЭ – «не свидетельство непрерывно текущей эволюции, а универсальная стратегия природы, обеспечивающая сохранение целостности вида… в нормально флуктуирующей среде» – безусловно верен (Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях – М.: Наука, 1983, с. 194).

К подобным выводам приходят многие исследователя в самых различных странах, интерпретируя его как опровержения не только геноцентрического, но и классического дарвинизма. Однако этот вывод верен только в рамках идентичной биологической работы видов. Виды либо вынуждаются к изменению биологической работы изменениями среды, либо привлекаются к освоению новой среды ее преимуществами, либо побуждаются к переселению в новую среду оскудением вещественно-энергетических ресурсов прежней, либо, наконец, находят новые способы извлечения ресурсов из уже освоенной среды.

Инновации в жизненно необходимой работе порождают инновации в работе генетического аппарата, а не наоборот. Отбор отшлифовывает и доводит до конкурентоспособного состояния инновационный, трансформационный полиморфизм, а не мелкие вариации генотипов.

Проблема коренится уже в самом определении вида. В популяционной генетике и развитой на ее основе синтетической теории эволюции было отвергнуто прежнее морфологическое определение вида, созданное в классической систематике, и принято понимание вида как группы скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от любой другой группы популяций. Однако, как отмечают американские биологи Отто и Дороти Солбриг, «имеется слишком много случаев, к которым эта концепция в ее абсолютно строгом смысле неприменима» (Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция – М.: Мир, 1982 – 488 с., с. 324–325).

Солбриги видят преимущество этого понимания в четком очерчивании границ видов и в содержательном характере определения, поскольку за его основу принимается вполне конкретное биологическое свойство – способность к скрещиванию.

«Тем не менее, – указывают они, – у нас нет возможности дать такое содержательное определение вида, которое бы отражало все аспекты эволюционной ситуации. Если выбрать в качестве критерия скрещиваемость, то окажется, что многие морфологически обособленные группы интерфертильны (т. е. способны скрещиваться и создавать жизнеспособные гибриды, пригодные к дальнейшему размножению – Л.К.). Если же критерием будет служить морфологическое сходство, то вскоре станет ясно, что созданные таким образом группы представляют собой совокупности взаимно изолированных или частично изолированных популяций. Избрав физиологические или экологические критерии, можно обнаружить подобное же несоответствие» (Там же, с. 325).

Единственно возможное универсальное определение вида, охватывающее и репродуктивные, и морфологические, и физиологические, и экологические критерии, связано с пониманием того, что вид есть единство форм и способов осуществляемой организмами биологической работы. Без изменения форм и способов биологической работы видообразовательные процессы не могут не только происходить и завершиться, но даже начаться.

Изучение проблемы преобразования геномов клеток еще только начинается. Но основа для этого изучения уже создана. Она заключается в расшифровке видовых геномов человека и ряда других живых организмов в начале XXI века. Мы полагаем, что развитие генетики в XXI веке пойдет по пути изучения изменений вариабельности геномов под действием изменений форм и способов биологической работы организмов, включая изменение двигательных усилий, питания, работы органов чувств, реакций на температурные, химические, радиологические воздействия, экологические взаимодействия и т. д.

Интересные результаты в сфере изучения направленности наследственных изменений были получены в ходе радиобиологических исследований генетического аппарата клеток российскими учеными Б. Сарапульцевым и С. Гераськиным. Их книга, посвященная анализу проведенных ими экспериментов по выявлению реакций клеточных структур на низкоинтенсивные радиационные воздействия, осталась совершенно незамеченной, несмотря на оригинальность выводов, а может быть, и именно вследствие несовпадения с укоренившимися взглядами примененного ими подхода (Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетические основы радиорезистентности и эволюция – М.: Энергоатомоиздат, 1993 – 208 с.).

В своих опытах авторы использовали ионизирующие излучения различной частоты с энергиями, близкими к естественному радиационному фону, для изучения устойчивости генетических структур клеток к радиационным воздействиям (радиорезистентности). Методика экспериментов была диаметрально противоположной той, что применялась ранее. Когда в 1927 г. Г. Меллер начал опыты по радиационному (рентгеновскому) облучению дрозофил для индуцирования мутаций, он стремился максимально увеличить количество мутаций, которые при естественном радиационном фоне были достаточно редким явлением, что являлось сдерживающим фактором в изучении мутагенеза в экспериментах Т. Моргана. Поэтому Меллер, заметив сходство фенотипических проявлений индуцированных мутаций со спонтанными, использовал очень высокие уровни излучений. Вслед за ним так поступали и другие экспериментаторы. Их интересовал мутагенез как источник наследственных изменений, а не устойчивость генетических структур к радиационным воздействиям. Позднее радиорезистентность исследовалась главным образом в связи с обеспечением радиобезопасности от излучений, искусственно созданных человеком.

В 1935 г. в Германии Н. Тимофеев-Ресовский, К. Циммер и К. Дельбрюк выяснили, что скорость спонтанного мутагенеза, хотя и невелика, но все же значительно выше той, что могла быть индуцирована естественным радиационным фоном и химическими воздействиями из окружающей среды.

После открытия механизмов репарации ДНК встал вопрос о роли репарации в функционировании нормальных клеток. В ряде исследований было показано, что чувствительность пуринов ДНК к температурным изменениям очень высока, вследствие чего геномы организмов любых живых существ не могли бы сохранять присущую им стабильность даже на протяжении суток, если бы спонтанные повреждения генетических структур не устранялись системой репарации. Однако в ходе нормальных матричных процессов происходит ингибирование репарационных процессов (от лат. «ингибо» – сдерживаю, останавливаю), т. е. использование веществ, которые подавляют каталитическую активность репарационных ферментов и их систем.

Это обусловливает накопление как однонитевых, так и двухнитевых разрывов в двойной спирали ДНК, что и приводит к результатам, аналогичным с результатами радиационного воздействия. Этим и объясняется относительно высокий уровень спонтанной мутабильности генетических структур в нормальных условиях их функционирования. Мутации, следовательно, вызываются в большинстве своем не повреждающими факторами среды, которые не зависят от организма и являются привходящими извне, подвергаясь исправлению мощными системами репарации, а разрывами кодирующих полимеров, которые происходят в ходе нормальных матричных процессов (Там же, с. 155).

Это означает, что хотя каждая мутация является совершенно случайной, в массе случаев мутагенез носит направленный характер, определяясь «пропускной» для мутаций активностью генетического аппарата при осуществлении матричного синтеза. Этот аппарат как бы игнорирует некоторые неизбежные ошибки молекулярных механизмов передачи и коррекции информации, присущие любой самовоспроизводящейся системе, в том числе и человеческим информационным устройствам технического назначения. «Окно» для проникновения мутаций в фенотип приоткрывается не повреждениями извне, а особенностями нормальной работы генетического аппарата в определенных условиях развития.

В своих экспериментах авторы рассматривали радиорезистентность (устойчивость) генетических структур к низкоэнергетичным ионизирующим излучениям с высокой проникающей способностью и четко регистрируемыми дозами в качестве инструмента для изучения надежности генетических систем. Такой подход, по мнению авторов, позволяет по-новому подойти к познанию эволюционных закономерностей на основе моделирования путей формирования систем надежности генома (Там же, с. 156).

Не порывая в целом с геноцентрическими взглядами на эволюцию, авторы работы рассматривают генетические структуры как своего рода технические устройства, доступные для изучения с помощью аппарата теории надежности. Авторы понимают эволюционирующие организмы исключительно как самореплицирующиеся системы, совершенно исключая зависимость работы генетических устройств от жизненных процессов организмов. В геноцентрических представлениях жизнь обслуживает технику молекулярных преобразований, а не техника саморепликации обслуживает жизнь. Тем не менее эволюционное значение биологической работы организмов гонят в дверь, а она проникает в окна.

Рациональное зерно экспериментального и теоретического подхода авторов заключается именно в обосновании неслучайных генно-технических предпосылок действия отбора при обеспечении направленности эволюции. Речь идет фактически о зависимости мутагенеза от процессов обеспечения устойчивости при активной работе генетического аппарата, направляемой потребностями живого развивающегося организма (по крайней мере через функционирование ферментов, назначение которых заключается в исправлении возникающих повреждений, а также ферментов, несущих сигналы регуляторным генам о наличии этих потребностей).

Биологическая работа по обеспечению жизнедеятельности целостного организма так или иначе касается процессов жизнедеятельности каждой клетки, и полагать, что она не влияет на надежность и оптимальность функционирования генетических структур, а тем самым и на протекание мутагенеза, по меньшей мере некорректно с точки зрения тех знаний, которые мы получаем по мере развития генетики.

Фильтры репарационных систем приоткрываются при осуществлении работы генетического аппарата для обеспечения пропускной способности каналов связи. Как и в технических устройствах передачи информации, фильтры надежности сдерживают поступление информации и снижают пропускную способность каналов связи. Эти фильтры в огромном большинстве случаев пропускают лишь те опечатки и искажения в посылаемых сообщениях, которые не препятствуют воспроизведению общего смысла передаваемых текстов и, соответственно, обеспечению нормального хода наследственной изменчивости. Так образуется норма реакции генотипов. Лишь когда эти фильтры повреждены внешними мутагенами возникает индуцирование крупных мутаций, элиминируемое, как правило, стабилизирующим отбором. Однако и повреждения фильтров зависят от характера мутагенов и носят статистически направленный характер, т. е. в определенной мере определяются биологической работой организмов по сопротивлению повреждающим факторам. При этом включается вся совокупность характерных для вида адаптационных механизмов, в условиях стресса организм требует от регуляторных генов направленных изменений их работы, выработки структурными генами белков, которые могли бы помочь обеспечению адекватного ответа на катастрофическое изменение среды с соответствующим изменением направленности борьбы за существование.

Стабилизирующий отбор чутко реагирует на изменение этой направленности и именно он, а не движущий отбор, способствует выживанию направленно выживающих мутантов. Ибо то, что было нормальным в нормальных условиях, становится ненормальным в других, в особенности тех, что вызваны загрязнением среды обитания. Такой отбор не может способствовать видообразованию, поскольку характер и содержание биологической работы выживших организмов остаются в пределах, характерных для данного вида, и поэтому при устранении загрязняющих факторов популяция очень быстро восстанавливает прежние нормы, устраняя искажение этих норм нормальной биологической работой организмов во взаимодействии с нормализующим отбором.

Авторы работы, оставаясь на позициях геноцентризма, развивают лишь техническую сторону преобразований генетических структур, как если бы объектом их следования были самореплицирующиеся роботы, выполняющие некие извне заданные программы, а не живые существа, всеми силами и всеми органами стремящиеся выжить и улучшить свою жизнь. В их теории, как и в синтетической теории эволюции, не хватает импульсов к жизни, которые побуждают к преобразованию жизни, когда в этом возникает необходимость и обретаются возможности, и которые мобилизуют живые существа на работу в новых условиях, обслуживаемую химико-технологическими устройствами геномов.

Но в понимании этих устройств авторы идут дальше СТЭ. «Важнейшей причиной, обусловливающей направленность векторов эволюции генетического аппарата, – полагают они, – является увеличение информационной емкости генома, а значит и его сложности, понимаемой как число взаимосвязанных элементов генома – генов. Однако существует критический порог сложности, превышая который любая развивающаяся система с большой вероятностью становится неустойчивой… Эволюция представляет собой бесконечную смену одних устойчивых состояний другими через неустойчивости» (Там же, с. 165).

Как и в технических устройствах человека, в генетических системах живых организмов возникает необходимость в достижении компромисса между возрастанием сложности и обеспечением устойчивости. Это достигается с помощью переструктурирования генетических устройств, что и объясняет отсутствие соответствия между повышением сложности организации от архебактерий к человеку и размерами геномов самоорганизующихся живых организмов. Напомним, что после расшифровки генома человека вначале XXI века загадочность необнаружения этого соответствия обескураживает многих исследователей.

Именно с повышением уровня сложности и одновременным решением проблем обеспечения надежности генетических систем авторы связывают прогрессивную эволюцию. Слишком сложные системы проигрывают в надежности и устойчивости воспроизведения информации, а слишком надежные и устойчивые неспособны к усложнению. Соответственно проблема эволюции размера и структурной организации генома рассматривается авторами как одна из ключевых при построении модели биологической эволюции (Там же, с. 191).

В этом пункте авторы полностью расходятся с синтетической теорией эволюции. Вслед за В. Красиловым, которого они обильно цитируют, ими отвергается представление о макроэволюции как результате суммировании мельчайших эволюционных шагов под действием отбора, которое неявно предполагает какой-то ортогенетический фактор, поскольку вероятность своевременного случайного появления последовательных «нужных» мутаций ничтожно мала» (Там же, с. 193).

Как и другие геноцентрические оппоненты синтетической теории эволюции авторы предпочитают мутационизму СТЭ крупный, сальтационистский мутационизм. Это сразу же перечеркивает весь позитив предложенной авторами концепции, объясняющей действие механизма канализацированности мутагенеза. Если все дело в крупных мутациях, а единичные мутации совершенно случайны и обусловлены открытостью фильтров репарации, то о какой канализированности мутагенеза и о какой его регуляции на основе взаимодействия систем репарации с системами передачи информации и ее воплощения в белковых образованиях может идти речь?

Апофеозом геноцентризма является положение авторов о том, что «все возможные ароморфные новообразования в эволюции эукариот были основаны на чисто генетических механизмах – генных мутациях и хромосомных перестройках» (Там же, с. 195).

