ШМЕЛИ

ШМЕЛИ

К подсемейству шмелей относятся два рода: собственно шмели и шмели-кукушки. Шмели — крупные и обильно опушенные пчелы. Их довольно трудно спутать по внешнему облику с какими-нибудь другими насекомыми. Они представляют собой редкий в мире насекомых пример группы, видовое разнообразие которой значительно больше в умеренных широтах, чем в тропиках. Кукушки — социальные паразиты шмелей, и мы рассмотрим их поведение в четвертом разделе.

Род шмелей (бомбус) включает более 200 видов, приуроченных в основном к умеренным широтам Северного полушария. Многие виды шмелей заходят за полярный круг, обитают в тундре Новой Земли, Шпицбергена, Гренландии и других арктических островов, в том числе и расположенных менее чем в 900 км от полюса. Они самые северные из пчел. Они же и наиболее высокогорные пчелы: многие виды живут на альпийских лугах у нижней границы ледников всех основных горных систем мира. В тропиках шмелей мало: всего два вида в Амазонии и несколько в тропической Азии (здесь они приурочены к горным местностям), а в тропической и южной Африке их нет вовсе. Отсутствуют шмели и в жарких пустынях. В умеренных широтах Южной Америки их довольно много. А вот в Австралийском регионе шмелей никогда не было, лишь в начале нашего столетия несколько видов было завезено в Новую Зеландию для опыления красного клевера.

В балтийском янтаре представителей рода шмелей найти не удавалось, но там встречаются их вымершие родичи из того же подсемейства. Вероятно, шмели — относительно молодой род, возникший в позднетретичное время, т. е. не более 25 млн лет тому назад.

Многочисленность шмелей в Европе и Северной Америке и их важное экономическое значение как опылителей сельскохозяйственных растений привели к тому, что эти насекомые довольно хорошо изучены.

Большинство видов шмелей гнездится подземно, чаще всего в покинутых норах мышей и других мелких грызунов. Специалистам давно известно, что мышиный запах весьма привлекателен для самок шмелей, подыскивающих место для поселения. В норке мыши шмели находят не только убежище, но и шерсть, сухую траву и тому подобные материалы для утепления гнезда. Виды второй группы гнездятся наземно — в моховых кочках, под растительными остатками, в покинутых птичьих гнездах, и даже просто среди травы на лугах. Сюда относятся лесной, малый каменный, моховой, полевой и некоторые другие виды шмелей. Они покрывают свои гнезда сухой травой, мхом, шерстью, сооружая плотную оболочку, — за эту особенность их иногда называют «чесальщики». Еще реже встречается у шмелей надземное гнездование — в дуплах, скворечниках, стенах зданий; оно характерно для городского шмеля. Конский, луговой, реже каменный шмели могут гнездиться и в норах, и наземно.

Шмели некоторых видов (каменный, земляной, обыкновенный, садовый и др.) строят над гнездом восковую куполообразную крышу и на нее уже натаскивают утепляющий материал. Это чаще наблюдается у подземно гнездящихся видов при большой численности рабочих в гнезде. Воск шмели используют при этом не чистый, а в смеси с пыльцой, реже с почвой, и в зависимости от природы примесей и их количества он может быть разного цвета. Сухой травой, листьями и другими материалами шмели тщательно маскируют вход в гнездо. Это нужно для защиты от вторжения шмелей-кукушек и других паразитов и нахлебников.

Семьи шмелей существуют только одно лето. Цикл их развития такой же, как у ос-полистов и веспин. Зимуют оплодотворенные осенью самки-основательницы. Весной они вылетают из убежищ и прежде всего начинают кормиться пыльцой и нектаром на цветках — это необходимо для развития их яичников и подготовки к гнездованию. Самки разных видов появляются весной не в одно время. Раньше всех вылетают основательницы земляного, обыкновенного и городского шмелей; несколько позже — лугового, малого каменного, полевого шмелей, и в самом конце весны пируют на цветках самки каменного, конского, лесного, мохового, подземного, садового шмелей.

По мере того как зреют яйца в их яичниках, самки все больше времени уделяют поискам мест для устройства гнезда. В этот период их можно видеть летающими возле поверхности земли буквально повсюду. Основательницы тщательно обследуют каждую ямку, впадину или норку на своем пути и в конце концов находят пригодное убежище.

