ПИТАНИЕ

ПИТАНИЕ

Муравьи, возникшие в эволюции от ос-парализаторов, первично были хищниками. Современные виды преимущественно также плотоядны — их основной пищей являются различные беспозвоночные животные. Интересно, что парализация добычи до сих пор широко распространена среди примитивных муравьев-понерин. Муравьи рода церапахис питаются исключительно муравьями других видов. Ворвавшись в чужое гнездо, они жалят личинок, куколок и взрослых муравьев, что приводит к необратимому параличу, а доставленная в гнездо добыча сохраняется живой в течение нескольких недель. Другие понерины парализуют термитов, тараканов и иных насекомых. Большинство же муравьев просто убивает добычу жалом, челюстями или обрызгивая ее муравьиной кислотой из кончика брюшка.

Очень многие муравьи, практически все обитающие в умеренном климате, могут питаться самыми разнообразными членистоногими и берут почти все, что им по силам. Одни муравьи, например рыжие лесные, являются активными хищниками, нападают на живых насекомых, но многие, в частности пустынные фаэтончики и бегунки, предпочитают собирать мертвую добычу. В тропиках, где живет огромное количество видов муравьев и других насекомых и интенсивная конкуренция приводит к формированию очень узких экологических ниш, можно нередко встретить виды с весьма изысканными вкусами. Так, многие лептогенисы ловят только мокриц, отдельные виды дацетиновых муравьев — лишь ногохвосток, а виды родов дискотиреа и процерациум питаются исключительно яйцами членистоногих.

Нередко муравьи не брезгуют и трупами своих собратьев по гнезду, поедают даже раненых, становясь настоящими каннибалами. По пристрастию к каннибализму виды сильно различаются. Черный садовый муравей, например, все трупы рабочих скармливает личинкам, рыжие лесные муравьи делают это не всегда, а мирмики чаще всего выбрасывают трупы подальше из гнезда. Собственных личинок и куколок муравьи также нередко используют в пищу, причем не только мертвых. Расплод у муравьев, этот источник новых поколений рабочих и крылатых, во многих случаях служит и резервом питательных веществ, наподобие жировых отложений у млекопитающих. В трудные времена при резком недостатке корма муравьи жертвуют частью расплода, спасая от голода наиболее крупных личинок. Если же становится совсем туго, то могут уничтожить и весь расплод. Ведь для выживания колонии главное — сохранить цариц и молодых, способных к выкармливанию личинок муравьев.

Не менее часто муравьи используют в пищу и собственные яйца. Бывает, что более половины отложенных царицей яиц поедают личинки. У многих видов, например у мирмик, личинки первого возраста вообще питаются только яйцами. Тут справедливости ради следует сказать, что они поедают чаще всего не любые яйца, а специально для этого предназначенные, так называемые кормовые. По размерам они меньше нормальных яиц, обладают тонкой и непрочной оболочкой и не способны развиваться. Кормовые яйца найдены уже у значительного числа видов высокоорганизованных муравьев. Они есть даже у примитивных мирмеций. Царицы откладывают такие яйца в период основания нового гнезда, а в зрелой колонии этим занимаются рабочие. Они отдают кормовые яйца в пищу личинкам, царице, а иногда поедают их и сами. У муравьев из подсемейства долиходерин (роды долиходерус, иридомирмекс, тапинома) кормовые яйца обладают столь непрочной оболочкой, что лопаются при откладке. Получается, что из кончика брюшка рабочего выделяется капелька жидкости, которую он отдает личинкам, царице или другим рабочим. Кормовые яйца рабочих — удивительный пример кастовой специализации функций. При их откладке яичники рабочих функционируют уже не как орган размножения, а как эффективное устройство для изготовления высококачественной и концентрированной пищи.

