ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
В настоящее время известно немногим больше двух тысяч видов термитов, относимых специалистами свыше чем к двум сотням родов. Термиты всегда были объектом пристального внимания исследователей, и мировая фауна этих насекомых неплохо изучена, поэтому нельзя ожидать в будущем значительного увеличения числа видов.
Специалисты-термитологи разделяют отряд термитов на 5—7 семейств. Наиболее примитивным является семейство мастотермитид. Это в некотором роде «мастодонты отряда термитов». В третичном периоде множество видов мастотермитид обитало по всему земному шару, но они вымерли. В настоящее время сохранился лишь единственный вид — мастотермес дарвиниензис, живущий на севере Австралии. Этот термит имеет еще больше сходства с тараканами, чем другие низшие термиты. Гнездится он в почве.
К семейству суходревесных термитов, или калотермитид, относится более 20 родов и около 350 видов. Название их отражает тот факт, что они гнездятся в мертвой сухой древесине. Термиты этого семейства распространены всесветно, но повсюду приурочены в основном к прибрежным районам и островам. Обилие осадков и высокая влажность воздуха, характерные для морского климата, обеспечивают достаточную увлажненность в их не связанных с почвой гнездах. На юге Европы и у нас на Черноморском побережье Кавказа обитает желтошеий термит. Его гнезда можно найти в пнях, мертвых стволах и даже в мертвых ветвях на живых еще деревьях. Колонии суходревесных термитов обычно невелики — в них всего несколько сотен (редко тысяч) особей. Термиты эти очень неприхотливы. Небольшая их колония может годами жить, например, в обрезке ствола у вас на письменном столе, если в комнате достаточно влажно.
Семейство влажнодревесных термитов включает всего 5 родов и около 30 видов. Эти термиты распространены в основном во влажных тропических лесах, где живут в мертвой древесине. В отличие от калотермитид они не переносят даже незначительного высыхания населенной ими древесины. Колонии их также невелики по размерам.
Очень небольшое семейство термитов-жнецов представлено только тремя родами и 12 видами. Все они живут в саваннах и пустынях, питаются сухой травой и веточками кустарников, которые разрезают и по кусочкам приносят в свои расположенные в земле гнезда. Такое поведение и дало повод называть их жнецами. Два вида рода ходотермес населяют африканские саванны. Семь видов рода анакантотермес живут в сухих полупустынях и пустынных районах от северной Африки до Индии.
Они строят земляные гнезда, иногда с небольшими округлыми холмиками. В республиках Средней Азии встречаются два вида этого рода. Большой закаспийский термит обитает на лёссовых и песчаных почвах равнин, весьма обычен в пустыне Каракум. Гнезда его, как правило, имеют надземный холмик. В крупных гнездах может быть более 20 тыс. термитов. Туркестанский термит встречается в горах и предгорьях Копетдага, а также на щебнистых почвах подгорной равнины, часто живет в городах. Гнезда его целиком подземные. К семейству ринотермитид относятся 10 родов и свыше 150 видов. Характерный признак семейства — наличие на голове небольшого отверстия (так называемой фонтанели, или лобной поры), из которого термиты, в особенности солдаты, выделяют феромон тревоги или защитный секрет. Гнезда эти термиты строят в почве или мертвой древесине, всегда скрытно. Один представитель семейства — светобоязливый термит — живет на юге Европы и у нас в южной части Украины и на Кавказе. Обитает он во влажных местах, в старых пнях, основании засыхающих деревьев, кустарников и многолетних трав. Колонии редко насчитывают более нескольких сотен особей. Но в крупных пнях могут обитать многотысячные колонии термитов. В конце 60-х годов в старых домах Владивостока были обнаружены многочисленные колонии другого вида того же рода — дальневосточного термита. Он был случайно завезен, вероятно, из Японии или Кореи, размножился и даже стал вредить.
Все перечисленные семейства объединяются под названием «низшие термиты». Это в большой степени условно, ведь среди них есть много и значительно эволюционно продвинутых видов. Но несомненно, что самые сложные формы социального поведения мы находим в семействе высших термитов, или термитид.
Это огромное по сравнению с остальными семейство включает свыше 75% всех термитов земного шара, т. е. более 1500 видов. Оно разделяется на 4—5 подсемейств и примерно 150 родов. Все виды имеют фонтанель, но связанная с ней лобная железа не всегда хорошо развита. Особенно она велика у солдат подсемейства термитов-носачей. Передняя часть их головы вытянута в длинный отросток-рострум, из которого они выбрызгивают струйку защитного секрета. Биология высших термитов чрезвычайно разнообразна. Гнездятся они в почве, строят наземные термитники или сооружают их на деревьях. Население гнезд может составлять у некоторых видов несколько миллионов особей.
В СССР встречается два вида этого семейства. Но они принадлежат к наименее высокоорганизованному подсемейству амитермитин. Оба обитают в Туркмении. Термит туркменский строит гнезда в почве, обычно под кустами, питается сухими растениями пустыни. В горах гнезда его располагаются под камнями. Корневой термит в пустынях обитает в отмерших корнях и других частях деревьев и кустарников (саксаула, кандыма, эфедры), где выгрызает ходы и камеры, питаясь древесиной. Многочисленные ходы и камеры гнезда располагаются также и вокруг корней в почве.