Теперь основательница сооружает из утепляющего материала овальное помещение диаметром 2—3 см, тщательно выстилая его изнутри наиболее нежными волокнами. В центре этой камеры она вскоре строит первую яйцевую ячейку, а затем поближе к выходу лепит восковую чашу, так называемый медовый горшок, и наполняет ее нектаром. Этот запас корма самка использует в плохую погоду, когда не может вылетать из гнезда. Медовый горшок имеет диаметр около 1 см, а в высоту достигает 2 см. Заполненный медом горшок самка запечатывает воском, оставляя лишь небольшое отверстие.

Строительство яйцевой ячейки основательница начинает с того, что помещает на дно камеры комочек пыльцы, откладывает на него яйца и все это покрывает слоем воска, пропитывающего верхний слой пыльцы и смешивающегося с ней. Самки некоторых видов берутся за дело с сооружения восковой чашечки, в которую затем приносят комочек пыльцы. В ячейку самка откладывает от 8 до 16 яиц, иногда не сразу, а в течение 2—3 дней.

Яйца сильно вытянутые (длина 2—4 мм, диаметр 0,5—1 мм) и почти неизогнутые. Они стоят в ячейке всегда почти вертикально, каждое в отдельном углублении в пыльцевом комочке, и только у немногих видов яйца соприкасаются друг с другом.

Выйдя из яиц, личинки начинают поедать пыльцу, а также смесь пыльцы и воска, растут и постепенно растягивают восковую оболочку ячейки. Образуется так называемая коммунальная личиночная ячейка (личиночник), характерная исключительно для шмелей. Только у бомбус невадензис каждое яйцо самка откладывает в отдельную ячейку, и личинки имеют индивидуальные помещения. При растяжении оболочка личиночной ячейки разрывается, и основательница, а позже рабочие шмели зала-тывают эти прорехи воском. Постепенно при увеличении личиночника отдельные личинки становятся заметны как вздутия на его стенках.

Дополнительные порции пыльцы самка подсовывает с боков личино-чника под развивающихся личинок, а мед вводит в отверстие на его вершине, прогрызаемое ею в восковой покрышке и сразу же заделываемое после кормления. Когда личинки из первой партии яиц вырастут и начнут окукливаться, основательница строит еще 2—3 яйцевые ячейки, размещая их поверх первого личиночника. В этих ячейках и во всех сооружаемых позже яйца лежат горизонтально, а не вертикально, как в самой первой ячейке. Кроме того, в новых ячейках совсем нет пыльцы — это просто маленькие восковые мешочки, наполненные яйцами. Только некоторые шмели (луговой, подземный, садовый) кладут под яйца немного сухой пыльцы.

Взрослые личинки начинают плести шелковые коконы и постепенно полностью изолируются друг от друга. В конце развития личинка выделяет на дно кокона накопленные в течение всей жизни экскременты и окукливается. Шмели сдирают с кокона воск и используют его вновь. Коконы шмелей бочонкообразные, довольно плотные. Молодые шмели, выходя из кокона, прогрызают в верхушке круглое отверстие, им помогают при этом старые рабочие. Пустые коконы, накапливаясь в гнезде, представляют характерный элемент его структуры. Некоторые из них шмели используют для хранения меда или пыльцы.

С появлением первых рабочих шмелей основательница уже почти не вылетает из гнезда за кормом — это делают рабочие. Наступает эусоциальная стадия жизненного цикла. Царица сосредоточивает усилия на откладке яиц и сама строит все последующие яйцевые ячейки. Но и в кормлении личинок она тоже принимает участие.