Механизм возникновения таких преобразований авторы представляют следующим образом:

«Общий план развития организма – его тип, определяется на ранних стадиях развития. Следовательно, изменения общего плана – макромутации – также должны затрагивать ранние стадии… Основными формами резких скачкообразных новообразований являются различные типы онтогенетических гетерохроний, появление которых вызвано изменениями в генетической регуляторной системе» (Там же).

Такой сценарий видообразования принят, как уже отмечалось, многими сальтационистами. Его достоинством является понимание роли скачкообразных изменений и важности эволюционной эмбриологии в моделировании хода видовых преобразований. Но недостатки явно перевешивают достоинства. Крупные мутации резко снижают жизнеспособность и конкурентоспособность особей, их шансы оставить потомство. И даже когда это все же не препятствует размножению, потомки маложизнеспособных особей рано или поздно вымирают даже в самой благоприятной для них среде, как это происходило с анконской породой овец при тщательной заботе и уходе со стороны человека.

К тому же умозрительность подобного сценария, его бездоказательность и непроверяемость опытом связана с тем, что крупные мутации, ведущие к видообразованию, никогда не обнаруживались в практике натуралистических исследований, которые со всей тщательностью проводятся уже более столетия. Понимая это, авторы работы пытаются увязать макромутационизм с механизмом мутирования, который они исследуют в этой работе. Они пишут:

«Но подобные изменения могут регулироваться в ходе дальнейшего развития таким образом, чтобы не отражаться на взрослом организме, образуя фонд скрытой изменчивости» (Там же).

Единственным путем, на котором такое сокрытие крупных мутаций и их уродующего воздействия во взрослом организме является неотения, т. е. сбрасывание периода взрослого развития и обретение половой зрелости и взрослого состояния в инфантильный период развития организмов. Но неотения – довольно редкое явление, присущее весьма примитивным видам, и распространять ее на все процессы видообразования по меньшей мере некорректно. К тому же, неотения не приводит к прогрессу в развитии. Как и любой геноцентрический мутационизм, подобная точки зрения заводит в тупик и не может способствовать зарождению какой-либо исследовательской программы, которая могла бы не только проверить подобные умозрительные предположения, но и способствовать дальнейшему продвижению теории видообразовательных процессов.

Для нас очевидно, что изучать видообразование без исследования преобразований мобилизационных структур организмов и их генетических систем под влиянием осуществляемой ими биологической работы – значит вечно оставаться в заколдованном кругу геноцентрических умозрений, сводя живую жизнь к физико-химическим процессам в молекулах ДНК. Порочность подобных взглядов, их тупиковость становится все более очевидной с каждым новым шагом в развитии самой генетики. Геноцентрические установки мышления теоретиков мешают видеть очевидное, побуждают трактовать его как некую видимость, тогда как на самом деле видимостью является геноцентрический характер видообразовательных преобразований.

Нельзя забывать о том, что органеллы и ядра клеток являются органами целостного организма, а не техническими устройствами, развивающимися совершенно независимо от него. Это – главная методологическая ошибка представителей всех форм геноцентризма, продиктованная давлением на умы абсолютизацией успехов генетики XX века и естественным отбором научных концепций в их постоянной борьбе за существование. Это и вызвало прискорбное и для ученых недопустимое забвение того, что генетические процессы в ядрах и органеллах клеток не абсолютно отрезаны вейсмановским барьером от работы целостного организма, что они регулируются и корректируются через коммуникационные связи клеток сигналами, поступающими от других клеток в процессах межклеточных взаимодействий. У растений эти процессы совершаются посредством вещественных субстратов, что обеспечивает чувствительность и раздражимость. У животных же, даже самых примитивных, они происходят не только через вещественные субстраты – ферменты – но и в виде потоков информации, поступающих по проводникам электричества – нейронным сетям.

Физиологами давно замечено сходство в этом отношении нейронных сетей с человеческими техническими линиями связи, но геноцентрическая парадигма, оставаясь глухой и слепой к давлению межклеточных взаимодействий на генетические процессы, не допускает их влияния на технику преобразований ДНК.

Весьма характерно, что, оставаясь в своих теоретических воззрениях в рамках геноцентрической парадигмы, авторы работы приходят к пониманию ведущей роли нейронных сетей в эволюции организмов. Анализируя собственные экспериментальные данные о радиорезистентности геномов клеток различных организмов и сопоставляя их с данными о размерах геномов этих организмов, авторы пришли к выводу, что эти данные отражают тенденцию крупнейших эволюционных преобразований генома в ходе прогрессивной эволюции (Там же, с. 201).

Эта тенденция заключается в повышении структурной сложности геномов при одновременном снижении их информационной емкости, что позволяет сохранять надежность функционирования генетического аппарата. Тем самым происходит оптимизация размеров геномов посредством сбрасывания генетического материала, который оказывался нейтральным и не участвовал в реализации инновационной генетической программы (Там же, с. 203). По мере сокращения информационного балласта геномов, полагают авторы работы, происходит повышение информационной емкости нейронных сетей при усложнении нервной системы и соответствующем повышении ее эволюционной роли.

«По грубым оценкам, – отмечают Б. Сарапульцев и С. Гераськин, – информация, хранящаяся в ДНК, по крайней мере, на два порядка меньше той, которая необходима для описания нейронных сетей в коре головного мозга человека. Не вызывает сомнений, что появление на арене жизни структурных ассоциаций нейронов резко повысило адаптивные возможности их обладателей и по сути перевело ход дальнейшей эволюции в плоскость естественного отбора нейронных сетей» (Там же, с. 199).

Итак, даже геноцентрическая ориентация научного мышления не помешала авторам работы под давлением фактов признать, что прогрессивная эволюция связана с повышением роли нервных систем и посылаемых ими электрических импульсов в информационном обеспечении эволюционных процессов. А это означает не что иное, как подтверждение, пусть и на базе довольно ограниченного экспериментального материала, возможности влияния информационных процессов, протекающих в соматических структурах взрослых организмов в процессе их биологической работы, на состояние геномов не только соматических, но и половых клеток, и содержащихся в них программ размножения.

Это в свою очередь не может не оказывать влияния на ход онтогенеза, а соответственно, и на видообразовательные процессы. Тем самым обнаруживается канал проницаемости барьера Вейсмана и находится подтверждение идеи Дарвина о пангенезе, отвергнутая даже его современниками.

30.4 Стрессовые состояния и гормональное обеспечение видообразовательных метаморфозов

Достаточно перспективным представляется использование в современной теории видообразования теории стрессов, разработанной канадским ученым Гансом Селье. Селье впервые применил понятия стресса и стрессора ещё в 1936 году, произведя эти понятия от английского слова, обозначающего напряжение. Под стрессорами он понимал факторы, вызывающие стресс.

Селье определял стресс как «общую неспецифическую нейрогормональную реакцию организма на любое предъявляемое ему требование» (Селье Г. Стресс без дистресса – М.: Прогресс, 1979 – 284с., с. 27), а также как «совокупность всех неспецифических изменений, возникающих под влиянием любых сильных воздействий и сопровождающихся перестройкой защитных систем организма» (Селье Г. На уровне целостного организма – М.: Наука, 1972 – 186с., с. 116).

В сущности, стресс представляет собой изменение биологической работы организма в ответ на экстремальное изменение внешних условий, сопровождающееся интенсивной перестройкой функционирования его мобилизационных структур.

Сама идея стресса была выдвинута ее создателем применительно к человеку и животным с высокоразвитой нервной системой, однако, в конечном счете, это понятие было распространено в научной литературе на любые организмы и клеточные структуры для характеристики их реакций на экстремальные воздействия. Пришло осознание того, что способность к стрессу неотделима от жизненных процессов любого уровня, является неотъемлемым свойством жизни.

Стресс как нейрогормональная реакция организмов с развитой нервной системой представляет собой мобилизационный процесс, характеризующийся, прежде всего, резкой, скачкообразной активизацией работы желез внутренней секреции. Именно этот процесс в первую очередь исследовал Ганс Селье с нейрофизиологической точки зрения.

Результаты этого исследования нашли широчайшее применение в физиологии и медицине. И лишь значительно позднее стали осознаваться возможности их использования в эволюционной биологии. Особенно перспективным с точки зрения накопления потенциала эволюционных преобразований многим исследователям представляется хронический стресс, возникающий в необычных для представителей данного вида условиях среды.

В самом деле, поскольку механизм стресса заключается главным образом в перестройке системы выработки гормонов и ферментов, необходимых организмам для выживания в экстремальных условиях, логично предположить, что в состояниях хронического стресса, охватывающих большие группы особей определенных видов при наступлении таких условий, резкие изменения гормонально-ферментативных систем родителей будут вызывать соответствующие изменения хода онтогенеза их потомства.

И хотя в состояниях хронического стресса вполне возможно возрастание интенсивности мутагенеза, индуцируемого нарушениями нормальной работы организмов, мутации такого рода будут скорее мешать эволюции, чем выступать источником эволюционных новшеств. Главную роль будут играть воздействия повышенного выброса гормонов и ферментов на регуляторные гены и работу фенотипов при межклеточных взаимодействиях и специализации клеток.

Мы, однако, далеки от того, чтобы признать хронические стрессовые состояния ведущим фактором эволюции. Чтобы эволюционные преобразования совершились, а не произошло полного вымирания видов под действием вредных стрессов (именуемых по Селье дистрессами), необходимо направленное изменение всего комплекса осуществляемой видом биологической работы, а не только той, что связана с гормональной активностью. Для этого особи данного вида должны обладать органами, преадаптированными к тому или иному изменению форм биологической работы.

Но если физиолог-эволюционист Илья Аршавский смог в своих опытах с использованием дозированного стресса и специальной тренировки вырастить кроликов с морфологией, типичной для зайцев, и если по наблюдениям биолога-эволюциониста Ивана Шмальгаузена собака, лишенная с рождения передних конечностей приобрела строение костей, типичное для кенгуру, это уже свидетельствует о колоссальных преобразовательных возможностях биологической работы в комплексе со стрессовыми нагрузками.

Адаптивные модификации даже столь эффектного характера, полученные уже в единственном поколении, конечно же, не наследуются. Барьер Вейсмана, ограждающий наследственную идентичность вида от прижизненных изменений, представляет собой такое же неотъемлемое, атрибутивное свойство всего живого, как и способность к стрессам. Но Вейсман ничего не знал о стрессах, а тем более – о направленном регулятивном воздействии гормонально-ферментативных сигналов на структуры наследственности.

Полезные для адаптации организмов стрессы Ганс Селье назвал эустрессами. Он доказал, что эустрессы позволяют мобилизовать морфофизиологические механизмы, обеспечивающие повышение устойчивости организмов к целому ряду повреждающих воздействий. Это подтвердили многочисленные эксперименты других исследователей. Собственно, любая тренировка любого организма посильными для него нагрузками представляет собой преодоление дистресса эустрессом.

При существенном изменении комплексов биологической работы, осуществляемой большими группами особей данного вида, представители данной группы из поколения в поколение подвергаются эустрессам ещё в эмбриональном состоянии, получая повышенные дозы определенных гормонов и ферментов от родительских особей.

В этом отношении определенной моделью видообразования может послужить метаморфоз, происходящий в онтогенезе многих растений и животных. Под действием гормонов червеобразная личинка скачкообразно превращается во взрослое насекомое, по своему строению резко отличающееся от личинки. Никаких мутаций при этом не происходит. Наоборот, любые мутации могут помешать правильному протеканию метаморфоза и погубить животное. Метаморфоз растений и животных отражает ход их эволюции и в измененном виде воспроизводит его в онтогенезе. И наоборот, видообразование – это, в сущности, эволюционный, филогенетический метаморфоз.

Онтогенетический метаморфоз отличается от филогенетического метаморфоза главным образом тем, что первый происходит в рамках установившейся нормы реакции, тогда как второй совершается за ее рамками и связан с установлением новой нормы реакции, соответствующей новым формам биологической работы и поддержанной, отшлифованной и закрепленной отбором.

У растений метаморфозы, как правило, связаны с прямым приспособлением органов к экстремальным условиям существования. Так, у многолетних травянистых растений метаморфозы способствуют переживанию неблагоприятных периодов и обеспечивают превращение корней в запасающие ресурсы органы – корневища, клубни, луковицы, клубнелуковицы или корнеплоды. Лианы, затененные соседними растениями и испытывающие недостаток света, преобразуют свои надземные побеги в усики, которыми для опоры цепляются за другие растения и по мере роста выбираются к свету. У винограда в усики превращается часть соцветий. Насекомоядные растения испытывают метаморфозы листьев для поглощения насекомых. У кактусов вследствие обитания в засушливых регионах в пазухах недоразвитых листьев образуются укороченные побеги с колючками, а мясистый стебель превращается в запасающий воду и фотосинтезирующий орган.

Значительный вклад в изучение метаморфоза растений внес великий немецкий поэт, философ и биолог-натуралист Иоганн Вольфганг Гёте. Для мировоззрения Гёте было характерно парадоксальное сочетание трансформизма с креационизмом. Он понимал Бога как Вселенского философа, трансформирующего все в мире посредством размышления. Стремясь к усовершенствованию всего сущего, Творец, согласно Гёте, вынужден преодолевать «темную» сторону вещей, воплощенную в духе отрицания и сомнения. Опираясь на такое миропонимание, Гёте противопоставил свою теорию метаморфоза систематике Карла Линнея, которую считал формальной, статичной и искусственной.