Только немногие муравьи, например кочевники, полностью плотоядны. Большинство видов использует и другую пищу, в первую очередь сахар. Эта особенность тоже унаследована ими от осообразных предков. Но сахара в природе дефицитны. Поэтому муравьи никогда не упустят случая полакомиться чем-нибудь сладким. Если есть возможность, они забираются на цветы и стараются подобраться к нектарникам. Однако муравьи — плохие опылители, поскольку перемещаются на небольшие расстояния, редко посещают попеременно цветки разных растений, совершая перекрестное опыление. Метаплевральные железы некоторых муравьев выделяют вещества, губительные для пыльцы растений. Пыльцевые зерна, побывавшие на теле такого муравья, не могут прорасти на рыльце пестика. В результате «опылитель» оказывает растениям медвежью услугу. Ясно, что им невыгодно отдавать нектар муравьям. Поэтому у многих растений выработались специальные приспособления, затрудняющие муравьям доступ в их цветки. Это липкие стебли, восковой налет или густые волоски на цветоножке и цветке, особое строение чашечки. У ряда тропических растений нектар содержит какие-то вещества, неприятные для муравьев, но приемлемые для настоящих опылителей. В цветках таких растений муравьев никогда не увидишь. Тем не менее в некоторых случаях муравьи могут быть эффективными опылителями. В тропиках именно они опыляют цветки какао, а в наших лесах являются единственными опылителями копытня.

Значительно чаще муравьи получают от растений сахара из так называемых внецветковых нектарников. Внецветковые, т. е. находящиеся не в цветках, а на листьях, черешках, стеблях растений, нектарники известны у многих видов. Они есть, например, у папоротника-орляка, борщевика, васильков, серпухи и других растений. Особенно часто встречаются внецветковые нектарники у растений в тропиках. Их используют не только муравьи, но и пчелы, осы и иные насекомые. Какой же смысл растению одаривать нектаром всех подряд? Оказывается, растения обзавелись внецветковыми нектарниками специально для приманивания муравьев. Приходя на растения за сладким кормом, муравьи заодно уничтожают и насекомых-вредителей. Выгода, получаемая растением от деятельности муравьев, намного превосходит затраты на веделение нектара. Только когда муравьев нет, к нектарникам имеют доступ другие насекомые, не приносящие пользы их обладателям.

Однако основным источником сахаров являются для муравьев не нектарники растений, а мелкие сосущие насекомые из отряда равнокрылых — тли, щитовки, цикадки. Дело в том, что большинство сосущих равнокрылых выделяет вместе с экскрементами избыток сахаров, получаемых ими с растительным соком. Эти сладкие экскременты, скапливающиеся на листьях в периоды массовых размножений тлей и других сосущих, называют в народе медвяной росой, или падью.

То, что муравьи используют выделения тлей в пищу, было известно давно. Еще К. Линней сформулировал это кратко и афористично: «Aphis formicarum vacca» («тля — муравьиная корова»). Но лишь в начале XIX в. П. Гюбер установил, что муравьи не просто получают от тлей сладкую падь, но и заботятся о них, почти как люди о своей скотине. Муравьи оберегают тлей от многочисленных врагов этих беззащитных насекомых — божьих коровок и их личинок, личинок златоглазок, мух-журчалок и других хищников. Возле группы тлей где-нибудь на листе или веточке постоянно дежурят муравьи, охраняющие их и берущие падь. Во многих случаях муравьи возводят специальные сооружения из почвы, которые окружают и скрывают тлей вместе со стеблем или веточкой, — своего рода «скотные дворы», или, как их принято называть, «павильоны для тлей». Тли в них находятся в совершенной безопасности. Часто муравьи выкапывают пещерку вокруг корней растений и содержат там корневых тлей. Это еще более надежные укрытия, чем павильоны. Падь тлей, питающихся на корнях растений, является, например, основным кормом желтого земляного муравья. Муравьи многих видов собирают осенью яйца тлей и прячут их в муравейнике, где яйца зимуют в полной безопасности. Весной муравьи переносят эти яйца на молодые побеги, закладывая там свои «скотофермы».

44. Рабочие малого лесного муравья, собирающие падь дубовой тли (по Э. Вильсону, 1971 г.).