В соответствии со способом, которым рабочие выкармливают личинок, все шмели распадаются на две большие группы. Впервые это заметил английский энтомолог Ф. Слейден, издавший в 1912 г. известную книгу «Шмель. Его естественная история и как его одомашнивать». Одну группу он назвал «шмели, делающие карманы», или попросту «карманщики» (не путать с карманниками — эти уже из области криминалистики) . Рабочие первой группы видов устраивают сбоку каждого личиночника один-два (реже больше) кармана, ведущих в пространство под личинками. В эти карманы шмели сбрасывают принесенные обножки пыльцы, сдабривают ее нектаром и головой вталкивают пыльцу в глубь ячейки, под личинок. Получается, что карманы служат и для кормления личинок, и для хранения пыльцы. Поэтому шмели-карманщики редко запасают пыльцу в коконах или иных местах. Кроме того, карманщики дают личинкам и мед, отрыгивая его во временные отверстия ячеек. Крупные личинки питаются через индивидуальные отверстия, которые не, закрываются после каждого кормления. Личинок, развивающихся в плодовитых самок-основательниц, все карманщики кормят индивидуально, отрыгивая им жидкую смесь меда и пыльцы. К карманщикам относятся лесной, малый каменный, моховой, подземный, полевой, садовый шмели. Вторую группу Слейден назвал «шмели, запасающие пыльцу». На личиночниках этих видов карманов никогда не бывает. Их рабочие кормят личинок, отрыгивая смесь меда и пыльцы через временные, а в старших возрастах — постоянные отверстия в коммунальных ячейках. Поэтому приносимую в гнездо пыльцу шмели складывают в пустые коконы, а когда они наполняются, достраивают стенки воском и еще добавляют пыльцу. Получаются «пыльцевые цилиндры», достигающие иногда высоты в 7 см. Эту группу шмелей впоследствии стали именовать некарманщиками. К ним принадлежат городской, земляной, каменный, луговой и обыкновенный шмели.

Каждую новую яйцевую ячейку царица строит на верхушке какого-либо кокона с еще развивающейся куколкой, немного сбоку, чтобы ее не повредил выходящий из кокона шмель. Новые личиночники оказываются немного выше коконов, образовавшихся в более ранних личиночных ячейках, и нередко непосредственно лежат на старых коконах. Поэтому в разросшемся шмелином гнезде можно заметить своего рода «слоистость»: первые коконы находятся в самом низу гнезда, выше — те, из которых шмели вылетели позже, еще выше — последние коконы с яйцевыми ячейками на них и куколками внутри и растущие личиночные ячейки. У карманщиков коконы обычно лежат тесными группами, соответствующими бывшим личиночникам, а у некарманщиков чаще теряют связь друг с другом, рассыпаются и количество бывших личиночных ячеек установить нелегко. Пустые коконы, как правило, все сохраняются, и, подсчитав их, можно сказать, сколько шмелей уже вывелось в данном гнезде.

Для кормления личинок шмели не только используют свежий нектар, но и умеют приготавливать из него настоящий мед, химически изменяя и консервируя нектар так же, как медоносные пчелы. Шмелиный мед немного жиже (содержит обычно более 20% воды), чем у медоносных пчел, но не менее вкусный. Иногда шмелям удается накопить в гнезде довольно значительные запасы меда. Наполненные им доверху коконы они запечатывают воском. Такие медовые «бочонки» — желанная добыча для мышей, барсуков и других любителей полакомиться за чужой счет, разоряющих шмелиные гнезда.

Продолжительность развития яиц у шмелей составляет от 4 до 6 дней, личинок — 10—19 дней, куколок — 10—18 дней, т. е. на весь цикл требуется около месяца. За лето в гнезде появляется целый ряд последовательных партий молодых шмелей. Вначале это все рабочие шмели, они значительно мельче царицы. Чем больше в гнезде становится добывающих корм рабочих, тем крупнее молодые шмели, выходящие из куколок. И вот в конце лета семья шмелей вступает в период зрелости: появляются первые самцы и затем плодовитые самки — будущие основательницы. В эту пору одновременно с ними еще выходят и новые рабочие, но вскоре выращивание рабочих прекращается и из коконов вылетают только самцы и самки.

21. Гнездо каменного шмеля в покинутой норке мыши (по Э. Вильсону, 1971 г.). Значительно более крупная, чем рабочие шмели, царица находится на коконах (справа вверху). В гнезде — три личиночника, стенки двух из них вскрыты, чтобы показать их содержимое. Возле входа и в центре — медовые горшки, справа и внизу — пустые коконы, используемые для хранения пыльцы.