Гёте был убежден в существовании некоего пра-растения, от которого произошли все другие растения, и даже пытался найти его в природе. Это идеальное растение должно было отражать первоначальный замысел Творца по созданию растений. Такое «растение вообще», по представлениям Гёте, состояло из листьев, из которых посредством разнообразных метаморфозов развились другие органы растений – колючки, плоды, цветы и т. д. При всей наивности эта теория значительно опередила свое время и может рассматриваться как один из вариантов эволюционизма первой половины XIX века. Недаром Гёте с таким восторгом воспринял трансформизм Этьена Жоффруа де Сент-Илера и его противостояние креационизму теории катасроф Жоржа Кювье. Гёте, таким образом, первым выдвинул модель видообразования как метаморфоза.

У животных метаморфоз обычно связан с резкой сменой условий существования и образа жизни в процессе онтогенеза. Соответственно, организмы животных и их органы на стадиях онтогенеза до и после метаморфоза выполняют различные функции, и чем сильнее различие этих функций, тем явственнее проявляется морфологическое различие между ними. Недаром натуралисты XVII–XVIII веков так часто принимают личинок и взрослых животных одного и того же вида за представителей разных видов животных.

Метаморфоз становится необходимым для выживания вида, когда личинки, то есть активные зародыши того или иного вида привязаны в одной среде, а взрослые организмы – к другой. Он необходим и при переходе в процессе онтогенеза от одного образа жизни к другому, например, от водного образа жизни к наземному или воздушному, от свободно плавающего – к прикрепленному и т. д.

Метаморфоз отличается от обычного поэтапного развития в онтогенезе высокой скоростью и глубиной перестройки морфологии организмов. В зависимости от глубины перестройки различают полный и неполный метаморфоз. У организмов, испытывающих неполный метаморфоз, личинки обладают физиологическим и морфологическим сходством с взрослыми организмами, а перестройке подвергаются только некоторые органы. В этом смысле любой ранний онтогенез любого вида организмов можно рассматривать как неполный метаморфоз. Ведь и человек в процессе онтогенеза проходит стадии одноклеточного, рыбы, амфибии, рептилии, млекопитающего, рождается приматом и только во взаимодействии с взрослыми людьми становится человеком. Конечно, эти превращения постепенны и растянуты во времени, что коренным образом отличает их от истинных метаморфозов. Но по уровню перестроек и прогрессу развития они не только не уступают как неполным, так даже и полным метаморфозам, но и значительно превосходят их. Поэтому граница между метаморфозом как способом развития и другими способами онтогенетических превращений довольно прозрачна и условна.

Можно провести даже некую аналогию между неполным метаморфозом и образованием дочерних видов, морфологически близких к родительским, а также между полным метаморфозом и весьма значительным преобразованием видов, при котором у трансформерных видов происходит полная перестройка морфологии.

Механизм такого видообразовательного метаморфоза можно представить следующим образом. При добровольном или вынужденном изменении условий существования вида или его отдельных популяций происходит существенное изменение форм биологической работы применительно к этим условиям. В результате изменяется гормональная наполненность организмов и мобилизующее действие центральной нервной системы, передаваемое через электрические импульсы по нейронным сетям.

Гормональные и электрические сигналы проникают в ядра клеток и изменяют ход раннего онтогенеза. А изменение условий работы генетических структур приводит к перестройке генома. Отбор поддерживает и отшлифовывает происходящие адаптивные изменения. А стрессовые нагрузки, испытываемые при этих превращениях, компенсируются выгодами нового образа жизни, меньшим числом конкурентов за жизненно необходимые ресурсы.

Такой сценарий видообразования предполагает совершенно новый подход к решению проблемы прогресса и регресса в живой природе. Прогресс объясняется не случайными изменениями, поддержанными отбором, а повышением сложности и разнообразия биологической работы преобразующейся группы организмов, поддержанной и отшлифованной отбором. Регресс же и деградация организации возникают вследствие снижения сложности и разнообразия биологической работы, как это происходит у видов, переходящих к паразитизму. Отбор также поддерживает такие изменения вследствие бесполезности сложной организации и упрощения форм биологической работы.

В сущности, и в онтогенезе любых организмов любые превращения происходят вследствие изменения характера и содержания биологической работы, ведущего к преобразованию мобилизационных структур. У организмов, испытывающих метаморфоз, такое изменение и преобразование начинается по мере накопления соответствующих гормонов и происходит под их контролем и регулированием. Всякий метаморфоз проходит на фоне сильнейшего стресса.

Тенденция к метаморфозу наблюдается у всех видов, эволюция которых была связана с резким изменением образа жизни и соответствующим изменением форм биологической работы. Так, уже у простейших – сосущих инфузорий – в раннем онтогенезе наблюдается ресничный покров, при помощи которого они свободно плавают в поисках пищи. Затем реснички выпадают. Образуются вытягивающиеся трубки, с помощью которых инфузории питаются, перейдя к прикрепленному образу жизни.

У губок и кишечнополостных чрезвычайно активные свободно плавающие личинки выполняют работу по расселению своих видов на обширных водных пространствах. Метаморфозы со сменой образа жизни характерны также для многих видов червей, ракообразных, моллюсков, насекомых и низших позвоночных – асцидий, рыб и амфибий. У двоякодышащих рыб личинки обладают наружными жабрами, а в результате метаморфоза жабры переходят в специальную полость, рядом с которой развиваются примитивные легкие. Личинки земноводных – головастики – обитают в воде и по своему строению напоминают рыб. В процессе метаморфоза органы водного животного сменяются органами животного, передвигающегося по суше. Такой метаморфоз регулируется гормоном щитовидной железы.

У хвостатых земноводных в процессе метаморфоза проявляются весьма характерные эволюционно обусловленные изменения: деградируют спинной и хвостовой плавники, зарастают жаберные щели, изменяется строение кожи и кожных желез, образуется наружное веко и слёзно-носовой проток, изменяется характер гемоглобина крови в связи с изменением порядка транспортировки кислорода.

Исследования метаморфоза саламандр российского ученого С.В.Смирнова, проведенные в начале 2000-х годов, показали, что прогрессивная эволюция видов этих земноводных проходила по линии «некробиотического» метаморфоза, при котором взрослые органы образуются не из органов личинки, а заново, личиночные же органы в ходе метаморфоза отмирают или рассасываются (Смирнов С.В. Метаморфоз хвостатых амфибий: особенности, механизмы регуляции и эволюция – Журнал общей биологии, 2006, № 5, с. 323–336).

Эволюционные возможности, открываемые некробиотическим метаморфозом, Смирнов связывает с тем, что новая «конструкция» взрослых органов, существенно отличающаяся от личиночной, позволяет им эволюционировать независимо друг от друга, а не сохранять необходимую для развития жесткую преемственную связь.

Зачинателем исследований «некробиотического» метаморфоза был, как известно, российский представитель классического дарвинизма Александр Ковалевский. В 90-е годы XIX века он провел серию экспериментов по изучению этой формы метаморфоза у мух. Он установил, что распад и отмирание личиночных органов и тканей мышц, кишечника, слюнных желез, других органов мух в ходе метаморфоза происходит путем пожирания их клеток особыми фагоцитарными клетками. Лишь имагинальные диски оказывались недоступными для действия фагоцитов, и именно на их основе одновременно с уничтожением личиночных образований формируются органы взрослой особи.

Опыты Ковалевского в то время вызвали мировую сенсацию. Впервые в истории биологии удалось выявить внутренний механизм метаморфоза, ранее считавшегося таинственным и загадочным явлением. Активное действие фагоцитарных клеток показывает, что в самоустранении отмирающего организма личинки при порождении нового задействован механизм, сходный с иммунитетом. Для формирующегося нового организма эмбриональный организм становится чужеродным фактором, антигеном, который должен быть без остатка уничтожен и стать пищевым ресурсом определенных клеток, чтобы не произошло его разложения и отравления продуктами распада вновь образующегося организма.

В явлениях метаморфоза отражается в преобразованном виде эволюционный процесс перехода одного вида в другой. Особенно ярко это проявляется в особенностях некробиотического метаморфоза, при котором личиночная форма умирает и поглощается взрослым организмом по мере его становления. Происходит в едином организме как бы смена поколений, при которой одна морфофизиологическая организация уступает место другой. Границей между ними является смерть одного организма и рождение другого, с иным строением и организацией.

Существование явлений неотении, например, у хвостатого земноводного амбистомы, показывает возможность не только отражения в метаморфозе преемственности морфологически различных видов, но и распадения видов, их дивергенции при задержке развития на личиночной стадии и достижении половой зрелости личинками без метаморфоза. Так, личинки амбистомы, именуемые аксолотлями, в обычных условиях развиваются с метаморфозом, как земноводные, а в холодной воде взрослеют и порождают потомство без метаморфоза, оставаясь водными животными.

Полагают, что именно таким образом возникли постоянножаберные хвостатые амфибии – пещерный протей, слепой тритон, сирена и др. Неотения – довольно распространенное явление, встречающееся как у животных, так и у растений. Поу животных, так и у растенийающееся стоянножаберные хвостатые амфибии – пещерный ости личинками без метаморфоза. адения видовсредством неотении могут размножаться некоторые виды насекомых, паукообразных, червей, ракообразных и земноводных. Неотению провоцируют чаще всего измененные условия среды. Все это вполне наглядно демонстрирует немутационный, метаморфозоподобный характер многих видообразовательных процессов.

Но не только в развитии посредством метаморфозов, но и в других, более плавных формах онтогенеза явственно проявляется регулирующая роль гормонов при формировании морфологических и физиологических особенностей организмов, которая зависит в свою очередь от биологической работы, выполняемой организмами.

Гормоны (от греч. «гормао»– двигаю, привожу в движение) представляют собой биологически активные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции или выделяемые скоплениями специализированных клеток. Гормоны в каждом организме поистине вездесущи. Прежде всего, гормоны избирательно воздействуют на клетки, контролируют внутриклеточный обмен веществ, повышают или снижают активность тех или иных генов.

Это означает, что гормональная система способна влиять на работу генетических структур и от поколения к поколению направленно изменять их помимо мутаций. Но она сама зависима от информации, заложенной в геномах, и поэтому может влиять лишь на выработку ненаследственных фенотипических модификаций, чисто вариативных изменений, пока организмы данного вида осуществляют стандартную для данного вида биологическую работу. Лишь существенное изменение биологической работы, производимой организмами при освоении новых условий существования в стрессовом состоянии, может направить развитие гормональной системы по иному пути и тем самым привести к перекомбинированию видового генома.

Огромную роль в этих процессах, несомненно, играют системы чувствительности растений и нервные системы животных. Никакая работа в организме не выполняется без мобилизующего действия этих систем. Повинуясь мобилизующим импульсам, гормоны материально обеспечивают любые функции организмов: движение, рост, дифференцировку тканей, образование фенотипа, формирование пола, размножение, адаптацию к внешней среде, постоянство внутренней среды, пищеварение, обмен веществ, кровообращение, дыхательный ритм и поведение.

Любые нарушения в системе гормонального обеспечения функций организмов приводят к существенному снижению жизнеспособности этих организмов, к резкому повышению вероятности их элиминирования отбором. В свою очередь выработка и утилизация гормонов зависит от регулярно выполняемой биологической работы, от образа жизни организмов.

Все гормоны в какой-то мере специализированы. Так, гормон роста – соматотропин – стимулирует рост позвоночных животных и человека. Увеличение размеров тела как в онтогенезе, так и при образовании новых видов не может обходиться без выработки повышенных количеств гормона роста. Гормон инсулин снижает уровень глюкозы в крови, стимулирует синтез и накопление углеводов. При большом количестве углеводов, потребляемых с пищей, стимулирует увеличение жировых отложений.

При стрессах, испытываемых организмами, надпочечники выбрасывают в кровь повышенные количества адреналина и норадреналина. Эти гормоны мобилизуют организмы в опасных ситуациях или при постоянном действии стрессорных факторов. Они стимулируют повышенное сердцебиение и дыхание, расширение сосудов в мышцах, печени и легких, сужение их в других внутренних органах, повышение содержания сахара в крови.

Адреналин – гормон страха. Он способствует бегству позвоночных от угрожающего фактора, издаванию звуков, предупреждающих об опасности других особей данного вида. Но нередко парализует действия, мобилизует организм не на спасение от опасности, а на подготовку к получению возможных ран и повреждений. Норадреналин – гормон агрессии. Он побуждает к нападению и нанесению ран и повреждений. Выбросы норадреналина обычно происходят одновременно с выбросами адреналина, но у хищников преимущественно вырабатывается норадреналин, а у потенциальных жертв – адреналин. Поэтому хищники имеют потенциальное преимущество для победы над жертвами в гормональном обеспечении организма, даже когда жертвы превосходят их по размерам и силе.

Гормоны тестостерон, кортикальные андрогены, прогестерон стимулируют развитие вторичных половых признаков, мышечной ткани у самцов. Женские гормоны стимулируют развитие самок. Группа пищевых гормонов способствует перевариванию, переработке и усвоению пищи, образует пищепотребительную специфику каждого вида организмов. Так, гастрин стимулирует выработку желудочного сока, секретин – сока поджелудочной железы, холецистокинин – желчи в желчном пузыре и т. д. Группа половых гормонов, мужских и женских, ответственна не только за развитие вторичных половых признаков, но и за состояние половых органов и клеток.