Не все виды тлей выделяют привлекающую муравьев падь. Таких муравьи поедают. Разборчиво относятся они и к охраняемым тлям, быстро съедая тех, что выделяют мало или недостаточно сладкую падь. Используют, значит, тлей не только как «молочный», но и как «мясной скот»! Возможно, такой «искусственный отбор» со стороны муравьев улучшает «породные качества» тлей. По крайней мере виды тлей, связанные с муравьями, выделяют гораздо более сладкую падь, чем не посещаемые ими. Оказалось даже, что тли специально увеличивают количество сахара в пади для привлечения муравьев. Это установлено в экспериментах с фасолевой тлей: когда группу тлей начинали посещать муравьи, концентрация сахара в их пади сразу же повышалась почти в два раза. Кроме того, тли уже не выделяют экскременты по мере накопления, а поджидают муравьев. Рабочий подходит к тле сзади и прикасается усиками к кончику ее брюшка. В ответ у тли появляется капелька пади, и муравей ее выпивает. Перед нами не что иное, как обмен сигналами между животными совершенно разных видов.

Недавно была обнаружена еще одна удивительная форма коммуникации между тлями и муравьями. Когда к группе тлей приближается, к примеру, божья коровка и начинает поедать их одну за другой, почувствовавшие опасность особи выделяют летучий феромон тревоги. Ощутив «запах опасности», тли вытаскивают свои хоботки, пытаясь скрыться от хищника, и это им нередко удается. Так вот оказалось, что посещающие тлей муравьи отлично узнают запах их феромона и сразу же бросаются на помощь. И самое удивительное: тли, которым в данное время «наносят визиты» муравьи, при появлении врагов выделяют феромон тревоги, но сами совершенно не реагируют на него. Ведь они знают, что рядом их защитники-муравьи и можно не беспокоиться!

Из всего сказанного ясно, что взаимовыгодные отношения муравьев и тлей имеют долгую эволюционную историю. В балтийском янтаре удалось найти муравьев-иридомирмексов вместе с тлями, которых они посещали. В процессе эволюции муравьи приспосабливались к тлям, а те, в свою очередь, к муравьям. Этот взаимовыгодный симбиоз муравьев и тлей обычнейшее явление в природе. Мы можем наблюдать его в саду, на поляне, в лесу — почти в любом месте. Значение его для природы огромно. Многие виды тлей не вымирают только потому, что их охраняют муравьи. Падь тлей служит кормом для наездников, яйцеедов и других полезных насекомых. Даже медоносные пчелы в большом количестве собирают так называемый падевый мед. Тли, конечно, причиняют растениям вред, но он компенсируется пользой от хищнической деятельности муравьев и других питающихся падью насекомых. Только в некоторых случаях охраняемые муравьями тли могут нанести значительный ущерб растениям. Это происходит, например, при размножении тлей на фруктовых деревьях под защитой черного садового муравья.

Кроме тлей муравьи могут посещать щитовок, червецов, цикадок. Совсем недавно в тропических лесах Малаккского полуострова был найден удивительный муравей долиходерус куспидатус. По повадкам он может быть назван пастухом и кочевником. Муравьи этого вида не строят гнезд, а поселяются в пустых стеблях бамбука, полостях между корнями и других естественных укрытиях. На молодых побегах деревьев они разводят червецов особого вида и питаются их падью, а также и червецами. Поскольку червецы могут жить только на молодых побегах, муравьи регулярно переносят их на новые «пастбища», а заодно и сами переселяются поближе к ним. Никакая другая пища этих муравьев не привлекает.

Плотоядные муравьи нередко используют как источник корма также семена растений, но не любые, а только имеющие особые придатки — присемянники. У разных видов растений такие выросты совершенно не сходны. У чистотела — это просто припухлый рубчик на семени, у ветреницы — пластинки у основания плода. Присемянник татарника — это остаток столбика пестика, у бурачниковых — отпадающая с плодом часть цветоножки, а у медвежьего лука и птицемлечника — вся оболочка семени. Вне зависимости от строения присемянники содержат много ценных питательных веществ — белков или жиров. Этим они и привлекательны для муравьев, которые собирают снабженные присемянниками семена и уносят в муравейник. Там муравьи сгрызают присемянники, а семена выбрасывают. Поскольку муравьи всегда уносят мусор подальше от гнезда, то тем самым они способствуют расселению растений.