Рабочие шмели живут в среднем всего около двух недель. Гибнут они как от внешних причин, так и потому, что быстро изнашиваются при сборе корма. Но поскольку в гнезде со временем становится все больше молодых шмелей, семье удается наращивать численность. К концу развития в семье шмелей может быть, в зависимости от вида и условий существования, от 50 до 500 особей.

Однако далеко не всем семьям удается вырастить плодовитых самок и самцов. Недостаток корма, хищники, плохие погодные условия, засилье гнездовых паразитов и другие невзгоды не позволяют многим из них иметь достаточное количество рабочих, и в среднем примерно в половине гнезд плодовитые особи так и не появляются.

В конце лета царица в гнезде шмелей обычно погибает и рабочие начинают откладывать яйца, выращивая из них дополнительных самцов. Молодые самки-основательницы и самцы постепенно разлетаются, и в гнезде остаются лишь немногочисленные рабочие, продолжающие приносить корм и выращивать личинок. Мало-помалу рабочие вымирают, и гнездо окончательно пустеет.

Семьи большинства видов шмелей существуют до осени, но у некоторых видов цикл развития укорочен. Например, в гнездах лугового шмеля плодовитые особи появляются уже в конце июня, а в июле семьи распадаются. Многие самки после спаривания прячутся, уходят на зимовку. Но отдельные самки, как это ни удивительно, в июле закладывают новые гнезда, в которых в сентябре выводится второе поколение самцов и самок-основательниц. Следовательно, этот вид может давать два поколения семей за лето — весьма необычная для шмелей особенность! Не так давно был найден еще один вид (бомбус йонеллюс), выращивающий два поколения за лето, причем не в средней полосе, а в Норвегии, где лето очень короткое. Правда, еще севернее, в норвежской тундре, у этого вида уже только одно поколение, как и у всех обитающих там шмелей.

Многие специалисты раньше думали, что на Крайнем Севере, за полярным кругом, приспосабливаясь к очень короткому лету, шмели утрачивают социальный образ жизни и у них исчезает каста рабочих: самка-основательница выращивает сразу плодовитых самок и самцов, как какая-нибудь одиночная пчела. Но оказалось, что это совсем не так. Даже в крайне суровых арктических условиях шмели остаются эусоциальными насекомыми. Царица всегда выкармливает хотя бы одну партию рабочих.

В субтропических и тропических странах семьи большинства видов шмелей не становятся многолетними, несмотря на благоприятный климат. Самки-основательницы летают и закладывают гнезда круглый год, но каждая семья существует лишь определенное время и распадается вскоре после гибели царицы. Такая же картина наблюдается у земляного шмеля, завезенного из Англии в Новую Зеландию — страну с очень теплым климатом. Самки могут основывать там гнезда даже зимой, некоторые семьи успешно перезимовывают, но все равно не превращаются в многолетние.

22. Поведение бразильских шмелей бомбус атратус внутри гнезда (по Ш. Сакагами, 1965 г.). 1 — царица на личиночной ячейке; 2 — строительство новой яйцевой ячейки; 3 — шмель, проталкивающий головой порцию пыльцы в карман на стенке личиночника; 4 — шмель, проверяющий состояние личинок через временное отверстие в стенке ячейки; 5 — обдувание расплода крыльями; 6 — обогревание коконов и личиночников — так называемое «насиживание»; 7 — три шмеля, помогающие молодому рабочему выйти из кокона; 8 — отделка медового горшка; 9 — шмель, чистящийся средними ножками; 10 — отрыгивание меда в личиночник через временное отверстие; 11 — только что вернувшийся из полета шмель-фуражир с комочками пыльцы орхидеи на спинке.