Вместе с тем специализация гормонов довольно относительна и даже условна. Для большинства гормонов свойственна многофункциональность и взаимозависимость действия с другими гормонами. Недостаток или избыток одного из гормонов может разбалансировать всю систему и приводит к эндокринным патологиям. Развитие гормональной системы каждого организма не определяется всецело его генетической системой. Генетическая система вырабатывает определенные предпосылки, предрасположенность к развитию гормональной системы, которая может в определенных отношениях предопределять это развитие. Но очень многое зависит от образа жизни и биологической работы каждого конкретного организма.

Гормональная, эндокринная система является подсистемой организма, выполняющей определенные функции. Но ведь и генетическая система является подсистемой организма, выполняющей определенные функции. Основная функция генетической системы заключается в том, чтобы воспроизвести с определенными вариациями важнейшие особенности клеточных структур организмов предшествующих поколений. Основная функция гормональной системы заключается в том, чтобы обеспечить активными веществами биологическую работу каждого организма.

Обслуживая биологическую работу организмов, эндокринная система поставляет для этой работы необходимые материалы и для этой цели направляет заказы на поставку сырья генетическим структурам. Обе эти подсистемы организма работают в тесной связи. Изменения работы эндокринной системы и формирование измененной гормональной системы организма под действием биологической работы показывают систематические тренировки в спорте и психофизическом самосовершенствовании людей.

Фактически эти области человеческой деятельности представляют собой длительный эксперимент по преобразованию человеческого тела и психики под действием биологической работы, созданию направленных модификаций путем направленного изменения гормональной системы. Под действием упражнений до неузнаваемости изменяется каждый организм, хотя скорость и последовательность изменений зависят от генетически определенной предрасположенности.

Изменение гормональной системы сказывается прежде всего на комплекции тел регулярно тренирующихся людей. Как толстые, так и тощие тела становятся подтянутыми и мускулистыми. Регулярные тренировки способны не только во много раз увеличивать массу мышц, но и полностью изменять свойства человеческого тела. Можно повысить скоростно-силовые качества, выносливость, реакцию, гибкость, координацию движений, любые способности нервной системы. Изменяется структура костной ткани, состояние дыхательной и сердечно-сосудистой систем.

Всякая тренировка представляет собой дозированный стресс, подключающий к выполнению упражнений разнообразные гормоны. Сначала активизируются адреналин и норадреналин, учащается дыхание. повышается интенсивность сердечной деятельности. Далее мобилизуются другие гормоны, направляемые с кровотоком в органы, подвергшиеся усиленной работе. При работе мышц мобилизуются гормоны роста, тестостерон, кортикальные андрогены, прогестерон. Одновременно в связи с затратой энергии подключаются пищевые гормоны, увеличивается аппетит.

Регулярное выполнение сходных упражнений приводит к увеличению выработки соответствующих гормонов железами внутренней секреции. При попадании на кожу человека ультрафиолетовых излучений кожа темнеет вследствие накопления пигмента меланина. Причем его выработка организмом также повышается по мере тренированности. При потреблении необычной пищи органы пищеварения «тренируются» на ее усвоение, при этом изменяется состав пищевых гормонов.

Всякая тренированность имеет как относительные, так и абсолютные пределы, обусловленные генетически определенной в границах нормы реакции способностью к синтезу железами внутренней секреции тех или иных гормонов. При потреблении искусственных гормонов нормы реакции нарушаются и наряду с ростом сверхнормативных возможностей для роста мышечных тканей появляются эффекты возникновения морфозов, то есть ненаследуемых уродств, сходных по своему действию с мутациями.

Изменения характера и содержания биологической работы, вызывающие соответствующие изменения соотношения гормонов в индивидуальном развитии организма порождают лишь модификации, то есть направленные ненаследственные изменения. Наследственная информация надежно защищена от прямого действия любых телесных изменений барьером, открытым А. Вейсманом, и позволяющим сохранять видоспецифическое постоянство генома. Однако ученые, настаивающие на абсолютной непроницаемости барьера Вейсмана, не учитывают целого ряда факторов, направленное действие которых способно создать как бы «туннельный» эффект проникновения ненаследственных влияний в структуры наследственности.

Напомним, что туннельным эффектом в современной физике называется способность микрочастиц проникать сквозь непроницаемые барьеры по своеобразным «туннелям» в молекулярных связях, образующих эти барьеры. «Просачивание» влияния ненаследственных изменений на наследственные возникает при изменениях биологической работы больших групп организмов в новых условиях существования и может происходить под действием следующих факторов.

Во-первых, стрессовое состояние при освоении новых условий приведет к изменению стандартного для данного вида соотношения гормонов, что неизбежно окажет прямое действие на ядра половых клеток и вызовет соответствующие изменения хода онтогенеза.

Во-вторых, изменение физических нагрузок на органы передвижения в пространстве вызовет эффект тренировки и перераспределение гормональных веществ во всех организмах данной группы, популяции, что также может оказать влияние на ее генотипический состав. Это влияние может происходить не только через изменение хода онтогенезов всего потомства популяции, но и через половой отбор, при котором предпочтение будет отдаваться наиболее тренированным и лучше приспособленным к новым условиям особям.

В-третьих, важным каналом влияния приспособительных изменений на гены станет изменение характера и содержания пищевых ресурсов, поступающих в организмы в новых условиях. Изменение способов и состава питания неизбежно приведет к изменению работы внутренних органов, челюстно-ротового аппарата, биохимического состава крови и всего организма, повлияет на выработку пищевых гормонов и функционирование всей эндокринно-гормональной системы, что также не может не оказать воздействие на особенности раннего и последующего онтогенеза.

В-четвертых, изменение климатических условий создаст условия для приспособительных изменений к высоким или низким температурам не только у взрослых организмов, но и у половых клеток и эмбрионов, что также не может не сказаться на ходе онтогенеза и не внести соответствующие корректировки в геномы и нормы реакции. Возможность прямого действия температурных факторов на «зародышевую плазму» и соответствующего изменения наследственных признаков признавал ещё Вейсман, а влияние экстремальных температур на ход онтогенеза было прослежено в многочисленных экспериментах. Предположения же о том, что эти влияния, осуществляемые на генетические структуры биологической работой многих поколений, не могут привести к соответствующему сдвигу норм реакции и стать наследственными, ни на чем не основаны.

В-пятых, при переселении растений и животных из водной среды на сушу и обратно происходит наиболее фундаментальное и всестороннее изменение биологической работы организмов. Вся организация как водных, так и сухопутных видов организмов, а также сочетающих водное и сухопутное обитание несет в себе отпечаток предшествующей биологической работы, поддержанной и отшлифованной отбором. Мутации лишь нарушают координацию и корреляцию наследственных признаков, предрасполагающих к осуществлению видоспецифической биологической работы организмов и являющихся итогом предшествующей работы многих поколений.

Переход из среды в среду требует от всех переходящих организмов коренного изменения характера и содержания, форм и способов биологической работы всей системы органов, преобразования свойств телесной организации. Воздействие измененных форм биологической работы на мобилизационные структуры, стимулирующие организацию этой работы, приводит к соответствующему изменению гормональных систем всех иначе работающих организмов и образует новую гормональную среду, в которой зарождается, развивается и формируется потомство. Такая среда не может не влиять на работу генетических структур, состав и организацию геномов половых клеток, особенности и последовательность хода онтогенеза.

То же самое можно сказать и по поводу переселений с поверхности земли в воздушную среду и обратно, из долин в горы, из лесов в степи, с ветвей деревьев на открытые пространства и т. д. Отсутствие гормонального накопления неработающих органов в длинном ряде поколений не может не приводить к их атрофии и наследственному недоразвитию либо полному отмиранию. Так происходит с глазами организмов, живущих в темноте, зубами у птиц, конечностями у змей и т. д.

Все эти процессы не обязательно должны происходить постепенно, через последовательный ряд посредствующих изменений. Постепенно происходит накопление предпосылок для изменений, как соматических, так и генетических, приводя к превращению консерверов в трансформеры, а изменения трансформеров возникают скачкообразно. Это объясняет отсутствие переходных звеньев в палеонтологических отложениях.

Наконец, в-шестых, естественный отбор представляет собой интегративный фактор, а не сепаратор мутирующих генотипов. Выживают и дают потомство преимущественно не просто носители благоприятных наследственных предпосылок, а организмы, активно борющиеся за существование и оптимизацию жизнедеятельности, хорошо работающие при помощи этих предпосылок. Это, а не комбинированные наборы мутаций, обусловливает в конечном счете направленность и устойчивость векторов отбора. Поэтому сущность естественного отбора как фактора эволюции заключается не в стимулировании и придании направленности случайной неопределенной изменчивости, а в подборе для реализации в потомстве тех комплексов наследственных признаков, которые свойственны хорошо работающим предкам этого потомства. Поэтому наследование и подбор результатов биологической работы происходит через отбор.

30.5. Видообразовательные возможности и пределы действия отбора

Мутационистско-геноцентрическая атака на теорию отбора в начале XXI века весьма напоминает аналогичную ситуацию в начале XX века. Готовилась эта атака еще с середины 60-х годов, когда постепенно начали накапливаться факты о неполноте и ограниченности синтетического неодарвинизма.

«В последние 25 лет, – констатирует украинский биолог В. Кордюм, – опять вспомнили о великих еретиках недавнего прошлого, но теперь уже с новых позиций. С одной стороны, сомнения в справедливости того, что эволюция шла и идет по Дарвину, напоминают лесной пожар, а с другой – новые факты и новые идеи позволяют предлагать другие концепции в таком виде, при котором они, обладая новыми достоинствами, не содержат (по крайней мере очевидных) недостатков. И хотя тех, кто искренне убежден в незыблемости синтетической теории эволюции, пока еще предостаточно и противопожарные действия их весьма энергичны и по ряду вопросов, безусловно, аргументированы, процесс, судя по всему, принял необратимый характер, и возврата к доброму спокойному прошлому нет» (Кордюм В.А. Эволюция и биосфера – Киев: Наукова думка, 1982 – 264 с., с. 7).

Сам Кордюм в своей книге одним из первых в русскоязычной научной литературе поставил вопрос о горизонтальном переносе генов как одном из важнейших факторов эволюции, т. е. противопоставил геноцентрическому неодарвинизму еще более радикальный геноцентризм. Фактор горизонтального переноса генов Кордюм противопоставляет фактору отбора, вслед за А. Любищевым утверждая, что «багаж в пользу естественного отбора у Дарвина просто убог», а у сторонников СТЭ «дело с примерами обстоит действительно плохо» (Там же, с. 40, 41).

При этом Кордюм не сомневается ни в существовании отбора, ни в том, что в конечном счете отбираются наиболее приспособленные. Дискуссионным он считает вопрос об эволюционном значении отбора. «Неясности, – считает Кордюм, – начинаются с того момента, когда пытаются выяснить, насколько строг отбор, каков порог его чувствительности, какова его творческая роль и что он, следовательно, может натворить» (Там же, с. 159).

По мнению Кордюма, неправота дарвинизма заключается в преувеличении эволюционной роли и возможностей отбора, а главное – в недифференцированном, неселективном, по существу, рассмотрении действия отбора. «В рамках традиционных представлений, – утверждает Кордюм, – строгость отбора практически абсолютна, порога чувствительности нет, творческие способности непревзойденные, а все живое – дело его рук» (Там же).

Кордюм согласен со всеми вариантами дарвинистских представлений в том, что творческая роль отбора имеет приспособительную направленность (Там же, с. 161). «Однако, – полагает Кордюм, – вполне успешное существование видов с откровенными недостатками, наряду с таковыми, их лишенными, значительная вариабельность многих признаков (в том числе и таких уж, казалось бы, селективных, как окраска) в пределах одной и той же популяции, населяющей один и тот же ареал, заставляет предположить существование не только коэффициента селективности, но и какого-то порога, начиная с которого такой порог начинает действовать» (Там же, с. 159–160).

По этому поводу можно сказать следующее. Судить о достоинствах или недостатках организации тех или иных видов, нельзя на чисто умозрительной основе, как это поступает Кордюм, оценивая внешний вид скелетов некоторых ископаемых форм. Недостатки и преимущества организации существуют всегда в некотором единстве, и судить о них можно лишь по особенностям биологической работы, которая осуществляется при данном типе организации.

Недостатки организации будут поддерживаться отбором, если они компенсируются или перевешиваются преимуществами, открываемыми для биологической работы при данном типе организации.

Кордюм прав, когда он настаивает на отсроченном действии отбора и на наличии некоторых пороговых уровней, в рамках которых действие отбора приобретает четко выраженную направленность и интенсивность. Но указание на это обстоятельство нисколько не противоречит дарвинизму и вполне вписывается в дарвиновскую теорию отбора.

Неправ Кордюм в том, что, указав на это обстоятельство, он дает ему радикально геноцентристское толкование. «Возникнув, – пишет он, – признак или комплекс признаков может не сразу подхватываться и не сразу сметаться отбором, давая возможность для дальнейших мутационных изменений, дрейфа генов, существования нейтральных и бессмысленных признаков, изменения общего содержания информации и прочих атрибутов изменчивости. Зато, войдя в зону действия отбора, полезные признаки будут иметь тенденцию к усилению, а вредные – к инактивации» (Там же, с. 160).

Любая форма геноцентризма основана на заблуждении, что отбор имеет дело только с генетически предопределенными, признаками, а не с признаками, выработанными с использованием генетической информации в процессе биологической работы целостных организмов.