Всех термитов отличает высокоразвитая эусоциальность и полный кастовый диморфизм. Их социальное поведение возникло и совершенствовалось иным путем, чем у перепончатокрылых. Тем не менее многие важнейшие особенности организации колонии обеих этих групп оказались сходными. Это характер полиморфизма, обмен кормом, взаимный уход между насекомыми, индивидуальный запах колонии, территориальность, поддержание микроклимата в гнезде, очень похожие формы коммуникации и регуляции развития. Мы еще будем говорить обо всем этом подробнее. Такое удивительное сходство — яркий пример параллелизма в социальной эволюции.
В то же время социальная организация имеет и некоторые существенные различия. Прежде всего насекомые бесплодной касты (рабочие и солдаты) могут быть у термитов не только самками, но и самцами. Развитие яичников или семенников останавливается у них на самых ранних стадиях, а наружные половые органы вообще не формируются. Поэтому отличить рабочих и солдат разного пола трудно.
В колонии термитов присутствуют не только плодовитые самки — царицы, но и самцы — цари. Царь постоянно живет при своей супруге и неоднократно оплодотворяет ее в течение всей жизни. Такая царская пара нередко лишь одна в термитнике, что соответствует моногинии у перепончатокрылых. Но у многих термитов в обширных колониях можно обнаружить десятки цариц и царей, причем число особей разного пола далеко невсегда одинаково; это уже полигиния.
Царицы большинства низших термитов имеют немного увеличенное брюшко и свободно передвигаются по гнезду. Количество откладываемых ими яиц невелико — десятки и сотни, редко тысячи в неделю. Для многих высших термитов характерна крайняя степень физогастрии: объем брюшка у царицы возрастает в десятки раз за счет растяжения перепонки между сегментами. Не может быть и речи о том, чтобы столь тучное существо самостоятельно передвигалось: слабые ноги царицы не в силах сдвинуть с места ее огромное, напоминающее толстую гусеницу, брюшко. Всю свою жизнь царица проводит неподвижно внутри так называемой царской ячейки, расположенной в глубине гнезда и снабженной очень толстыми стенками. Рядом с ней можно увидеть ее супруга, почти одинаково стройного и подвижного и в молодости, и в старости.
Царица функционирует как живая яйцепроизводящая машина, перерабатывающая пищу в тысячи и тысячи новых яиц. Плодовитость ее колоссальна, потрясает воображение и может сравниться лишь с продуктивностью цариц некоторых высших муравьев-кочевников. Например, царица макротермесов откладывает в среднем около 30 тыс. яиц в сутки, т. е. почти 10 млн в год. Но рекорд по праву принадлежит виду одонтотермес обесус. Царица этого индийского термита, извлеченная из царской ячейки, отложила за первые сутки содержания в лаборатории более 86 тыс. яиц!
Важнейшим отличием от перепончатокрылых является развитие с неполным превращением. В гнездах термитов нет червеобразных беспомощных личинок и неподвижных куколок. Выходящая из яйца личинка — это уже маленькое подобие взрослого термита, только у нее мягкие белые покровы тела и меньше число члеников в усиках. Крохотные личинки свободно перемещаются по гнезду и «общаются» со взрослыми термитами. В процессе развития личинки несколько раз линяют, проходя ряд возрастов, и постепенно превращаются во взрослых особей — рабочих, солдат, крылатых.
Развитие в крылатых у термитов включает стадию нимфы. Нимфа отличается от личинки более крупными размерами и наличием на сегментах груди четырех зачатков крыльев. После нескольких нимфальных возрастов появляются самки и самцы с полностью развитыми крыльями.
Рабочие термиты бескрылы и тоже имеют несколько возрастов. У суходревесных, влажнодревесных термитов и ряда ринотермитид настоящих рабочих нет. Их функции выполняют личинки старших возрастов — так называемые ложные рабочие, или псевдоэргаты. Они могут пребывать в «рабочем облике» очень долго, время от времени линяют, не меняясь при этом внешне. В отличие от настоящих рабочих для псевдоэргатов в будущем, так сказать, «открыты все пути»: при определенных обстоятельствах они могут развиваться дальше и стать солдатами или плодовитыми особями. Вполне вероятно, что и у предков высших термитов функции рабочих выполняли псевдоэргаты.
47. Царская ячейка термита-грибовода макротермес белликозус, изображенная художником конца XIX в (по К Эшериху, 1908 г.).
В центре покоится огромное брюшко физогастричной царицы. Рядом с ней царь. Их окружает множество рабочих термитов. Они облизывают и кормят царскую пару. В свиту входит несколько мелких солдат, а крупные солдаты стоят на страже головами наружу. Столь правильное расположение воинов «дворцовой охраны» является, конечно, плодом фантазии художника.
Солдаты есть у всех термитов и, несомненно, появились уже на первых этапах эволюции эусоциальности. Это еще одно важное отличие от перепончатокрылых. Только термиты рода аноплотермес не имеют солдат, но эта ситуация вторична, т. е. предки данного рода почему-то утратили солдат в эволюции. Солдаты бескрылы, чаще всего слепы и обыкновенно обладают крупной головой с мощными челюстями. Они приспособлены к выполнению одной задачи — защите гнезда, но решают ее очень по-разному в зависимости от вида. Поэтому солдаты термитов чрезвычайно разнообразны (подробнее об этом будет рассказано позднее). Солдаты развиваются из личинок, псевдоэргатов, рабочих младших возрастов и даже из нимф всегда путем двух линек. После первой линьки появляется промежуточная форма — так называемый белый солдат, или просолдат, который вскоре опять линяет, превращаясь в сформированного солдата.