Этот путь распространения семян оказался практически единственным для многих видов растений, особенно произрастающих в лесах, где весьма затруднен перенос семян ветром. Собственно говоря, присемянники и возникли для того, чтобы привлекать муравьев и «заставлять» их переносить семена. Такие растения называются «мирмекохоры». Их очень много в природе. В европейской флоре, например, более 800 видов мирмекохоров. Это самые обычные растения — фиалки, осоки, марьянники, васильки, ветреницы, вероники, лапчатки, копытень и др. Роль муравьев в распространении их велика. Часто семена прорастают прямо в муравейнике, что дает молодому растению большие преимущества, ведь почва там богата питательными веществами, накапливающимися при разложении остатков пищи муравьев. И еще одно преимущество мирмекохории: пребывание в муравейнике повышает всхожесть семян. Вероятно, муравьи стимулируют прорастание семян, обгрызая присемянники.

В ряде случаев растения без муравьев вообще не могут нормально размножаться. Например, в южной Африке семена растений уникального семейства протейных прорастают только в подземных гнездовых камерах муравьев. Не так давно в южную Африку случайно попал аргентинский муравей. Этот вид, непреднамеренно завезенный человеком уже во многие районы Земли, везде проявляет высокую агрессивность и вытесняет местные виды муравьев. Так происходит теперь и в южной Африке. Но в отличие от местных видов аргентинского муравья почему-то не привлекают присемянники протейных. И их семена быстро растаскивают птицы и грызуны. В результате существование ряда интереснейших видов этих растений, встречающихся только на юге Африки, находится теперь под угрозой.

Наряду с муравьями, объедающими только присемянники, существуют виды, регулярно питающиеся семенами, запасающие их в своих гнездах. Среди зерноядных муравьев много таких, для которых семена не составляют основу питания, а занимают в нем лишь большую или меньшую часть в зависимости от вида и условий его обитания. Это виды родов мономориум, тетрамориум, феидоле, соленопсис. Они могут отлично жить, совсем не получая семян, на животной пище. Но при удобном случае всегда собирают семена. Муравьи лишь нескольких родов настолько приспособились к питанию семенами, что не могут без них обойтись. Именно их обычно называют муравьями-жнецами. В Европе, Азии и Африке они представлены родом мессор, в Америке — родами погономирмекс и веромессор, в Австралии — родом хеланер. Интересно, что муравьи-жнецы и вообще зерноядные муравьи приурочены в основном к аридным районам Земли. Эта экологическая группа муравьев характерна для пустынь, сухих степей, саванн и прерий.

Жнецы строят обширные почвенные гнезда, открывающиеся наружу кратерами. Глубокие (до 10 м) ходы обычно идут до водоносных горизонтов, так что муравьи обеспечены водой даже в сухой сезон. Они появляются из гнезд и собирают семена весной и в начале лета, когда плодоносят травянистые растения пустыни. Пока семян вокруг нет, гнезда жнецов закрыты и муравьи их не покидают, питаясь своими запасами. В районах, где дожди идут и осенью, жнецы бывают активны и в это время. В менее засушливых областях жнецы собирают семена весь теплый период года. Помимо семян жнецы могут питаться и животной пищей, но она занимает в их рационе очень небольшое место. Предпочтение они отдают мертвым насекомым и на живых охотятся редко.

Запасы семян жнецы хранят в подземных камерах гнезда. В крупном гнезде осенью можно иногда найти до 1—2 кг семян, но у большинства видов их значительно меньше. Эти запасы позволяют муравьям начинать выкармливание расплода уже ранней весной, когда в природе семян еще нет. Питание семенами требует от муравьев специальных приспособлений. В их слюне преобладают ферменты амилазы, расщепляющие крахмал. Перед употреблением в пищу жнецы тщательно пережевывают зерна, размалывают их в тонкую муку. Этим занимаются в основном самые крупные рабочие. Размалывание семян — тяжелая работа, поэтому у жнецов очень мощные жевательные мышцы в голове и более крупная по сравнению с другими муравьями голова.