Каждое живое существо представляет собой экспериментальный образец организации, общий план строения клеток которого закреплен в геноме вида. Этот экспериментальный образец предназначен для жизни, в процессе которой он осуществляет определенную биологическую работу и проходит испытание отбором. Наивность геноцентрического подхода к генетике и, соответственно, к теории эволюции, заключается в том, что природный эксперимент, лежащий в основе индивидуальности формирующегося организма, сводится к манипуляциям внутриклеточных генетических структур, к их мутациям и рекомбинациям, возникающим при работе генетического аппарата клеток.

Но живые организмы и их наследственные признаки не являются прямыми результатами генетических манипуляций клеток. Они формируются в сложнейших процессах биологической работы, осуществляющейся при участии межклеточных взаимодействий и активности мобилизационных структур, использующих генетическую информацию для самоорганизации и саморазвития. Генетическая информация содержит лишь предпосылки для развертывания направленных изменений в индивидуальном развитии организма, все остальное зависит от биологической работы и формируется этой работой конкретных соматических мобилизационных структур, складывающихся в конкретных условиях с определенной степенью свободы, а не под жестким контролем генов.

Выдвинув свою «информационную» теорию эволюционных процессов, Кордюм сводит информацию, циркулирующую в организме, к той, что содержится в молекулах ДНК. Как и другие адепты геноцентрического подхода, он игнорирует эволюционную роль информации, циркулирующей в нервных сетях животных и аппарате чувствительности – раздражимости – реактивности растений.

Касаясь творческой роли отбора, которая, как он признает, имеет строго приспособительную направленность, В. Кордюм утверждает, что эта направленность «осуществляется за счет реализации имеющейся информации: эндогенной – за счет мутаций, привнесенной – за счет ее проникновения и последующей доработки на соответствие» (Там же, с. 161).

Таким образом, организмы в этом сценарии выступают пассивными объектами информации, которая не ими выработана, а лишь получена в готовом виде через структуры ДНК. Эндогенная, т. е. внутренняя информация образуется мутациями – ошибками генетических сетей, и экзогенная, т. е. внешняя, получается посредством горизонтального переноса генов. Подобная «информационная» теория эволюционных процессов совершенно не учитывает реагирование отбора на реализацию информации, вырабатываемой самими организмами в процессе их биологической работы и никогда не прекращающейся борьбы за существование.

Перенос генетического материала по каналам материального носителя наследственности В. Кордюм рассматривает как универсальный процесс, являющийся основой одного из фундаментальных механизмов эволюции. Его открытие, по мнению Кордюма, является одним из важнейших достижений генетики XX столетия, настоятельно требующих пересмотра основ дарвинизма. Он не замечает парадоксальности своей концепции, заключающейся в том, что перенос информации от чужих организмов возможен, а от своего собственного – искллючен.

«С момента выход в свет «Происхождения видов», – подчеркивает В. Кордюм, – прошло более 120 лет. Стали известны другие механизмы эволюции. Эволюционное учение – это, картина мира, и считать сегодня, что живая природа развивалась и развивается на единственной движущей основе естественного отбора, значит подрывать это учение значительно более эффективно, чем это делалось в свое время сомнениями в его уникальности» (Там же, с. 169).

Трудно не согласиться с В. Кордюмом, когда он протестует против сведения к отбору движущих сил и направляющих факторов эволюции, что, безусловно, приводит к искажению эволюционного мировоззрения как основы научной картины мира. Однако этот критический выпад справедлив лишь в отношении геноцентрического неодарвинизма СТЭ, но не дарвинизма как широкого эволюционного учения, в основании которого лежит теория отбора.

И Кордюм в какой-то мере осознает это. По его признанию, «отбор остается: он – механизм (пружина, действующая сила и т. д. и т. п.), и никакой альтернативы ему не выдвигается. Но действует он в своих рамках, в неразрывном единстве с другими механизмами» (Там же).

Однако автор книги явно стремится ограничить отбор для того, чтобы обосновать безграничность геноцентризма. Его «информационная» концепция, как и СТЭ, обходит стороной организм как осуществляющий основную биологическую работу элемент эволюционных изменений. Если в СТЭ элементарной эволюирующей единицей считается популяция, то В. Кордюм убежден, что «элементарной эволюционной структурой может быть только ценоз» (Там же, с. 190).

Казалось бы, автор «информационной» концепции, поставив в центр исследования эволюционных процессов биоценоз, хочет сообщить что-то новое для продвижения вперед эволюционной экологии, чрезвычайно важной и пока еще слаборазвитой сферы эволюционных исследований. Однако в конечном счете все сводится к предположению о движении генетической информации между контактирующими в ценозе организмами, как якобы важнейшем факторе эволюции.

Как и всегда при геноцентрическом подходе к эволюции любая грань, открывшаяся науке в ходе генетических исследований, тут же абсолютизируется, становится «модной» и некритически рассматривается как фундаментальный фактор эволюции. Так было с мутациями де Фриза в начале XX века, так происходит и сейчас с горизонтальным переносом ДНК. Все варианты и модификации геноцентрического подхода едины в одном: они предлагают легкие пути эволюционных преобразований за счет манипуляций со структурами ДНК, которые рассматриваются как некая субстанция, первооснова жизни.

Но легких, граничащих с чудом путей в эволюции не существует, и новые виды не появляются в готовом виде ни путем крупных мутаций, ни генетических революций, ни переноса генетической информации и «заражения» ею в рамках экосистем. Генетическая информация, содержащаяся в молекулах ДНК, не является ни субстанцией, ни первоосновой жизни, она представляет собой лишь форму информационного обслуживания процессов размножения клеточных структур, которая в многоклеточных организмах направляется и корректируется биологической работой в ходе индивидуального развития.

Авторов геноцентрических концепций, альтернативных СТЭ, можно понять. Долгое господство СТЭ в теории эволюции привело к тому, что любая концепция, претендующая на новизну, стала подавляться как «еретическая» и противоречащая эталону знания. Геноцентрическая же ориентация знания, ставшая эталонной с первыми успехами генетики в начале XX века, ограничивала сферу научного поиска необходимостью приспособления эволюционных концепций к любым поворотам в развитии экспериментальной генетики. В результате каждый нюанс в исследовании генетических структур стал восприниматься как основание для пересмотра теории эволюции.

Весьма характерно, что В. Кордюм, рассуждая полностью в рамках геноцентрического подхода, приближается к пониманию его относительности и ограниченности в теории эволюции. «Вполне возможно, – признает он в самом конце заключения своей книги, – со временем появятся концепции, качественно иные, чем информационная. Вновь высказываются предположения о возможном наследовании приобретенных признаков, «самообучающейся» ДНК и т. д. Если они получат строгое экспериментальное доказательство, будет понят их механизм и окажется, что именно они определяют развитие живой материи, придется еще раз пересматривать те или иные положения теории эволюции» (Там же, с. 234).

То общее, что объединяет все геноцентрические концепции эволюции от СТЭ до сальтационизма и от пунктуализма до теории горизонтального переноса генов – это понимание отбора как браковщика и шлифовщика генетически предопределенных вариаций и свойств организмов. Подобное понимание теории отбора лишь поверхностно отражает дарвинизм, а по существу противостоит дарвинизму как теории отбора борющихся за существование организмов.

Сторонники СТЭ, отстаивающие творческий характера отбора, совершенно лишены понимания того, что творческий характер отбор приобретает только во взаимодействии с биологической работой борющихся за существование организмов, а сам по себе он есть лишь слепая, стихийная сила, поскольку сохранение вектора отбора и его «творческие» способности определяются совместной борьбой за существование организмов всех видов, населяющих тот или иной биоценоз. Отбор оценивает организмы по тому, как они работают, а не по тому, какие генетические вариации сложились при комбинировании материала половых клеток, из которых они развились.

Признавая неограниченность преобразующего действия отбора генетически определенных вариаций вплоть до образовании новых видов, геноцентрически мыслящие неодарвинисты тем самым игнорируют пределы возможностей отбора, наглядно проявляющиеся в практике всех видов искусственной селекции, которая наталкивается именно на наличие геномных корреляций, сцепление генов, и следовательно, на геноцентрически определенную ограниченность исходного материала для отбора при его действии в отрыве от преобразующего действия биологической работы.

Весьма важным аспектом изучения проблем видообразования со времен Дарвина является отслеживание видоизменений животных и растений в процессах доместификации и искусственного отбора. Как отмечает В. Бердников, «в ходе доместикации вплоть до начала методической селекции шел процесс снижения средних размеров тела и некоторых внутренних органов, наиболее четко прослеживается уменьшение абсолютных и относительных размеров головного мозга» (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции – Новосибирск: Наука, 1990 – 253 с., с. 28).

Что же привело к подобным явно негативным изменениям? В. Бердников при ответе на этот вопрос указывает на то, что до начала методической селекции искусственный отбор носил лишь слабый, бессознательный, бессистемный характер, а его направленность была связана главным образом со снижением агрессивности и повышением плодовитости. Но подобный отбор не мог привести к уменьшению средних размеров тела и объема головного мозга. Так, с началом методической селекции отбор на плодовитость крупного рогатого скота привел к получению пород с очень крупными размерами тела (Там же, с. 29).

Рассуждая геноцентрически, автор работы связывает феномен негативных изменений животных при доместификации с эффектом «от потери некоторой части генетической информации вследствие прекращения действия стабилизирующего отбора в том объеме, в каком он имел место в естественной обстановке их диких предков» (Там же).

Однако если бы это было связано только со снижением интенсивности стабилизирующего отбора, это наверняка привело бы к повышению интенсивности искусственного отбора. Человек ведь был совершенно не заинтересован в мельчании животных, в особенности тех, которых он выращивал главным образом для получения мяса. В этом случае человеком явно была бы изменена направленность отбора: он оставлял бы для размножения достаточно крупных особей, способных давать много продукта потребления – мяса, жира, шкуры и т. д. Другое дело домашняя кошка, при выведении которой отбор на снижение агрессивности привел к резкому снижению размеров тела, что вполне соответствовало интересам человека, поскольку кошка предназначалась для ловли грызунов и обеспечения уюта человека в жилище, что и определило направленность отбора.

Наряду со снижением средних размеров тела и объема мозга автор указывает на такие негативные для самих животных эффекты доместификации, как образование висячих ушей у многих сельскохозяйственных животных, появление безрогости у овец и крупного рогатого скота, длинной распущенной гривы у лошадей, утеря покровительственной окраски и распространение пегости у многих пород домашних животных, принадлежащих к различных видам (Там же, с. 30).

Автор связывает эти изменения опять же с фенотипическим проявлением многочисленных полигеных мутаций, которые приводили к снижению приспособленности к естественным условиям в созданных человеком искусственных условиях, что было обусловлено снижением интенсивности стабилизирующего отбора, а поскольку эти мутации не снижали хозяйственных качеств одомашненных животных, искусственный отбор не противостоял их образованию и стабилизации.

Выглядит логично, но только в рамках геноцентрической парадигмы, довлеющей на умы посредством стабилизирующего отбора теоретических представлений. Все признаки утраты приспособленности к естественным условиям, отмеченные автором, явно связаны со снижением интенсивности биологической работы и функционирования мобилизационных структур организмов, задающих направленность и организованность этой работе. В частности, уменьшение размеров тела одомашниваемых животных при первоначальном использовании искусственного отбора древним человеком было связано с тем, что для человека того времени был важнее отбор на приручаемость и соответствующее снижение агрессивности, чем отбор на увеличение размеров тела.

При отборе на снижение арессивности и дикости по отношению к человеку падала выработка организмами гормона роста, и здесь свою роль, безусловно, сыграли геномные корреляции, обусловленные плейотронным сцеплением генов. Уменьшение же объемов мозга происходило явно вследствие упрощения поведенческих реакций и снижения напряженности работы нервной системы.

Автор сам признает, что причиной всех признаков, связанных с потерей естественной приспособленности является то, что домашние животные превратились, по существу, в комменсалов, т. е. в сотрапезников, а в значительной мере и паразитов, живущих на обеспечении человека. А для паразитов, пусть и частичных, является естественным приспособление к повышенно благоприятным условиям обитания, влекущее за собой соответствующее упрощение строения и общую деградацию приспособительных механизмов, необходимых для работы при осуществлении более интенсивной борьбы за существование.

Вся жизнь организмов, ведущих паразитическое или полупаразитическое существование, проходит в изоляции от внешнего мира с его опасностями и стимулами для проявления активности, для мобилизации всего многообразия адаптивных механизмов в борьбе за существование. Висячие уши конечно же, не следствие случайных мутаций, не убранных ставшим безразличным к ним естественным отбором, а следствие изоляции человеком от опасностей со стороны хищников, которая избавила от необходимости постоянно прислушиваться к шорохам окружающего большого мира и привела к атрофии мышц, поддерживающих уши в стоячем положении. По мере прохождения достаточно длинного ряда смены поколений атрофия мышц, не использовавшихся в биологической работе, приобрела стойкие, наследственно воспроизводимые формы, адаптированные к условиям постоянной изоляции.

В этих условиях пропадает нужда в усиленной, мобилизованной биологической работе и некоторых других органов, что приводит к их упрощению и относительному снижению работоспособности. Отсюда происходит и склонность к ожирению многих пород домашнего скота, и снижение объемов мозга за счет снижения активности биологической работы по обслуживанию психических процессов в меняющихся условиях и соответствующей элиминации клеточного материала, участвовавшего в этой работе. В то же время постоянное общение с человеком способствовало развитию некоторых «интеллектуальных» качеств, похожих на человеческие.

