ВИЗИТНЫЕ КАРТОЧКИ

ВИЗИТНЫЕ КАРТОЧКИ

Колонии большинства общественных насекомых — это замкнутые системы, вход в которые посторонним невозможен или, по крайней мере, затруднен. Осы, пчелы, муравьи и термиты обыкновенно не допускают в свои гнезда чужаков не только других, но и собственного вида, яростно набрасываясь на них, прогоняя, а нередко и убивая. Такая замкнутость колонии свойственна даже примитивным эусоциальным видам, например галиктам, у входа в норку которых всегда дежурит пчела-сторож, пропускающая внутрь только своих, пришлых же встречают разинутые челюсти сторожа или высунутое из норки брюшко с обнаженным жалом.

Уже давно ученые пришли к выводу, что насекомые различают своих и чужих по запаху. Они агрессивно реагируют на мертвых или усыпленных посторонних, которые не могут издавать никаких сигналов, кроме химических, и одинаково хорошо узнают находящихся в таком же состоянии насекомых из своего гнезда на свету и в темноте, следовательно, зрение не участвует в опознавании. После «купания» в органических растворителях, смывающих с тела запахи, чужаки вызывают гораздо меньшую враждебность и нередко их принимают миролюбиво. Напротив, насекомых, обмазанных экстрактом чужаков, встречает в собственном гнезде выраженная агрессивность. Подобные опыты, проводившиеся многими исследователями с самыми разнообразными видами общественных насекомых, привели к заключению о наличии специфического «общего запаха» семьи или колонии.

Чем же обусловлен этот общий запах? Вначале многие исследователи были уверены, что все дело в экзогенных (внешних) источниках. Общий запах гнезда, согласно их представлениям, формируется из запахов гнездового материала, почвы и доставляемой в гнездо пищи; обитающие в гнезде насекомые несут его на поверхности тела, что и позволяет им легко узнавать друг друга. Эксперименты подтверждали эту гипотезу. Если семью пчел расселить в два улья, поставив их рядом, то сборщицы будут постоянно путать их, залетая то в один, то во второй. Но когда пчел в одном улье накормили сиропом с запахом лаванды, а во втором — мятным сиропом, неразбериха прекратилась и пчелы стали отлично узнавать насекомых из своего улья и враждебно относиться к соседям. И наоборот, когда пчел разных семей кормили сиропом с одинаковым сильным запахом, агрессивность между ними уменьшалась, а иногда и вообще исчезала. Если пчелы длительное время собирают нектар на определенном растении, например вереске, они начинают путать ульи, стоящие слишком близко. Специальные опыты позволили установить, что кутикула пчел хорошо поглощает запах пищи. Когда нескольких шмелей посадили в клеточку и поместили ее на 2—3 часа в другое гнездо, то после этого в собственном гнезде их встретили весьма недружелюбно. Значит, на теле шмелей был запах чужого гнезда. Аналогичные эксперименты с тем же результатом были проведены и на многих муравьях. Рабочих малого лесного муравья из одного гнезда поселили в два формикария, изготовленных из разных материалов, и в течение нескольких месяцев кормили неодинаковой пищей. В результате оказалось, что муравьи из этих формикариев относятся друг к другу довольно враждебно.

Однако постепенно в науке накапливались данные о том, что у общественных насекомых существуют эндогенные (внутренние) источники специфического запаха колонии. Две семьи бурого лесного муравья разделили каждую пополам и содержали семь месяцев, как и в только что описанном опыте с малым лесным муравьем, в формикариях из разного материала и на различных диетах. После этого выяснилось, что муравьи проявляли некоторую агрессивность к рабочим из своей семьи, жившим в иных условиях, и несравнимо большую враждебность к рабочим из чужой семьи, обитавшим весь срок в точно таком же формикарии и питавшимся той же провизией. Значит, внутренние различия запахов в данном случае оказались важнее приобретенных.