Жнецы умело используют при приготовлении пищи биологические свойства семян: когда семена набухают во влажных гнездовых камерах, в них выделяются амилазы, превращающие крахмал в сахар, что облегчает муравьям переваривание корма и уменьшает затраты собственных ферментов. Жнецы не допускают при этом прорастания набухших семян, обгрызая точку роста. Если же семена не идут в пищу немедленно, то муравьи хранят их в сухих камерах, а отсыревшие зерна просушивают на солнце. Пережеванные и смоченные слюной семена превращаются в так называемую «жвачку» — мягкую массу белого или кремового цвета. Ее скармливают личинкам. Взрослые муравьи поглощают эту массу в еще более разжиженном виде.

Муравьи-жнецы, собирая и поедая семена, могут значительно изменять окружающую их растительность. Например, в сухих эвкалиптовых лесах Австралии жнецы уничтожают более 2/3 семян эвкалипта. Поэтому в обычных условиях семенного возобновления эвкалипта почти нет. Только после пожаров, истребляющих массу муравьев, сохраняется достаточно семян и появляется множество проростков эвкалиптов. С другой стороны, жнецы способствуют распространению семян многих растений. Когда муравьи родов погономирмекс или веромессор выбрасывают в «мусорные кучи» прорастающие или ненужные им семена подорожника и других растений, то проростки попадают в исключительно благоприятные условия. Ведь почва «мусорных куч» удобрена отбросами муравьев. Поэтому некоторые растения чаще встречаются возле муравейников жнецов, чем в иных местах.

Особую по питанию группу образуют муравьи-листорезы. Эти муравьи, обитающие в Северной и Южной Америке, составляют трибу аттини в подсемействе мирмицин. В трибу входит около 200 видов, относящихся к 11 родам. Наиболее многочисленны листорезы в тропиках Нового Света. Основные роды — атта и акромирмекс, это самые высокоорганизованные листорезы. О них в основном и идет речь ниже.

Высшие листорезы выделяются среди всех муравьев сложностью гнездостроения. Выходы из гнезда в виде многих сотен и даже тысяч кратеров располагаются на участке площадью в несколько десятков квадратных метров. Весь этот участок приподнят на 30—50 см вследствие выноса муравьями почвы из гнезда, ее объем измеряется десятками кубометров! Многие направленные вглубь ходы имеют диаметр до 10 см. Гнездо состоит из нескольких тысяч камер, различной формы и назначения, расположенных в строгом порядке и соединенных ходами. Глубина гнезда до 6 м. Его окружает кольцевой тоннель, от которого ответвляются радиальные тоннели, удаляющиеся от гнезда на десятки метров — там они открываются выходами в разных точках кормового участка листорезов. Кроме тоннелей от гнезда проложены наземные дороги, разветвляющиеся на многочисленные тропинки; все они свободны от мусора и отлично утоптаны многочисленными отрядами фуражиров. В таком гнезде обитает до 2—3 млн рабочих муравьев и, как правило, только одна царица.

45. Заготовка листьев муравьями-листорезами атта цефалотес (по П. и Э. Эйбль-Эйбесфельдтам, 1967 г.).

Рабочий среднего размера острыми челюстями вырезает из листа небольшой кусочек и уносит его в гнездо (вверху). В походах за листьями средних рабочих сопровождают самые мелкие рабочие, основная функция которых заключается в защите собратьев от паразитических мух-горбаток, стремящихся отложить свои яйца на фуражиров. Муравьи-крошки прогоняют горбаток лягающими движениями ног или привстав «на цыпочки» с раскрытыми челюстями (внизу). При этом они чаще всего восседают на кусочках листьев, которые вырезают и несут в гнездо фуражиры (вверху).