Пока нам известен лишь один вид, образующий обширные многолетние колонии. Это бомбус атратус, обитающий в бассейне Амазонки. Гнезда этого вида существуют в течение нескольких лет. Основывают гнезда, как и у всех шмелей, молодые одиночные самки. Семья растет, и через некоторое время в ней появляются плодовитые самки и самцы. Они вылетают для спаривания, но многие самки после этого возвращаются обратно и становятся в материнском гнезде царицами (их мать к этой поре обычно уже погибает). Таких молодых цариц в гнезде может быть несколько десятков. Каждая занимает определенную территорию, охраняет ее от других цариц и откладывает там яйца. Рабочие же шмели свободно ходят по гнезду — их допускают на свои участки все царицы. Молодые царицы стремятся захватить владение побольше и постоянно вступают в стычки с соседками. Баталии происходят с применением жала, и поэтому драчливые соперницы гибнут одна за другой. В конце концов остается одна победившая всех царица — полигиния опять сменяется моногинией. А затем все повторяется снова: выращивание плодовитых особей, возвращение молодых цариц в гнездо и т. д. Таким образом, жизнь колонии бомбус атратус складывается из чередования монотипного и полигинного состояний, в принципе не ограниченного временем. Иногда у этого вида наблюдали основание нового гнезда одной или несколькими царицами в сопровождении небольшой группы рабочих. Это как бы зачаточная форма роения, характерного для более высокоорганизованных общественных пчел.

Брачное поведение шмелей весьма разнообразно. Самцы многих видов (малый каменный, подземный и др.) поджидают самок, летая над входом в гнездо. Самцы некоторых других видов выбирают заметные издали куртинки цветущих растений, крупные камни, столбы, стволы деревьев. Каждый самец летает вокруг своего ориентира, отдыхает на нем и спаривается с приближающимися самками. Для самцов всех этих шмелей характерны крупные глаза и глазки — ведь самку они находят в основном с помощью зрения.

Совершенно иной тип брачного поведения у земляного, каменного, лесного, лугового, обыкновенного, садового и многих других шмелей. Впервые его наблюдал Ч. Дарвин, описавший так называемые «точки жужжания» шмелей. Самцы этих видов прокладывают на местности замкнутые в кольцо трассы длиной от нескольких десятков до нескольких сотен метров, по которым в хорошую погоду совершают непрерывные полеты. В определенных местах маршрута шмель-самец долго висит в воздухе, трепеща крыльями, присаживается на землю или какой-нибудь предмет, а затем летит дальше. Это и есть «точки жужжания». Дарвин же установил, что часто шмелиные маршруты и «точки жужжания» сохраняются из года в год, т. е. используются многими поколениями шмелиных самцов. Тайное значение «точек жужжания» Дарвину раскрыть не удалось. Только в середине нашего века было доказано, что самцы, опускаясь на землю в этих местах, оставляют капельки секрета своих мандибулярных желез. Запах этого секрета не только помогает самцам ориентироваться, но и привлекает к «точкам жужжания» самок. Именно там и происходят шмелиные «свадьбы», причем самка «соблазняет» самца и своим внешним видом, и запахом.

Оплодотворенные самки уходят на зимовку. Обычно для этого они выкапывают норки глубиной 5—10 см в сухих участках с мягкой почвой. Интересно, что при строительстве гнезда самки никогда этого не делают и используют только готовые полости в земле. Как будто они забывают за зиму, что умеют рыть почву! Никогда не занимаются рытьем и рабочие шмели.

По сравнению с галиктами и тем более с аллодапинами шмели ощутимо продвинулись по пути эволюции эусоциального поведения. Но все же достигнутый ими уровень гораздо ниже того, что мы наблюдаем у медоносных и безжалых пчел. У многих видов шмелей нет и отчетливых различий между плодовитой и бесплодной кастами. Разделение функций у шмелей развито недостаточно, отсутствуют сложные формы коммуникации между особями.

Шмели привлекают внимание ученых не только своим очень интересным и полным еще множества загадок поведением, но и потому, что они — единственные опылители целого ряда растений и в первую очередь красного клевера. К сожалению, в Европе и Северной Америке численность шмелей постоянно снижается. Это следствие уничтожения человеком естественных мест гнездования шмелей, применения инсектицидов и иных антропогенных изменений в природе. Возможности искусственного размножения шмелей и повышения их численности изучаются уже давно. Этим занимался Ф. Слейден еще в начале нашего века, хотя тогда проблема не стояла так остро. Сейчас мы обладаем солидным набором практических методов — от охраны этих полезных насекомых и создания искусственных гнездовий до разведения в лаборатории с последующим переносом семей на поля. Но пока в нашей стране остро не хватает молодых энтузиастов, способных ввести использование шмелей в реальную и повседневную практику сельского хозяйства.