МОЙ ДОМ — МОЯ КРЕПОСТЬ

МОЙ ДОМ — МОЯ КРЕПОСТЬ

Гнезда общественных насекомых привлекают множество любителей поживиться за чужой счет. Еще бы! Ведь в них можно найти нежнейший корм — личинок, а нередко запасы меда и пыльцы. Барсуки, медведи, куницы, муравьеды, броненосцы, дятлы, вертишейки... Какие только звери и птицы не разоряют гнезда муравьев, пчел, шмелей, термитов в поисках ежедневного пропитания или лакомства! Не только расплод, но и сами муравьи, осы, пчелы служат кормом многочисленным насекомоядным и в гнездах, и вне их. Их поедают и беспозвоночные хищники. И наиболее опасными нередко оказываются муравьи-кочевники.

Как уберечься от всего этого сонма врагов? Конечно же, самым главным способом защиты у общественных насекомых является строительство надежного и легко обороняемого гнезда. Даже простая земляная норка, как, например, у галиктов, становится неприступной крепостью для большинства незваных гостей, когда у входа в нее дежурит пчела-сторож. Заметив постороннего, она раскрывает челюсти и выдвигает вперед брюшко с обнаженным жалом; если же противник не отступает, сторож ныряет головой в норку, закрывая вход брюшком и пытаясь жалом поразить или прогнать врага.

Гнезда общественных насекомых, имеющие плотную оболочку и небольшой хорошо охраняемый вход, противнику трудно взять штурмом, если только он не разрушит стены такой «крепости». Поэтому серьезными врагами безжалых пчел и ос-полибий, сооружающих достаточно крупные гнезда с оболочкой, могут среди беспозвоночных быть лишь муравьи-кочевники, способные сломить сопротивление охраны огромной численностью своих «вооруженных отрядов». Размножаются пчелы и осы этих групп роением, а рой на новом пристанище быстро строит гнездо с оболочкой, что решает проблему обороны новой колонии. Безжалые пчелы стремятся также сооружать гнезда в труднодоступных для различных позвоночных местах.

Лишенные оболочки гнезда полибий защищены от нападения муравьев иначе. Попасть в гнездо нелетающие враги могут только по длинному стебельку, на котором подвешен сот (реже стебельков несколько). Но осы покрывают поверхность стебелька специальным секретом, отпугивающим муравьев, т. е. репеллентным для них. Этот секрет выделяет стернальная железа, находящаяся на нижней стороне последнего сегмента брюшка. Самка-основательница, а после и рабочие осы регулярно пробегают вверх и вниз по стебельку, плотно прижимая к нему кончик брюшка и нанося отпугивающий муравьев секрет, а затем облизывают стебелек, распределяя язычком репеллент равномерно по его поверхности. Так поступают не только тропические полибий, но и полисты, обитающие в умеренном климате. Появление возле гнезда муравьев и запах муравьиной кислоты заставляют ос особенно старательно смазывать стебелек отпугивающим секретом. Конечно, такая защита, как и покрытый липкими смолами раструб-вход в гнездо некоторых безжалых пчел, эффективна только против обычных муравьев, но не кочевников, преодолевающих это препятствие своей численностью. Хотя и это уже кое-что!

Многочисленные насекомоядные птицы отыскивают лишенные оболочки гнезда полибий и выклевывают из сотов расплод. Поэтому осы стараются размещать гнезда скрытно: под широкими листьями растений, среди ветвей. Кроме того, гнезда многих видов имеют покровительственную форму, а иногда и окраску, так что увидеть их на фоне ствола, под веткой или среди листьев очень трудно. Маскируют вход в гнездо также многие шмели и муравьи.

Еще один пассивный способ защиты от врагов сводится к избеганию встреч с ними. В экспериментах с североамериканским муравьем-жнецом погономирмекс бадиус ежедневно возле нескольких гнезд отлавливали по 50 рабочих. Такой пресс «хищничества» уже через неделю заставил муравьев закрыть входы в гнезда и «затаиться». Только через месяц они возобновили фуражировку.