Под охраной самых крупных рабочих (длиной 1—1,5 см) основная армия листорезов рода атта поднимается на деревья, челюстями, как ножницами, быстро вырезает из листьев округлые кусочки и уносит их в муравейник. Кусок листа немного больше муравья-фуражира и почти полностью закрывает его тело, как зонтиком. Отсюда старое название листорезов — «зонтичные муравьи». Нередко самые крупные рабочие тоже забираются на деревья и перепиливают челюстями черешки листьев. Падающие на землю листья под деревом разрезают на кусочки мелкие муравьи. Кроме листьев муравьи используют лепестки цветков, молодые побеги, а виды, живущие в пампе Южной Америки, срезают листья злаков и других травянистых растений.

Заготовкой листьев муравьи чаще всего занимаются по ночам, но многие виды активны и днем. Широкая лента муравьев, уносящих к гнезду листья, представляет интереснейшее зрелище. Масса заготавливаемой зелени впечатляет не менее. В крупных гнездах она измеряется тоннами в год. Одна колония атта, взятая под наблюдение с момента ее основания молодой самкой, за три года принесла в гнездо в общей сложности около 6 т листьев. Ясно, что весьма многочисленные в тропиках Южной Америки листорезы играют колоссальную роль как потребители листьев. Однако, несмотря на огромное количество срезаемой муравьями листвы, их деятельность обычно не угнетает рост тропической растительности, поскольку насекомые равномерно распределяют взимаемую ими «дань» по значительной площади и редко сильно оголяют деревья. Но на плантациях, особенно какао, кофе, цитрусовых, листорезы причиняют немалый вред, а на огородах иногда невозможно уберечь урожай овощей от полчищ их фуражиров.

Листорезы срезают листья совсем не для того, чтобы использовать их в пищу. Оказывается, на специально приготовленной листовой массе они разводят грибы, которые и служат муравьям «хлебом насущным». Весь процесс получения грибного корма сложен и трудоемок. Сначала муравьи разрезают листья на очень мелкие кусочки, диаметром 1—2 мм. Этим занимаются не фуражиры, а рабочие, постоянно находящиеся в гнезде. Такие кусочки муравьи разминают челюстями и смачивают капельками светлой фекальной жидкости из анального отверстия. Затем на каждый кусочек они помещают до 10 мелких частиц грибных нитей-гиф и засеянные грибницей кусочки складывают в общую пористую массу, находящуюся в специальных овальных гнездовых камерах. В удобренной листовой массе гифы быстро прорастают, и уже через сутки грибница покрывает всю ее поверхность. Так возникают грибные сады листорезов. За ними ухаживают рабочие-крошки. Целыми днями они возятся срединитей грибницы, удаляют отмирающие части гриба и обкусывают кончики слишком выросших гиф. Вследствие постоянного «прищипывания» гриб никогда не образует плодовых тел. Их можно найти только в покинутых или погибших муравейниках. Оказывается, грибы листорезов — обычные шляпочные (как сыроежки или мухоморы), но только совершенно особых видов, не встречающихся более нигде в природе.

Грибные сады стерильны — в них нельзя найти бактерий и иных грибов, за исключением культивируемого вида. Это объясняется тем, что рабочие-крошки тщательно пропалывают грибные плантации, удаляя посторонние споры и гифы. Кроме того, муравьи выделяют из метаплевральных желез обладающий медовым запахом секрет, а из ядовитой железы — муравьиную кислоту. Совместное действие этих веществ полностью уничтожает все посторонние организмы.

Питаются муравьи не всей грибницей, а только утолщениями, образующимися на концах ее гиф. Их называют стафилами или гонглидиями, а в работах XIX в. они именовались менее научно, но поэтично — «муравьиные кольраби». Эти образования диаметром всего 0,5 мм муравьи сгрызают и скармливают личинкам, сами же поглощают только жидкое содержимое ста-фил. Старые участки грибных садов, субстрат которых уже переработан грибом, рабочие выбрасывают из гнезда в «мусорные кучи». Грибы, вернее стафилы, — единственная пища личинок листорезов. Взрослым муравьям, оказывается (ученые узнали это недавно), служит кормом еще сок, выделяющийся при разрезании и пережевывании листьев. Содержащиеся в нем углеводы и другие вещества дают царице и рабочим более 90% необходимой для их жизнедеятельности энергии.