Хорошо известно, что муравьи из моногинных семей, как правило, гораздо нетерпимее к посторонним, чем в обширных полигинных колониях. Логично предположить, что наследственно обусловленный индивидуальный запах насекомых в семье не столь изменчив, как в генетически менее однородной полигинной колонии. Поэтому по запаху моногинные колонии различаются отчетливей, чем полигинные.

Здесь нужно подчеркнуть одно обстоятельство: отсутствие выраженной агрессивности еще не означает, что насекомые расценивают запах чужака в качестве своего. Как теперь стало ясно, открытая враждебность проявляется только в случае явных различий между запахами чужака и хозяев гнезда. Когда различия меньше, насекомые ощущают их и ведут себя с посторонними без агрессивности, но иначе, чем с собратьями по гнезду. Проиллюстрируем это примером. В природных популяциях полигинных мирмик генетические различия обычно возрастают с увеличением расстояния между гнездами. Если мы пустим в гнездо мирмик рабочих, пойманных в нескольких километрах от данного места, то хозяева прогонят или убьют их. Если взять таких же рабочих на дистанции в десятки метров, то их примут весьма настороженно, окружив со всех сторон и возбужденно ощупывая усиками, и долго не позволят им ходить по гнезду. Ну, а муравьи из соседнего гнезда, отделенного промежутком в 1—2 м, будут встречены без всякой видимой реакции. Но когда мы внимательно присмотримся к поведению муравьев и посчитаем количество контактов между ними, то обнаружим, что хозяева гнезда «игнорируют» чужаков: почти не облизывают их и гораздо реже вступают с ними в трофаллаксис, чем с собратьями по гнезду. И так они будут вести себя до тех пор, пока не привыкнут к запаху чужаков.

Наблюдения за поведением насекомых при общении их друг с другом позволили установить, что наследственные различия запаха есть у всех изученных в этом отношении видов. Более того, впервые была доказана возможность индивидуального узнавания насекомых по запаху.

В лабораторных экспериментах американскими исследователями под руководством Ч. Миченера создавались искусственные колонии из куколок галикта диаликтус зефирус, вырытых из природных гнезд. Оказалось, что пчела-сторож запоминает каждую особь в группе и пропускает в гнездо только знакомых ей. Когда пчелу помещали на 2—3 дня в чужое гнездо или наносили на нее вещество с посторонним запахом, то сторож все равно принимал ее за свою. Но если пчела отсутствовала 8—10 дней, сторож забывал ее запах. В первые сутки после выхода из куколки пчелы еще не имеют характерного запаха и их могут принять в любое гнездо; вскоре запах появляется, даже если пчелу содержать в пробирке. Все это говорит о том, что узнавание своих и чужих основано у данного вида исключительно на наследственных различиях запаха каждого насекомого. Как было установлено в дальнейшем, самцы этого галикта при спаривании с самками также способны индивидуально различать их по запаху.

В экспериментах киевского энтомолога П. Г. Москаленко с медоносными пчелами, когда их приучали находить кормушку с сиропом по запаху матки, удалось доказать, что пчелы хорошо отличают запахи разных маток, но запахи маток-сестер иногда путают. Значит, царица медоносной пчелы обладает индивидуальным запахом. Аналогичное явление было недавно обнаружено и для цариц рыжей мирмики. Наблюдения за муравьями в небольших группах также позволяют утверждать, что они «знают друг друга в лицо» и ведут себя по-разному в зависимости от того, с кем имеют дело.

Все эти для многих совершенно неожиданные данные привели к подлинному перевороту в представлениях о социальной организации насекомых. Они окончательно убеждают нас в том, что общество насекомых не является «анонимным». Муравьи, пчелы, осы способны узнавать друг друга по запаху, если они «знакомы». До недавнего времени ученые были уверены, что индивидуальная специфичность запаха присуща человеку и млекопитающим, может быть, птицам и иным высшим позвоночным, но никак не насекомым. Теперь ясно, что это далеко не так.