Африканские термиты-жнецы ходотермес моссамбикус в тех местах, где ими питаются многочисленные насекомоядные птицы, выходят на поверхность для сбора сухой травы лишь ночью и в середине дня, когда крылатые хищники спят. В районах, где к птицам добавляются пауки и другие хищные членистоногие, активные в основном по ночам, термиты собирают корм в полуденные часы, несмотря на то, что это слишком жаркое для них время. При нападении хищников термиты выделяют из анального отверстия зеленое пастообразное вещество, содержащее феромон тревоги. Ощутив его запах, рабочие прекращают сбор корма и быстро возвращаются в гнездо.

Активно обороняться от врагов можно, не допуская их в гнездо, отпугивая или вступая с ними в сражение. В «Кастах и разделении труда» мы уже говорили о защитном поведении солдат муравьев и термитов, затыкающих входы в гнездо собственными головами или использующих против врагов сильные челюсти. Еще одним мощным оружием у общественных перепончатокрылых является жало. Предки их применяли его для парализации добычи, и хотя такое употребление жала до сих пор свойственно некоторым примитивным муравьям, у множества видов оно стало исключительно органом защиты.

Яд ос и пчел содержит вызывающие боль амины, а также ферменты, понижающие свертываемость крови и способствующие проникновению яда в глубь тканей. Даже одно ужаление бывает настолько болезненным, что пострадавшее животное теряет охоту вмешиваться в жизнь пчел или ос. А для беспозвоночных ужаление обычно смертельно. Жало медоносных пчел снабжено направленными назад зазубринками и прочно застревает в коже позвоночных. Когда ужалившая пчела взлетает, жало отрывается вместе с последним члеником брюшка, в котором находятся ядовитая железа, мышцы, приводящие в действие жало, и нервный узел, управляющий этими мышцами. В теле врага остается автономно работающий ядовитый аппарат. Стилеты жала движутся — и оно углубляется в кожу, а ядовитая железа продолжает впрыскивать яд. Ясно, что эффективность такого ужаления гораздо выше единственного укола жалом. Но это стоит жизни ужалившей пчеле.

Точно такое же произвольное отделение жала независимо возникло в эволюции у четырех родов ос-полибий. Побеспокоенные южноамериканские осы синоека суринамус принимаются ритмично барабанить изнутри по оболочке гнезда. Если пришелец не унимается, осы высыпают наружу, начиная поднимать и опускать крылья в такт ударам по гнезду. Они как бы честно предупреждают врага, что ему не поздоровится. И действительно, когда осы нападают на невнявшего их предостережениям противника, эффект воздействия их отрывающихся жал бывает потрясающим. Такое поведение, видимо, нередко позволяет прогонять врагов без единого ужаления и сохраняет жизнь многим осам.

Отрывается при вкалывании в кожу позвоночных и жало североамериканских муравьев-жнецов рода погономирмекс. Эти муравьи «прославились» своими исключительно болезненными ужалениями. Среди насекомых их яд — самый сильнодействующий, и для человека он даже более опасен, чем яд медоносной пчелы или шершней. Но на беспозвоночных он почти не действует. Очень сильный яд имеют многие муравьи-понерины, например американская динопонера гигантская, парапонера и др. Весьма болезненные ужаления причиняет завезенный в США огненный муравей, яд которого содержит алкалоиды, вызывающие ощущение жжения у атакованного этими муравьями человека. Африканские муравьи рода тетрапонера, заселяющие акации и небольшие деревья-мирмекофиты бартерия, своим прочным и длинным жалом способны причинять боль даже слонам.

Резкая боль от их ужалений не спадает несколько дней. Недаром люди и травоядные животные быстро приучаются избегать деревья, населенные этими муравьями. А вот обитающие в акациях псевдомирмексы жалят значительно слабее. Среди наших муравьев очень болезненны ужаления маник и крупных мирмик.