Конечно, изоляция одомашненных высших животных в загонах для скота, на скотных дворах, в хлевах, конюшнях, стойлах, птичниках, в человеческих жилищах и т. д. не идет ни в какое сравнение с изоляцией паразитов в органах пищеварения или под кожей хозяев. Поэтому и упрощение строения у доместифицированных высших животных оказалось не слишком значительным. Однако, как и у низкоорганизованных паразитов, ограничение свободы передвижения, активности и адаптивной биологической работы в замкнутых пространствах хозяйственных построек человека было компенсировано развитием повышенной способности к размножению, которая была еще усилена человеком посредством отбора на плодовитость.

Значительная доля энергии, которая в естественных условиях направляется на свободную двигательную активность для добывания пищи и обеспечения безопасности, в условиях искусственной изоляции и доминирования человека над поведением была перенаправлена на сексуальную потребность.

Изменения, которые различные виды диких животных претерпели в процессах доместификации, можно охарактеризовать как незавершенное видообразование. Человеку не удалось на основе многотысячелетнего искусственного отбора вывести ни одного нового вида животных или растений, а только изменить для своей пользы уже существующие виды и создать породы и сорта, которые, по замечанию Дарвина, могут больше отличаться друг от друга, чем виды диких животных. Все эти породы и сорта сохраняют способность скрещиваться внутри своего вида и приносить плодовитое потомство, т. е. они не отделены друг от друга межвидовыми репродуктивными барьерами.

Все они сохраняют единство форм биологической работы по обеспечению и воспроизведению жизнедеятельности. Они одинаково питаются, обладают сходным поведением, репродуктивной способностью, устройством органов.

Невозможность выведения новых видов посредством исключительно отбора, пусть и искусственного, проводимого человеком в течение многих тысячелетий, можно рассматривать как опровержение на экспериментальном материале геноцентрического представления о том, что отбор благоприятных мутаций является единственным направленным и направляющим фактором эволюции, что он без всякого участия инновационной биологической работы способен образовывать новые виды.

Но может быть человеку просто не хватило времени для завершения процессов видообразования одомашненных им животных и растений? Нет, незавершенное видообразование в условиях одомашнения является и принципиально незавершимым. Творческая роль отбора, как искусственного, так и естественного, имеет свои пределы, свои барьеры, не менее жесткие, чем барьер Вейсмана.

В эти барьеры постоянно упирается деятельность селекционеров, не только древних, но и современных, вооруженных самой передовой техникой, методологией и генной инженерией. Все это показывает принципиальную невозможность создания новых видов без фундаментального изменения характера и содержания биологической работы видов-предков. Человек своими усилиями по одомашниванию лишь ограничил биологическую работу прирученных им животных и растений, что и вызвало у них соответствующие адаптивные, вредные для самостоятельной жизни изменения.

Все это подрывает и устоявшуюся в науке уверенность в том, что выведение новых пород человеком происходит исключительно на основе направляющего действия искусственного отбора. Селекционеры, говоря о своем авторстве выведенных ими сортом растений или пород животных, зачастую забывают о том, что они действовали на основе предрасположенности, преадаптации тех или иных групп организмов к подобным изменениям. А эта предрасположенность формировалась сначала у диких видов, а затем в процессах одомашнивания в относительной независимости от искусственного отбора.

Неполная трансформация, сопровождавшая незавершенное видообразование при изменении форм биологической работы в условиях одомашнивания привела к резкому повышению уровня внутривидового полиморфизма, развитию внутри видов множества форм, резко отличающихся друг от друга по внешнему виду, размерам тела и особенностям строения.

Такой полиморфизм, т. е. неполный трансформерный полиморфизм и послужил предпосылкой и стартовой полосой для выведения разнообразных пород и сортов посредством искусственного отбора.

Ограниченность возможностей отбора в обеспечении направленности эволюции в процессах видообразования экспериментально подтверждается и на многочисленных примерах лабораторной селекции. Эти примеры собраны и изложены в той же монографии В. Бердникова. В 1919 г. был завершен первый длительный эксперимент по лабораторной селекции крыс на изменение уровня пегости шерсти. Подвергнув отбору 20 поколений крыс, исследователи получили почти черных и почти белых крыс. Однако жертвы направленной селекции почти потеряли способность к размножению, вследствие чего пришлось прекратить и сам эксперимент (Там же, с. 33).

В дальнейшем проведение подобных экспериментов постоянно сталкивалось с феноменом видового гомеостаза, заключающегося в принципиальной ограниченности возможностей отбора по определенным признакам, в наличии непреодолимого барьера, препятствующего дальнейшему изменению особей по направлению вектора отбора. Как отмечает В. Бердников, «искусственный отбор на повышение уровня одной из главных компонент приспособленности возможен только за счет снижения уровня других главных компонент» (Там же).

Так, в опытах на дрозофиле отбор на повышение скорости индивидуального развития привел к соответствующему падению способности к размножению. Отбор на увеличение числа щетинок у дрозофилы привел к снижению скорости индивидуального развития и падению жизнеспособности (Там же, с. 27).

Крах любых попыток посредством искусственного отбора направлять ход эволюции и стимулировать процессы видообразования со всей убедительностью показывает невозможность одним отбором наследственных признаков «творить» эволюцию. Творческая роль отбора проявляется только во взаимодействии с биологической работой. Жесткий отбор по одному признаку всегда приводит к падению уровня естественного полиморфизма в популяции и угнетению других признаков.

Важные результаты по изучению изменчивости в процессах отбора были получены в многолетних исследованиях российского селекционера Дмитрия Беляева (1917–1985) по одомашниванию лисиц. «Как показали эти исследования, – комментирует опыты Беляева Н. Воронцов, – в линии лисиц, селекционированных на дикое поведение, изменчивость оставалась небольшой, в то время как в линии лисиц, отбиравшихся по принципу приручаемости, наблюдалось такое же резкое расширение диапазона изменчивости, какое отличает настоящих домашних зверей от их диких сородичей. Такое расширение спектра изменчивости Беляев связывал с дестабилизирующим отбором» (Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии – М.: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, 1999 – 640 с., с. 475).

Воронцов возражает Беляеву, считая, что на увеличение диапазона изменчивости повлиял не дестабилизирующий (движущий) отбор, а лишь снятие пресса стабилизирующего отбора, которое неизбежно повышает внутривидовой полиморфизм. Объяснение, предлагаемое Н. Воронцовым, в точности совпадает, как видим, с тем, что предлагал В. Бердников, и находится в русле СТЭ. У лисиц, подвергшихся одомашниванию в экспериментах Д. Беляева, наблюдались изменения признаков, сходные с другими «симптомами» доместификации. Лисы, отбиравшиеся по принципу приручаемости, теряли «маскировочную» окраску, у них наблюдалась распространение пегости в окраске шерсти, их мех утрачивал эстетические свойства и приближался по качеству к собачьей шерсти, прирученные лисы издавали лай, похожий на лай собак.

Была, таким образом, еще раз продемонстрирована способность отбора существенно изменять фенотипические признаки отбираемых организмов, не затрагивая при этом видовой принадлежности и видоспецифической идентичности. Искусственный отбор в условиях одомашнивания лишь приспосабливает организмы к жизни в неволе.

Естественный отбор обладает диаметрально противоположной направленностью по отношению к искусственному: он подбирает организмы для жизни и размножения в дикой природе, т. е. не по принципу приспособляемости к жизни в неволе, а по уровню дикости, по принципу приспособляемости к опасностям и многообразию условий жизни на воле. Все живые организмы в дикой природе каждый день, каждый миг своей жизни сдают тест на приспособленность, и не по какому-то отдельному признаку, а по всей системе своих форм и способностей к их использованию.

Отсюда и возникает кажимость, что отбор сам по себе может все, что любые преобразования, в том числе и преобразования видов, осуществляются отбором неприспособительных наследственных изменений. Возникновению и закреплению этой кажимости способствует неверное, поверхностное понимание приспособленности.

Приспособленность не есть просто наличие генетически определенных свойств организма, особенностей строения и морфологических приспособлений. Она есть в первую очередь способность осуществлять биологическую работу для выживания и оптимизации жизнедеятельности в определенной среде с использованием ресурсов этой среды.

Приспособленность не есть также простое соответствие организма особенностям окружающей среды, как это понимал, например, российский садовод И.В. Мичурин, писавший, что каждый орган, каждое свойство, каждый член, все внутренние и наружные части всякого организма обусловлены внешней обстановкой его существования» (Мичурин И.В. Соч. в 4-х томах, т. 1 – М., 1948, с. 590).

Подобный взгляд, подхваченный так называемой «мичуринской биологией», возглавляемой полуграмотным советским академиком Трофимом Лысенко, привел к представлению о том, что, погружая организмы в определенную среду, можно управлять ходом эволюции.

На самом деле приспособленность есть способность использовать среду, изменять ее в соответствии с потребностями, осуществлять биологическую работу в ней, получать из нее необходимые для жизни ресурсы и противодействовать ее негативным факторам. Соответствие среде есть лишь внешнее, поверхностное определение приспособленности, а борьба со средой, взаимодействие с ней – внутреннее, глубинное.

Изменения среды и поиск новых форм освоения среды побуждают и вынуждают организмы к изменению форм работы, а в конечном счете – к изменению норм реакции на ее воздействия. Только посредством работы многих поколений могут изменяться нормы реакции на воздействия среды. Работа генов приспосабливается к работе организмов, а не наоборот.

Без изменения биологической работы организмов, преадаптированных к такому изменению устройством своих органов применительно к новой среде, естественный отбор так же бессилен в преобразовании видов, как и искусственный отбор. При неизменности биологической работы и отсутствии преадаптации организмов к необратимо изменившейся среде естественный отбор будет свирепствовать, пока не уберет все без исключения неспособные приспособиться организмы, т. е. приведет к вымиранию, а не к преобразованию вида.

Видообразовательные процессы, как правило, начинаются с того, что изменение форм и способов биологической работы значительной группы организмов, по-новому осваивающих среду, соответственно изменяет вектор отбора. Отбор благоприятствует по-новому работающим организмам и накапливает в их популяциях генотипы, преадаптированные к обитанию в новообретенной среде. Одновременно происходит изменение работы генетических структур, приспосабливающихся к новым условиям работы организмов с учетом новых потребностей их клеток в ресурсном обеспечении.

По мере накопления изменений в работе генетического аппарата происходит подготовка к соответствующему изменению его организации посредством сбрасывания излишней информации и перестройки генома. Сброс и перестройка такого рода происходят скачкообразно, в результате чего полностью изменяется ход онтогенеза, а вместе с ним и морфологическое строение организмов. Такова в общих чертах предлагаемая нами модель видообразования.

Разумеется, такая модель не может быть приняты сразу. Наша задача – возбудить дискуссию специалистов по данному вопросу с целью ответить на различные возражения и побудить ученых к проверке этой модели в разнообразных экспериментах.

30.6. Преобразование видов: от консерверов к трансформерам

С точки зрения способности к видообразованию все когда-либо существовавшие виды можно подразделить на предрасположенные, преадаптированные к скачкообразным инновационным изменениям, и такие, которые в силу свойственного им характера организации, устройства мобилизационных структур и узости норм реакции могут изменяться лишь постепенно и к крупным инновационным изменениям не готовы. Они могут обладать лишь первоначальной еще неразвитой предрасположенностью к накоплению предпосылок для медленного градуального расширения норма реакции.

Первые мы назвали трансформерами, а вторые – консерверами. Консерверы при определенных условиях могут преобразоваться в трансформеров, а трансформеры после окончания процессов трансформаций неизбежно становятся консерверами.

В определенные исторические эпохи развития биосферы крупные кризисы экосистем приводят к образованию множества видов-трансформеров, изменяющих способы осуществляемой ими биологической работы и соответственно изменяющихся морфологически. Могут возникнуть трансформерные экосистемы. В спокойные эпохи почти все виды остаются корсерверами, способными изменяться лишь градуалистически, но своими изменениями они подготавливают возможности для трансформерных преобразований.

При крупных экологических кризисах консерверы, неспособные или не успевшие преобразоваться в трансформеров, как правило, вымирают. Трансформеры же трансформируются посредством видообразования. Консерверы постоянно находятся в состоянии относительного стазиса и в то же время крайне медленно, последовательно и постепенно эволюционируют, подготавливая тем самым трансформации и вырабатывая способность к трансформированию. Консерверы способны становиться трансформерами только градуалистическим путем. Но став трансформерами, они приобретают способность развиваться скачкообразно.

В основе преобразования консерверов в трансформеры лежит изменение характера и содержания биологической работы организмов определенной группы, популяции, сообщества вследствие кризиса в их отношениях с окружающей средой, как экологической, так и физической. Иссякание необходимых для жизни материально-энергетических ресурсов требует от организмов перехода на новые способы добывания и распределения этих ресурсов.

По существу, переход консерверов в трансформеры и обратно наиболее четко отразился в модели так называемой «квантовой» эволюции крупнейшего палеонтолога XX века Джорджа Гейлорда Симпсона и нашел в этой модели палеонтологическое обоснование и подтверждение. Ничего лучшего в эвоюционной палеонтологии сделано не было.

Симпсон исходил их аналогии между переходом электронов в атомах с одной орбиты на другую посредством квантового скачка и переходом организмов определенной группы из одного состояния равновесия со средой в другое. В этом процессе он выделил три фазы – инадаптивную, преадаптивную и постадаптивную.

Инадаптивная фаза связана с выходом группы организмов из состояния равновесия со средой вследствие необратимого изменения экологических и физических условий или вселения в новую среду. В обоих случаях организмы вводятся и входят в состояние, далекое от равновесия, что вполне соответствует базовой модели современной синергетики, которая еще не была создана, когда Симпсон выдвинул идею «квантовой эволюции».