В последние годы была обнаружена еще более поразительная способность насекомых различать по запаху степень генетической родственности. Оказалось, например, что пчела-сторож галикта диаликтус зефирус, встречаясь у входа в лабораторное гнездо с незнакомой пчелой, в среднем тем чаще пропускает ее в гнездо, чем теснее их родственные отношения. Почти всегда впускает она родных сестер, реже — полусестер по отцу, еще реже — двоюродных сестер и племянниц, еще реже — полусестер по матери[13] и т. д.

Самки полистов при закладке гнезда в лабораторных экспериментах явно предпочитают объединяться с сестрами, отвергая попытки неродственных ос примкнуть к их группе. Они отличают сестер от более дальних родичей, даже если никогда не встречались с ними в жизни. Когда самкам-основательницам вместо собственного гнезда предлагали чужое, они почти всегда принимали и продолжали воспитывать расплод своих сестер, но уничтожали неродственные яйца и личинок; в гнезде чужой самки они оставляли лишь куколок и несколько крупных личинок, откладывая в освободившиеся ячейки собственные яйца.

Подобные данные получены также для некоторых видов муравьев и медоносной пчелы. Муравьи рода кампонотус, например, отличают неродственных им рабочих, даже если они вышли из куколок в том же гнезде (в этих экспериментах куколок переносили из одной семьи в другую): они реже кормят и облизывают их по сравнению с рабочими-сестрами. Муравьи менее усердно ухаживают за личинками, если те принадлежат к посторонней семье.

Надо добавить, что до самого последнего времени о способности животных оценивать степень своей генетической близости с прочими индивидами говорили только в форме предположения. И нельзя не удивляться тому, что эта способность впервые была обнаружена и изучена именно у насекомых, а не среди высших позвоночных. Возможность различать степень родственности, по-видимому, играет немалую роль в эволюции социального поведения. Где же источник индивидуального запаха насекомых? Для ответа на этот вопрос пока мало данных. Ясно лишь, что запах создают вещества, находящиеся на поверхности тела. Для индивидуальной специфичности запаха таких веществ должно быть достаточно много. Тогда отдельные насекомые могли бы отличаться по составу пахучей смеси и по количеству компонентов в ней. Эти предположения удалось подтвердить в последние годы. В составе кутикулы муравьев родов кампонотус и одонтомахус методом газовой хроматографии было обнаружено множество углеводородов и других органических веществ, которые могут быть источником индивидуального запаха насекомого. Эти соединения плохо испаряются, а значит насекомые могут воспринимать их только при близком контакте; именно так и осуществляется, как мы знаем, процесс узнавания.

Удалось обнаружить и отчетливые различия в количественном составе смеси кутикулярных углеводородов не только между насекомыми из разных семей, но и между отдельными муравьями. При этом, как и следовало ожидать, муравьи из одной семьи различаются по углеводородам очень незначительно, а из разных — довольно существенно. Смеси кутикулярных углеводородов генетически близких семей оказались более сходными, чем у менее родственных и враждующих семей. Но какие железы выделяют кутикулярные углеводороды? Это пока неизвестно.

В последнее время выяснилось, что и некоторые другие феромоны общественных насекомых могут быть специфичными для семьи и даже для отдельных особей. В экспериментах П. Г. Москаленко по обучению медоносных пчел на запах удалось обнаружить не только индивидуальную специфичность феромона матки, но и различия между семьями по запаху следовых веществ, выделяемых железами Арнхардта на лапках. Рабочие муравья-понерины пахикондила тессеринода находят собственный запаховый след среди множества следов рабочих того же гнезда. Рабочие видов парапонера клавата и лептоторакс аффинис тоже различают следы своих собратьев. Значит, и следовые феромоны могут обладать индивидуальной специфичностью. У многих видов муравьев найдены специальные феромоны, используемые для мечения территории; их запах неодинаков у разных семей и колоний одного вида.