Однако множество высших муравьев утратило способность применять жало и на охоте, и для защиты от врагов. Этой цели у них служат мощные челюсти, особенно развитые у крупных рабочих — солдат. Американские муравьи-кочевники еще используют жало на охоте, но уже не в состоянии причинить им боль человеку. А у афро-азиатских кочевников жало настолько редуцировано, что не употребляется. Муравьи-листорезы атта кусают врагов до крови, но никогда не жалят; своим небольшим и слабым жалом они только прокладывают пахучие следы. Вообще у многих муравьев-мирмицин жало превратилось в своеобразное «перо» для нанесения на поверхность следового феромона.

У некоторых видов из жала выделяются отпугивающие врагов репелленты. Солдаты феидоле фаллакс обладают очень крупной ядовитой железой, продуцирующей в данном случае уже не яд, а дурно пахнущее вещество — скатол, которое солдаты наносят на окружающие предметы и на тело врагов кончиком жала. У рабочих этого вида скатола нет и ядовитая железа нормального размера, а железа Дюфура, напротив, увеличена и выделяет следовой феромон. Репелленты содержатся также в секрете ядовитой железы фараонова муравья и других видов. Жало муравьев рода крематогастер имеет лопатообразную форму и используется для выделения и нанесения репеллентов, отпугивающих даже больших муравьев. Но если враг все же приближается, крематогастер выбрызгивает ему в голову порцию секрета, превращающегося в клейкую массу.

У муравьев подсемейств формицин и долиходерин жала нет, но связанные с ним железы сохранились. Все формицины выделяют из ядовитой железы самую простую органическую кислоту — муравьиную. Кусая противника, они подгибают брюшко и вводят в ранку капельку кислоты, вызывающей сильное жжение. Многие формицины умеют выбрызгивать из кончика брюшка тонкую струйку кислоты, попадая во врага на расстоянии 15—20 см. К муравьиной кислоте примешивается секрет железы Дюфура, состоящий из ундекана, разнообразных алканов и других углеводородов. Эти вещества сами по себе ядовиты для насекомых даже в небольших дозах. Кроме того, они увеличивают смачивание кутикулы муравьиной кислотой, которая в чистом виде почти безвредна, а с углеводородными добавками становится крайне ядовитой и убивает врагов, проникая в их тело в основном через дыхальца.

Муравьи-долиходерины выделяют репеллентный и ядовитый секрет из анальной железы, соответствующей по положению пигидиальной железе других видов. Ее резервуар открывается возле анального отверстия. Рабочие выбрызгивают этот секрет на противника и убегают. Подсыхая, секрет становится вязким и липким и сковывает движения врагов. В нем содержатся ядовитые вещества долиходиаль и иридомирмецин, получившие названия от соответствующих родов муравьев и не встречающиеся более нигде в животном мире. Репеллентный и ядовитый секрет выделяет также пигидиальная железа тропического феидоле биконстрикта. Он отпугивает противников с расстояния не менее 5 см, а при попадании на тело склеивает усики и ножки и раздражает врага. Некоторые крематогастеры имеют крупные заднегрудые железы и выпускают из них похожий на смолу секрет, отпугивающий врагов и склеивающий их. А у жнецов рода мессор беловатый защитный секрет выбрасывается из кончика брюшка. Рабочие пахучего муравья-древоточца обрызгивают врагов секретом мандибулярных желез, содержащим ядовитое вещество дендролазин.

Солдаты некоторых обитающих в Малайзии видов подрода колобопсис выплевывают, защищаясь, лишенную запаха желтую маслянистую жидкость, которая становится на воздухе липкой и склеивает врагов. Эта жидкость — секрет чрезмерно развитых мандибулярных желез, заполняющих основную часть тела солдата, включая и брюшко. При очень сильном возбуждении, когда появляется сразу множество врагов, мышцы брюшка солдата сокращаются столь резко, что оно разрывается, и защитный секрет разбрызгивается во все стороны, поражая уйму неприятелей. Настоящий солдат-камикадзе, живая бомба!