Инадаптивная фаза может наступить еще по одной причине, которую не рассматривал Симпсон, но которая вполне четко проявляется в истории развития жизни. Она может возникнуть вследствие своеобразного «изобретения» организмами данной группы нового, более эффективного способа получения или преобразования энергии, утилизации новых вещественно-энергетических ресурсов в достаточно стабильной и относительно благоприятной среде.

Аналогия с синергетикой «квантовой» модели видообразования, предложенной Симпсоном, вполне плодотворна еще и в том отношении, что снятие давления нормы в инадаптивной фазе погружает организмы в состояние бифуркации, при котором возможны различные пути дальнейшего развития. Бифуркационному состоянию соответствует, как мы полагаем, и склонность к образованию в условиях ослабления нормы трансформерного (или транзитивного) полиморфизма изменяющейся популяции.

В результате отбору есть из чего выбирать, а биологическая работа получает достаточное разнообразие возможностей как своеобразный плацдарм для выбора наиболее перспективного направления развития из тех, что появляются в состоянии бифуркации и могут некоторое время поддерживаться отбором. После этого наступает преадаптивная фаза по Симпсону, которая характеризуется особенно интенсивным действием отбора и быстрым продвижением группы организмов в направлении нового равновесия.

К этому добавим, что интенсификация действия отбора сопровождается и усиливается интенсификацией биологической работы, повышенной активностью мобилизационных структур организмов, максимизацией их усилий для выживания и оптимизации жизнедеятельности в необычных и трудных для них условиях.

В этих условиях в борьбе за существование побеждают и дают потомство наиболее мобилизованные. Именно они становятся наиболее преадаптированными к новым условиям. Обострение конкуренции в кризисных условиях приводит к тому, что из разных путей развития, предоставленных бифуркационным состоянием организмов, выбирается не просто некий случайный путь, а именно путь, закономерно предопределенный мобилизационным потенциалом организмов, ставших при реализации этого потенциала наиболее конкурентоспосрбными.

В преадаптивной фазе завершается, как мы полагаем, начавшееся в инадаптивной фазе преобразование консерверов в трансформеров. Трансформеры характеризуются широкой преадаптацией, транзитивным полиморфизмом, причудливым сочетанием консервативных и прогрессивных морфологических особенностей, широкой вариативностью геномов, особой широтой норм реакции на воздействия среды, способностью образовывать адаптивные модификации с очень широким разбросом, так что их морфологические особенности настолько зависят от биологической работы в раннем онтогенезе под действием обстоятельств среды, что их можно принять за представителей разных видов.

Дж. Симпсон подчеркивает, что в трудных и жестких условиях переходного периода подавляющее число популяций вымирает. В этих условиях преобразования должны совершаться быстрыми темпами, и лишь немногие группы успевают совершить необходимые перестройки. Соответственно модель Симпсона предусматривает «квантовый», но не сальтационный скачок. Квантовый скачок характеризуется последовательностью интенсивных преобразований, тогда как скачок в духе сальтационизма представляется результатом мгновенной мутации.

Квантовый скачок закономерно подготавливается нарастанием энергии преобразований. При таком скачке микроэволюция закономерно переходит в макроэволюцию, а не порождается случайным «перепрыгиванием» из одной систематической группы (таксона) в другую. Первоптица не может вылететь из яйца рептилии, как это очень просто получается в сальтационистской мифологии. Чтобы из рептилии получилась птица, необходим длительный и трудный путь развития различных ветвей предптиц и множество квантовых скачков в их развитии.

Симпсон настаивал, что только занятие новой адаптивной зоны может привести к возникновению нового таксона, а широта осваиваемой зоны обусловливает ранг будущей систематической категории. При этом переселенцы в новую адаптивную зону могут быть по своему строению определенное время практически неотличимы от родительской популяции.

После вторжения в новую для себя адаптивную зону переселенцы должны освоиться в ней. Начинается третья, постадаптивная фаза квантовой эволюции, характеризующаяся приспособлением широко адаптированных переселенцев к новой среде. Симпсон указывал, что необходимым условием освоения организмами новой адаптивной зоны является определенная преадаптация к ее экологическим условиям.

В отличие от Кено, которому принадлежит первоначальная идея преадаптации, Симсон рассматривал преадаптацию не только как случайную предуготовленность органов к работе в новых условиях, но и как переход широко преадаптированных организмов к адаптированности к данной конкретной среде. Очевидно, что идея квантового видообразования по сценарию Симпсона совершенно не стыкуется с градуалистическим сценарием видообразования, принятым в СТЭ.

Дополняя Симпсона, можно сказать, что постадаптивная фаза связана не только с отбором организмов, наиболее приспособленных к данной среде, но и сохранением высокой интенсивности биологической работы, активно повышающей эту приспособленность выработкой соответствующих модификаций и сдвигом норм реакции.

По мере достижения необходимого уровня приспособленности трансформеры посредством стабилизирующего отбора вновь преобразуются в консерверов и как бы «прирастают» к образу жизни и способу биологической работы, наиболее целесообразному при их морфологических характеристиках и наличии рабочих органов для существования в данной среде.

Некоторые полезные дополнения вносят в этот сценарий видообразования российские специалисты. Так, известный российский биолог-эволюционист К. Завадский еще в 1958 г. выдвинул гипотезу арогенного вида (т. е. вида, находящегося в процессе прогрессивных преобразований, от греч. «айро» – поднимаю). По мнению Завадского, подобные виды обладают высокой толерантностью, полиморфизмом, конкурентоспособностью, чрезвычайно широкой адаптивностью. Все эти свойства открывают преадаптивные предпосылки и перспективы для эволюционных изменений (Завадский К.М. К пониманию прогресса в органической природе – В сб.: Проблемы развития в природе и обществе. М.-Л., 1958 с. 79–120; Завадский К.М. Учение о виде – Л., 1961 – 254 с.).

А.С. Северцов в 1990 г. выделил в качестве наиболее перспективного для видообразования отбор на расширение норм реакции. «Механизм отбора на расширение нормы реакции, – пишет он, – существенно отличается от предлагавшегося И.И. Шмальгаузеном стабилизирующего отбора, влияющего на крайние классы распределения. На самом деле при ухудшении внешних условий (которые всегда сопровождают их флуктуации) в любой части распределения, а не только на его краях, выживают особи, способные уклоняться от данного воздействия. Увеличение индивидуальной изменчивости при ухудшении условий обитания отмечено многими авторами» (Северцов А.С. Направленность эволюции – М.: Изд-во МГУ, 1990 – 272 с., с. 35). Однако вектор отбора на расширение норм реакции может сформироваться и поддерживаться лишь при изменении норм и способов биологической работы.

Северцов опирается на теорию И. Шмальгаузена, утверждавшую формирование адаптивных модификаций как основу эволюции форм с пластичными признаками.

Классическим примером видообразовательной трансформации, сопровождавшейся также макроэволюционными изменениями, является выход на сушу древних кистеперых рыб и их преобразование в первичных земноводных – стегоцефалов. Этот процесс был наиболее подробно рассмотрен И. Шмальгаузеном в работе «Происхождение наземных позвоночных» (Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных – М.: Наука, 1964 – 272 с.).

Из всех морских позвоночных в определенной мере преадаптированными к переселению на сушу были две категории рыб – двоякодышащие и кистеперые. Двоякодышащие обладали жаберным и легочным дыханием, однако были настолько специализированными по своей морфологии и настолько отличались от современных наземных позвоночных, что палеонтологи не допускают даже мысли о том, что они могли дать начало наземным видам. Что касается кистеперых рыб, то они были разносторонне преадаптированы к сухопутному существованию. Такая преадаптация связана с их обитанием в прибрежной зоне – на литорали.

«Кистеперые рыбы, – отмечает Шмальгаузен, – обладали легкими, т. е. органами воздушного дыхания. Механизм этого дыхания обеспечивает, однако, газообмен только для животного, находящегося в водной среде… Условия легочного дыхания на суше коренным образом отличаются от условий легочного дыхания рыбы, находящейся в воде. В воде у рыб, а также у личинок амфибий воздушное дыхание осуществляется почти без всяких усилий. Когда рыба всплывает головой вверх к поверхности воды, давление водяного столба на брюхо вызывает при открытой гортанной щели немедленное удаление воздуха из легких через ротовое отверстие наружу. Расширение ротовой полости приводит к всасыванию воздуха в эту полость…» (Там же, с. 54).

Низкие энергозатраты при дыхании легкими в воде создавали селективное преимущество для обитания именно в воде и становились препятствием, своего рода барьером, который нужно было преодолеть в случае попадания на сушу.

«Если же рыба выползает на сушу, – продолжает Шмальгаузен, – то это положение радикально меняется. В положении покоя, когда животное лежит на земле, давление всей массы тела передается на брюхо и дно ротовой полости. Всасывание и даже нагнетание воздуха в легкие требовало больших усилий и могло осуществляться лишь при поднятии передней части тела с легкими на передних конечностях… Основным было, очевидно, сначала кожное, а затем рото-глоточное дыхание (как у современных хвостатых амфибий). Легочное дыхание становилось более экономичным и развивалось прогрессивно только по мере усиления конечностей, а также при удлинении ребер грудной области» (Там же).

Налицо фундаментальное и всестороннее изменение биологической работы при переселении в качественно иную среду. Изменение работы органов сопровождалось постоянной их тренировкой в определенном направлении. При этом последовательная тренировка многих поколений особей в онтогенезе перерастала в филогенетическую тренировку, вовлекавшую генетические структуры, вследствие чего результаты тренировки под действием отбора наиболее работоспособных генотипов становились наследственными.

Уже для того, чтобы нормально дышать, переселяющиеся на сушу рыбы должны были по-новому разрабатывать органы дыхания и передвижения, которые ранее были приспособлены только к плаванию.

«Рыба может выползать на сушу, – пишет далее Шмальгаузен, – с помощью своих обычных «плавательных» движений. Парные плавники не играют при этом какой-либо активной роли. Однако они могут служить добавочными точками опоры. По мере расчленения скелета и развития дифференцированной мускулатуры парные плавники приобретают все большее значение при выползании рыбы на берег. Более длительное ползание на суше требовало, однако, перестройки не только конечностей, но и позвоночника, и боковых мышц тела» (Там же, с. 71).

Само тело рыб при передвижении на суше превращается в отягощение, стимулирующее ежедневную тренировку мускулатуры и рост массы мышц, что в свою очередь в конечном счете приводит к изменению структуры костей, позвонков и всего позвоночника в целом. Согласно Шмальгаузену, в воздушной среде тело рыбы испытывает нагрузки при передвижении примерно в тысячу раз больше, чем в водной, что приводит к резкому усилению давления на конечности, развивающиеся из плавников, и требует формирования прочного скелета и сильной мускулатуры.

При переходе из водной среды на сушу изменение характера и способов передвижения требует перестройки всего позвоночника. При плавании в воде плавники и хвост играют чаще всего роль рулей, хотя и могут брать на себя функции своего рода весел, поскольку для них характерны гребные движения. Главным способом передвижения в воде является использование боковых изгибов тела посредством волнообразных движений спереди назад вдоль продольной оси позвоночника. Поэтому позвоночник рыб приспособлен именно к такому способу передвижения, он представляет собой упругую и эластичную скелетную ось, сформированную таким образом, чтобы обеспечить максимальную эффективность равномерных волнообразных движений. При этом происходит значительная экономия мышечных усилий, т. е. построение позвоночника обладает свойствами энергосберегающей технологии.

«Силы, затраченные на изгибания тела в одном направлении, – констатирует Шмальгаузен, – вновь используются для разгибания и изгибания в противоположном направлении. Почти вся мускульная энергия затрачивается только на преодоление лобового преодоления воды. Лучшие пловцы обладают весьма упругим позвоночником, состоящим из хорошо развитых позвонков, прочно скрепленных сложной системой эластичных связок. Однородность среды (воды), в которой движется рыба, требует правильности ритма мускульных сокращений, вполне согласованной с равномерной последовательностью эластических волн, пробегающих вдоль позвоночника» (Там же, с. 71).

Как видим, кистеперые рыбы, в качестве рыб, будучи консерверами, уже в какой-то мере преадаптированы к выползанию на сушу, но не к постоянной жизни на ней. Они обладают чрезвычайно примитивными легкими, мускулистыми плавниками, гибким позвоночником и упругими мышцами для изгибания его, соответствующими упругости той среды, в которой законсервировалась их способность к движению.

Но они, будучи очень плохо, слабо, лишь первоначально адаптированы к пребыванию на суше, испытывают потребность в перемещениях по грунту, поскольку их притягивает наличие корма и отсутствие перенаселенности. Они находятся в инадаптивной фазе своей эволюции, на протяжении которой они начинают утрачивать привязанность к морской стихии и посредством последовательной серии модификаций, сопутствующих расширению норм реакции и поддержанных отбором, приобретать предварительную приспособленность к жизни на суше. Системную преадаптацию к сухопутному существованию они приобретут уже в процессе ускоренной трансформации, в качестве трансформеров.

И. Шмальгаузен четко отслеживает изменение биологической работы по-иному движущихся, питающихся и усваивающих кислород организмов:

«Плавание в воде и передвижение по суше строятся на различных механических принципах… На суше животное, хотя и использует первоначально обычные плавательные изгибы тела, но передвигается по неоднородному субстрату. Оно вынуждено обходить все препятствия. Правильный ритм волнообразных изгибов тела не только теряет свое значение, но и наталкивается на сопротивление неровностей почвы. Эластические силы скелетной оси не могут быть использованы, и даже, наоборот, они вызывают вредное противодействие при активном изгибании тела» (Там же).