Итак, с современной точки зрения наследственные, т. е. эндогенные, различия запаха существуют у всех видов общественных насекомых и всегда участвуют в процессах узнавания. Экзогенные запахи играют определенную роль, но далеко не у всех видов. Например, у большинства муравьев их значение относительно невелико, а у медоносной пчелы — весьма важно. С представлением о том, что запах семьи медоносных пчел имеет целиком экзогенную природу, приходится расстаться. Точными экспериментами доказано, что даже в совершенно идентичных условиях содержания и кормления пчелы сохраняют способность к различению особей из своей и чужих семей; они не проявляют агрессивности к чужакам и в то же время не путают их со своими.

Но как быть с «общим запахом гнезда»? Существует ли он? В свете современных знаний гипотеза о том, что запахи отдельных насекомых смешиваются и образуют некий общий усредненный запах, не подтверждается. Трудно представить, как могут смешиваться нелетучие кутикулярные углеводороды разных насекомых. Если даже это в какой-то степени и происходит, то все равно невозможно образование их однородной смеси. Скорее всего, насекомое оценивает меру отличия запаха встреченной им особи от как бы «эталонного» запаха знакомых ему собратьев по гнезду.

Это не исключает тем не менее возможной роли отдельных общих запахов, например запаха пищи, в процессе узнавания, что и показано для медоносной пчелы. Существует интересная гипотеза о том, что феромон царицы, попадая на тела всех рабочих, может обеспечивать узнавание ими друг друга. Некоторые факты позволяют думать, что подобный механизм играет определенную роль у медоносной пчелы. На теле всех пчел есть феромон матки, который, как мы знаем, обладает индивидуальной специфичностью и поэтому может участвовать в определении их семейной принадлежности.

Проведенные в последнее время эксперименты с кампонотусами позволили подтвердить эту гипотезу. Оказалось, что кампонотусы враждебно относятся даже к сестрам, если те живут в гнезде с чужой царицей, но лояльны к неродственным рабочим, обитающим в гнезде с их царицей. Следовательно, специфичность запаха муравья не зависит от его происхождения и определяется только царицей. Но когда царица имеет пониженную плодовитость и, вероятно, выделяет недостаточно феромона, в узнавании главенствующую роль начинают играть собственные запахи рабочих.

Не исключено также, что источником каких-то запахов у рабочих могут быть и ароматические вещества собратьев. Это установлено, например, для тех же кампонотусов. В экспериментах рабочим-нянькам давали коконы из другой семьи, и они выводили из них рабочих. Через две-три недели этих муравьев поселяли вместе со старшими рабочими и наблюдали за их взаимоотношениями. Старшие рабочие, взятые из чужих семей, всегда агрессивно реагировали на неродственных молодых муравьев, но их враждебность проявлялась значительно меньше, если они были сестрами нянек, воспитывавших молодых рабочих. Аналогичные результаты получены и в сходных экспериментах с мирмиками.

Но вот у псевдомирмекс ферругинеа различия запаха рабочих не зависят ни от присутствия в гнезде той или иной царицы, ни от того, кто выкармливал этих муравьев; они определяются феромонами, выделяемыми самими муравьями. Следует полагать, что виды общественных насекомых значительно различаются по роли общих приобретаемых запахов в процессах узнавания своих и чужих.

Откуда же насекомое знает, какой именно запах присущ его семье, колонии, обладает ли оно «врожденным эталоном» запаха? Еще в 70-х годах XIX в. О. Форелю удалось создать смешанные группы муравьев, поместив в формикарий коконы разных видов рода формика. Выйдя из куколок в одном гнезде, муравьи вели себя в дальнейшем очень дружелюбно. Американская исследовательница муравьев А. Фильд в начале XX в. сумела таким способом получить группы даже столь далеких родов, как формика, афеногастер и амблиопоне. В дальнейшем выяснилось, что можно смешивать не только куколок, но и едва вышедших из куколок рабочих — они еще легко уживаются друг с другом. Точно так же создавали смешанные группы разных видов ос, шмелей, безжалых и медоносных пчел.