Отношения между листорезами и их грибами носят характер взаимовыгодного симбиоза: оба партнера не могут существовать друг без друга. Крылатая самка листорезов, отправляясь в брачный полет, уносит в подротовой сумке комочек грибницы из материнского гнезда. Построив норку в почве, она выплевывает этот комочек и удобряет его фекальной жидкостью. Так возникает зародыш тех грибных садов, которые в будущем обеспечат пищей новую колонию листорезов.

Грибы в отличие от насекомых способны переваривать целлюлозу и лигнин — важнейшие компоненты тканей растений. Они превращают эти вещества в собственные белки, жиры и углеводы, делая доступными для усвоения муравьями. В фекальной жидкости муравьев содержится много аминокислот и ферментов протеаз, расщепляющих белки. Аминокислоты — сильнейшие стимуляторы роста грибов, это следствие пониженной способности грибов переваривать белки. Когда муравьи добавляют фекальную жидкость к листовой массе, они ускоряют этим рост своих плантаций, поскольку протеазы расщепляют белки листьев на аминокислоты. У других групп муравьев аминокислоты и протеазы в фекалиях никогда не встречаются. Появление их у листорезов — специальное приспособление к симбиозу с грибами. Оказалось, что часть таких ферментов муравьи в готовом виде получают из грибов. Эти и другие «грибные» ферменты муравьи «научились» использовать не только для «удобрения» грибных садов, но и для переваривания сока, поглощаемого ими из листьев.

Сложнейшие взаимовыгодные отношения между листорезами и грибами прошли длительный путь эволюции. Начальные его этапы мы находим у так называемых низших листорезов — муравьев родов цифомирмекс, трахимирмекс и др. Самые примитивные из них живут небольшими семьями и культивируют грибы на приносимых в гнездо экскрементах и трупах насекомых, причем грибы служат им лишь дополнительной пищей. Более высокоорганизованные виды добавляют к субстрату своих садов еще и растительный материал. Возможно, именно таким образом эволюционировали и высшие роды — атта и акромирмекс, теперь полностью зависящие от культивируемых грибов.

Некоторые виды муравьев являются всеядными. Так, фараонов муравей, распространившийся в жилищах человека по всему свету (его родина — тропическая Африка), и огненный муравей, случайно завезенный в США из Южной Америки перед второй мировой войной и заселивший все южные штаты, не брезгуют почти никакой пищей и с равным аппетитом поедают мясные, рыбные, молочные продукты, зерно и крупы, но наиболее привлекает их провизия с большим содержанием жиров. Огненный муравей в США вытесняет многие местные виды муравьев, приносит вред и людям. Он очень больно жалит, что и послужило причиной его названия.

Завершая разговор о питании муравьев, подчеркнем одну уникальную особенность этих насекомых: они способны поглощать только жидкую пищу и не могут проглатывать твердые кусочки. На стенках глотки муравья, в самом ее начале, находится множество тонких волосков, направленных наружу. Все вместе они составляют эффективный фильтрационный аппарат, пропускающий в глотку только мельчайшие взвешенные в жидкости частицы. Крупные муравьи способны проглатывать кусочки диаметром 0,001 мм, а мелкий огненный муравей — 0,0001 мм. Более крупные частицы остаются в ротовой полости и накапливаются в виде комочка в подротовой сумке. Если этот комочек состоит из частиц пищи, то муравей выплевывает его и скармливает личинкам. Если же он не съедобен (так бывает, когда муравьи очищают язычком свое тело или других муравьев и расплод), то будет просто выброшен. Личинки муравьев лишены фильтрационного аппарата, и размер проглатываемых ими кусочков ограничен диаметром пищевода (у огненного муравья около 0,05 мм).