В связи с этим возникает настоятельная потребность в дальнейшем повышении гибкости позвоночника. Она реализуется самим изменением характера и способов перемещения тел. Шмальгаузен напоминает, что змеевидная гибкость позвоночников возникает уже у угреобразных рыб по причине того, что они перемещаются, ползая по дну водоемов. Первые же наземные позвоночные в ходе своей эволюции последовательно увеличивают амплитуды и уменьшают частоту изгибов своих тел. В конечном счете их осевой скелет достигает такой гибкости и свободы поворотов тела, что даже превосходит в этом отношении угреобразных рыб. Такой уровень свободы перемещения по рельефу местности достигается ослаблением связи между стыкующимися позвонками, развитием подвижных суставов между телами позвонков и хрящевой ткани в межпозвонковом пространстве.

В переходный период от многочисленных видов кистеперых рыб к стегоцефалам – наиболее древним и примитивным видам земноводных – произошел и еще целый ряд морфологических преобразований, которые скрупулезно описаны в работе И. Шмальгаузена. Сначала за ненадобностью и вследствие неупотребления сократилась мускулатура брюшного отдела, что позволяло быстрее и эффективнее передвигаться ползанием, поскольку уменьшилось давление брюха на почву и трение его о грунт. Затем на брюхе стала развиваться совсем иная мускулатура, способствующая поднятию тела над почвой для полного устранения трения. Это стало возможным при переходе к хождению путем периодического поднимания брюха выше уровня почвы на все еще слабых конечностях.

Главным направлением морфологических преобразований, с которым были скоординированы прочие преобразования, явился, безусловно, переход рыбьих плавников в конечности наземных позвоночных. Этот переход совершался медленно и постепенно, и в то же время потребовал целого ряда скачкообразных трансформерных изменений у большого числа видов кистеперых рыб. Эти виды были уже частично преадаптированы к использованию плавников для перемещения тела по твердой поверхности благодаря тому, что эти плавники были приспособлены к опорному действию при переползании по дну водоемов.

Между плавниками рыб и конечностями даже самых древних наземных позвоночных пролегает огромное эволюционно обусловленное и вполне очевидное с морфологической точки зрения расстояние, фундаментальное различие. Плавники представляют собой, как правило, упругие пластинки, используемые для гребли в водной среде. В них нет ни суставов, ни расчленения на отдельные специализированные части. Им очень далеко до конечностей наземных позвоночных, которые представляют собой систему рычагов, состоящую из последовательных звеньев и одновременно разделенную и связанную суставами. Глядя на плавники, очень даже трудно поверить, что их них могли развиться лапы наземных позвоночных. Но это область не веры, а прочного знания, добытого усилиями многих поколений ученых.

«У костной рыбы, – отмечает Шмальгаузен, – мускулатура прикрепляется только к основанию расчлененных и весьма упругих кожных лучей плавника. Внутренний скелет служит лишь опорой для кожного скелета и в лопасть плавника не входит. У кистеперых рыб это было уже несколько иначе. Внутренний скелет расчленялся и проникал вместе с мускулатурой внутрь лопасти плавника… Строение скелета парных конечностей приобретало иногда поразительное сходство со строением конечностей наземного позвоночного» (Там же, с. 74).

Преобразование конечностей в переходный период от видов кистеперых рыб к видам наиболее примитивных земноводных можно считать авангардным инновационным приобретением, скоординированным биологической работой с другими приобретениями. Но вначале в авангарде эволюционных новшеств находилось изменением двигательной активности позвоночника.

«Свободные конечности, – пишет Шмальгаузен, – служили первоначально простыми точками опоры для животного, передвигающегося по суше с помощью таких же изгибов тела, какие использовались при плавании в воде. С усложнением мускулатуры и удлинением элементов скелета эти органы опоры превращались постепенно в сложные рычаги, роль которых в движении становилась все более активной… Работая поочередно, передние конечности приподнимали и подтягивали тело, а задние конечности толкали его вперед (сначала при существенной помощи хвоста). Различная работа передних и задних конечностей отразилась на их строении. Основное значение при передвижении на суше переходило к задним конечностям» (Там же, с. 73).

Изменение способа передвижения, связанное с активной работой конечностей повлекло за собой в свою очередь изменение работы скелетных форм и образование суставов плечевого пояса, тазового пояса и шейного отдела позвоночника. У рыб в передней части туловища имелось тесное соединение спинного скелета с крышей черепа специальными покровными костями. Оно сохранялось и у некоторых видов наиболее примитивных стегоцефалов. У более эволюционно продвинутых для жизни на суше видов на месте покровных костей образуются суставы шейного отдела позвоночника и становятся возможными как повороты головы, так и формирование подвижного плечевого пояса. Эти изменения, несомненно, являются результатом совместных усилий передних конечностей, необходимых для увеличения ширины шага, и всей передней части туловища, которая при передвижении тела подвергается постоянным поворотам из стороны в сторону. «Шарнирное» устройство суставов явилось результатом разработки соответствующих частей посредством постоянных поворотов и отбора наиболее подвижных особей. Одновременно развивается и мускулатура, обеспечивающая подобные повороты. Происходит обособление мышц плечевого пояса от боковых мышц тела, которое становится возможным вследствие того, что часть туловищной мускулатуры находит точки опоры на все более удлиняющихся костях плечевого пояса.

По мере освобождения передней части туловища от ставших ненужными покровных костей, намертво прикреплявших ее к крыше черепа, начинается и разработка шейного отдела позвоночника посредством поворотов и подъемов головы. Потребность в движениях головы была связана прежде всего с повышением роли зрения и других находящихся на ней органов чувств для ориентации в окружающей обстановке. Потребность в увеличении подвижности головы была обусловлена также тем, что туловища наземных позвоночных находились в плотном контакте с поверхностью земли и не могли столь же оперативно поворачиваться вокруг своей оси, как туловища рыб в водной среде. Это обусловило развитие шейного отдела позвоночника с образованием суставов и обособление мышц шеи от спинной мускулатуры этой части туловища. На основе толкающих усилий задних конечностей у наземных позвоночных происходит значительное расширение тазового пояса.

Переселение из водной в воздушную среду потребовало соответствующего изменения органов чувств. «Орган зрения, – указывает Шмальгаузен, – был у кистеперых особо развит. В растительных зарослях, среди камней, в мутной воде зрение не могло иметь большого значения. Соответственно и глаза были малы, и средний мозг также невелик. У рыб главным светопреломляющим телом был хрусталик глаза. Он имеет шаровидную форму и очень высокий показатель преломления (больше, чем у оптического стекла). Наоборот, на грани воды у роговицы никакого светопреломления не было. Глаза рыбы оказываются в воздушной среде крайне близорукими. При переходе в воздушную среду должны были произойти большие изменения в строении глаза. В воздухе главное значение приобретает светопреломление на поверхности роговицы. Поэтому она становится более выпуклой. Наоборот, хрусталик имеет теперь меньшее значение – он более плоский и служит в основном для аккомодации. Последняя достигается перемещением хрусталика с помощью мышц» (Там же, с. 70).

Прогрессивное развитие органов зрения происходило также на основе постоянных усилий внешних рецепторов и мобилизующих их работу усилий центральной нервной системы. Это развитие стимулировалось прозрачностью воздушной среды, допускавшей практически неограниченную дальность зрения. Одновременно применительно к воздушной среде на основе усилий переселенцев развивались органы слуха и другие органы чувств.

Науке известны по ископаемым останкам многие виды кистеперых рыб. Они различаются прежде всего по длине тела. Среди них есть мелкие, длиной до 50 см, крупные – до 150 см и даже гиганты длиной в несколько метров. Весьма разнообразны они и по своему строению. Для них был присущ феномен, который мы называем трансформерным полиморфизмом. Мы определяем трансформерный полиморфизм как резко повышенное разнообразие форм представителей одного вида, находящегося в процессе скоростного преобразования. Как правило, такое разнообразие связано с причудливым сочетанием архаических и новоприобретенных признаков и свойств строения организмов.

Переходной формой между кистеперыми рыбами и ранними земноводными являются так называемые ихтиостеги. Это, как правило, все еще рыбы, но имеющие в своем строении определенные признаки, обнаруживающие тенденцию к превращению в наземных позвоночных. Ихтиостеги жили большей частью времени в воде, но систематически выползали на берег. Их привлекало обилие пищи и наличие относительной безопасности от врагов, хотя питались они и в воде.

Наиболее архаическим признаком ихтиостег был рыбий хвост с мощным хвостовым плавником, позволяющий быстро передвигаться в воде и служивший лишь некоторой дополнительной опорой тела при передвижении на суше. Наиболее же инновационными признаками были гибкость позвоночника, наличие дифференцированной мускулатуры и строение конечностей. Но и здесь исторически прогрессивные черты неотделимы от архаических, свойства, унаследованные от кистеперых рыб, взаимодействуют со свойствами наиболее ранних стегоцефалов.

К примитивным с точки зрения жизни на суше чертам относились рудименты костей жаберной крышки, наличие покровных костей, намертво прикрепляющих голову к спине, мелкая чешуя, защищавшая кожу. Все это было в точности унаследовано от предков – кистеперых рыб. Череп ихтиостега внешне напоминал цельную крышу, покрывавшую мозг, с отверстиями для глаз. Отсюда происходит и название ихтиостег (от греч. «ихтис» – рыба и «стеге» – крыша). Крышевидный череп роднит их и с позднейшими стегоцефалами (от греч. «стеге» – крыша и «цефале», или «кефале» – голова).

В отличие от кистеперых рыб ихтиостеги приобрели сочленения позвонков, обеспечивающие свободу изгибания позвоночника при обходе препятствий и осуществления других маневров, необходимых для передвижения на суше. Весьма неоднозначным было развитие конечностей. С одной стороны, по своему строению конечности ихтиостег мало отличались от конечностей более развитых наземных позвоночных. Они были пятипалыми, имели плечевую кость и локтевой изгиб.

Однако, с другой стороны, у них активную роль в передвижении по суше играли передние конечности, тогда как задние значительно отстали в своей развитии и могли служить лишь дополнительной опорой. В результате передние конечности сложились значительно более длинными и сильными, имели длинные плечевые кости. Плечевой пояс уже отделился от черепа, в чем ихтиостеги обогнали в развитии многих позднейших стегоцефалов, но голова еще была прикреплена к туловищу неподвижными костями. Палеонтологи остроумно называли ихтиостег «четвероногими рыбами», подчеркивая при этом парадоксальность сочетания у них водных и наземных приспособлений.

Дальнейшее развитие наземных позвоночных было связано с не менее парадоксальными сочетаниями у различных видов стегоцефалов форм, свидетельствующих об их приспособленности к жизни в воде и на суше. Переход от водного к наземному существованию происходил и очень медленно, постепенно, и бесчисленными скачками, отражавшими специфику приспособления каждого вида к определенной биологической работе в определенных условиях существования. Неизменным спутником каждого скачка был трансформерный полиморфизм, выражавшийся в единстве и расхождении архаических и прогрессивных свойств организации. Из этого полиморфизма посредством отбора стабилизировались определенные геномные, морфогенетические и функциональные корреляции, а изменение этих корреляций в процессе биологической работы скачкообразно и скоординировано преобразовывало геномы и приводило к образованию новых видов.

Проведенный И. Шмальгаузеном подробнейший анализ происхождения наземных позвоночных в своих основных выводах и конкретике нисколько не устарел. Он подводит нас к необходимости пересмотреть и наши взгляды на микроэволюцию. Макроэволюционные преобразования связаны не только с общностью происхождения преобразующихся видов и не с сальтационными изменениями организации. Они отражают общность биологической работы родственных видов применительно к новым условиям существования.

Подробное рассмотрение посредством сравнительного анализа морфофизиологичных видов убеждает в том, что именно такие преобразования, достигнутые в процессе биологической работы организмов и отшлифованные отбором, приводят к преобразованию геномов, а не наоборот. Длительное, совершающееся в ходе самопреобразования больших групп организмов многих поколений накопление мелких морфологических изменений и отбора наиболее эффективно работающих организмов приводит в конечном счете к трансформерным состояниям этих организмов и скачкообразному преобразованию их геномов. Такое преобразование заключается в коррекции хода эмбриогенеза под действием гормонов и ферментов, вырабатываемых в стрессовых состояниях при изменении форм и способов биологической работы и связанной с ним филогенетической тренировки. Преобразование геномов осуществляется посредством постепенного накопления изменений работы регуляторных механизмов генетических структур, а по мере этого накопления – посредством скачкообразной трансформации их устройства и организации. Такая трансформация связана со сбросом излишних информационных емкостей и установлением нового режима работы генетических регуляторов в соответствии с новыми требованиями организмов по продуцированию белковых соединений.

Подобные переходы консерверов в трансформеров и крупные трансформерные преобразования происходят на всех этапах истории жизни на Земле. Они особенно ярко проявляются при переходе от одноклеточных к многоклеточным, от бесполых к размножающимся половым путем, от бесскелетных животных к скелетным, от скелетных к позвоночным, от разноспоровых растений к голосеменным, от голосеменных – к покрытосеменным, от рыб – к земноводным, от земноводных – к рептилиям, от рептилий – к птицам и млекопитающим, от мелких млекопитающих – к хищным, копытным и приматам, наконец – от обезьяноподобных приматов – к человеку.