Иногда удается получить сборные группы муравьев и в более старшем возрасте. Когда смешивали крематогастеров из разных семей одного вида, между ними начиналось настоящее сражение, уносившее множество муравьиных жизней, но постепенно рабочие утихомиривались, драки прекращались, и в дальнейшем насекомые жили без всякой враждебности. Подобное выходит со многими муравьями. Сложнее «помирить» муравьев разных видов. В одном опыте соединили искусственные формикарий пахучего муравья-древоточца и обыкновенного лесного муравья. Насекомые вначале вели ожесточенные схватки, но позже «подружились» настолько, что сообща занимались строительством, облизывали и кормили друг друга. Однако древоточцы в конце концов все-таки убили царицу лесных муравьев.

Все эти эксперименты позволяют прийти к выводу: насекомые могут привыкать к чужому запаху и «признавать» имеющих его особей за «своих». Но это, конечно, не означает, что они не отличают видовых запахов. Как показали наблюдения за поведением групп муравьев, например, родов кампонотус и формика, лазиус и крематогастер, созданных методом смешивания куколок, муравьи, не проявляя враждебности к рабочим другого рода, все же явно предпочитают общаться с особями своего вида. В общем, чем более удалены по систематическому положению виды муравьев, тем меньше они общаются в смешанных группах. Не исключено, однако, что муравьи разных родов избегают друг друга еще и вследствие различия тактильных сигналов.

Теперь уже хорошо доказано, что общественные насекомые запоминают запах родного гнезда, так сказать, в самой ранней юности — в первые дни после выхода из куколки. Именно в это время у них осуществляется «запечатление» (импринтинг) того или иного запаха, который в дальнейшем становится для них «эталонным». Если рабочим волосистого лесного муравья в первые дни после выхода из куколок дать коконы обыкновенного лесного муравья, то впоследствии они будут отвергать и даже уничтожать коконы своего вида, предпочитая ухаживать за коконами обыкновенного лесного муравья. В других опытах волосистым лесным муравьям помогали выбраться из коконов и ухаживали за ними в первые дни жизни няньки обыкновенного лесного муравья. И оказалось, что когда эти волосистые лесные муравьи повзрослели, они проявляли несомненную враждебность к рабочим своего вида из того же гнезда, откуда были взяты куколки, но дружелюбно относились к обыкновенным лесным муравьям.

Не исключено, что запоминание запаха родного гнезда может происходить еще на стадии личинки. В экспериментах с черным бегунком яйца из одной семьи перенесли в другую, где из них развились личинки. Когда личинки окуклились, коконы вернули в родное гнездо и там из них вышли муравьи. Затем этих рабочих изъяли из гнезда и дали им личинок из обеих семей. И оказалось, что муравьи усерднее ухаживали не за личинками из собственной семьи, т. е. родными сестрами, а за личинками из гнезда, в котором были выкормлены, т. е. за «сводными сестрами». Но через 15—20 дней рабочие утрачивали «пристрастность» и уделяли одинаковое внимание родным и сводным сестрам. Если муравьев выращивали в чужой семье не с яйца, а со стадии крупной личинки, то они в дальнейшем предпочитали ухаживать за личинками-сестрами. Значит, запах родного гнезда бегунки могут запоминать, еще будучи крохотными личинками? Чтобы ответить на этот вопрос, нужны дополнительные исследования. Ведь экспериментаторы не проверяли реакции «приемышей» на взрослых муравьев из своей и чужой семей.

Общественные насекомые не только умеют отличать своих от чужих, но и знают, «кто есть кто» в собственном гнезде. Царицу и царя они узнают, как уже отмечалось, по их феромонам-аттрактантам. Вероятно, любое плодовитое насекомое обладает иным запахом, чем неспособное к яйцекладке. Царица полистов проявляет открытую враждебность к другим осам, пытающимся отложить яйца. При этом ее особенно привлекает кончик брюшка таких самок — наверное, там и выделяется специфический «феромон плодовитости». Сходную картину можно видеть у шмелей, ос-веспин. Пчелы-трутовки выделяют немного царского феромона, что и позволяет другим пчелам их узнавать. Плодовитые рабочие отличаются от бесплодных по запаху также у муравьев и, вероятно, у всех общественных насекомых. Пожалуй, по запаху насекомые могут распознавать все морфологические касты и возрастные группы. Однако эти вопросы пока исследованы совсем плохо.

Муравьи хорошо различают возраст личинок, скорее всего, по количеству и длине волосков на их теле, но не исключено, что и по запаху. Нередко личинки в муравейнике рассортированы как по возрастам, так и по размерам в пределах одного возраста. Никогда не путают муравьи кормовые и нормальные яйца, даже если они близки по размерам. А рабочие фараонова муравья отличают, кроме того, яйца, из которых появятся самцы (в них одинарный, гаплоидный, набор хромосом), от яиц, развивающихся в самок (с двойным, диплоидным, набором хромосом). Распознают муравьи и личинок, и куколок самок и самцов.

Вообще же основным фактором, позволяющим муравьям узнавать расплод, является не его внешний вид, а запах специального феромона, находящегося на теле личинок и куколок. Его муравьи могут ощущать только на близком расстоянии. Если личинок или куколок погрузить в гексан или иной органический растворитель, то мы получим экстракт феромона расплода. Теперь можно намочить им кусочки дерева, картона и прочие мелкие предметы и дать их муравьям. И выяснится, что эти кусочки не менее привлекательны, чем настоящие личинки и куколки: муравьи унесут их в гнездо и будут держать вместе с расплодом, облизывать и перетаскивать, как и личинок, до тех пор, пока не выветрится запах феромона. Значит, феромон расплода не только служит для узнавания, но и стимулирует поведение заботы о потомстве.

В последние годы установлено, что запах личинок и куколок, развивающихся в крылатых самок, отличается от запаха личинок и куколок рабочих. Рабочие мирмик, по данным М. Брайена, весной легко узнают личинок будущих крылатых самок по запаху, который наиболее силен в области нижней стороны их груди. Способны к этому и муравьи других родов. Рабочие шмели тоже хорошо отличают личинок будущих самок-основательниц от личинок рабочих и самцов. Вероятно, многие, если не все, общественные насекомые могут распознавать касты еще на стадии личинки.

Химические стимулы позволяют муравьям отличать мертвых насекомых от живых. Когда кто-нибудь из собратьев умирает внутри гнезда, то рабочие одних видов скармливают его личинкам, а других — выносят на специальные «свалки», т. е. в места скопления гнездовых отбросов. Муравьи выбрасывают трупы только после того, как в них начинаются процессы гниения и образуются специфически пахнущие вещества. Но если для нас неприятный трупный запах обусловлен в основном аминами, индолами, меркаптанами, то муравьи на эти вещества не реагируют. Э. Вильсон с коллегами обнаружил, что для них признаком гниения является присутствие жирных кислот с длинными углеводородными цепями (например, олеиновой) и их эфиров. Если удалить эти вещества из трупов специальными растворителями, то такие трупы муравьи оставят в гнезде. В то же время любой предмет, смоченный трупной вытяжкой, муравьи вынесут на свалку. Когда живых муравьев смазали этой вытяжкой и выпустили в гнездо, рабочие схватили их и, невзирая на попытки освободиться, отнесли на свалку «живые трупы». Заживо похороненные муравьи тут же снова вернулись в гнездо, но были опять вынесены ревностными поклонниками чистоты. И так происходило до тех пор, пока на теле муравьев оставался «трупный запах».