Защитные секреты применяют не только муравьи, но и прочие общественные насекомые. Шмели, охраняющие гнездо, выделяют репелленты из мандибулярных желез. У каменного шмеля, например, он содержит остро пахнущую масляную кислоту и два кетона. Многие другие шмели при проникновении врага в гнездо переворачиваются на спину и, угрожающе жужжа, выставляют жало, из которого распространяется неприятный запах. Безжалые пчелы, кусая врага, выделяют из мандибулярных желез раздражающие, вызывающие боль и даже ядовитые вещества, а некоторые научились выбрызгивать их во врага, летая вокруг.

Огромного разнообразия достигло «химическое оружие» у термитов. Солдаты вида мастотермес дарвиниензис, кусая врагов, выбрасывают из слюнных желез бесцветную жидкость, которая на воздухе быстро темнеет и застывает, приобретая каучукоподобную консистенцию и обездвиживая противника. Солдаты грибоводов-макротермитин имеют огромные слюнные железы, их резервуары занимают почти все брюшко. Эти железы продуцируют липкий, репеллентный, а нередко и ядовитый секрет. Но у большинства термитов защитный секрет выделяет фронтальная, или лобная, железа. У всех ринотермитид и многих высших термитов, кроме макротермитин, лобная железа занимает почти все тело солдата, сильно потеснив прочие внутренние органы. Ее липкий, немного ядовитый, а иногда и репеллентный секрет, которым солдаты обливают врага, склеивает его ноги и усики, залепляет глаза и иные органы чувств, лишая возможности ориентироваться и передвигаться. При этом солдаты и сами приклеиваются к покрытому им врагу и гибнут, выполнив свою задачу с честью! Солдаты некоторых ринотермитид обладают длинным носом — вытянутой верхней губой со щеткой волосков на конце. По желобку на верхней стороне этого органа из лобного отверстия стекает липкий секрет, и солдаты размазывают его по телу врага, как кистью.

78. Продольный разрез солдата термита рода коптотермес (по Э. Бюньону, 1912 г.).

1 — лобная железа; 2 — голова; 3 — лобная пора, через которую выбрызгивается  защитный секрет; 4 — ротовые органы.

Солдаты рода глобитермес в отличие от других представителей подсемейства амитермитин вырабатывают защитный секрет в огромных слюнных железах, как и грибоводы. Нападая на врага, они столь сильно сокращают мускулатуру брюшка, содержащего резервуары слюнных желез, что брюшко лопается и липкий ядовитый секрет разбрызгивается в стороны. Какая удивительная параллель с «взрывающимися» солдатами муравьев-колобопсисов!

Во многих родах подсемейства термитов-носачей возник совершенно иной способ применения химического оружия. Передняя часть головы вытянулась у них в длинный отросток-рострум с отверстием лобной железы на конце. Сокращая мускулатуру брюшка, солдат выбрызгивает из такого «носа» тонкую струйку защитного секрета, попадающую во врага на расстоянии до 20—30 см. Абсолютно слепые солдаты умеют ориентироваться по слабым движениям воздуха, порождаемым врагом, и очень точно направляют в него «выстрелы». Исчерпав запас секрета, солдат уходит в гнездо, уступая место на переднем краю обороны другим носатым защитникам, поднимающимся из глубины термитника. Жидкий секрет на воздухе быстро становится вязким и липким, обволакивает, обездвиживает врагов. Кроме того, в нем содержатся вещества с отпугивающим, раздражающим и даже ядовитым действием. Рострум позволяет носачам поражать врагов и не гибнуть самим. Это очень выгодно. Недаром рострум возникал в эволюции носачей вполне независимо не менее восьми раз. Интереснейший пример так называемой параллельной эволюции!

Солдаты наиболее примитивных родов (синтермес) этого подсемейства не имеют рострума и пускают в ход против врагов челюсти, вводя раздражающий секрет в ранку. У солдат «несовершенных» носачей (армитермес, ринхотермес) рострум еще невелик и челюсти развиты, но защитный секрет их уже ядовит даже при попадании не в ранку, а на поверхность тела и является репеллентным для муравьев. Наконец у представителей высших родов этого подсемейства (назутитермес, тринервитермес) рострум очень длинный, а челюсти маленькие, рудиментарные и совсем непригодны для нападения. Мышцы челюстей приспособлены у них к выполнению иной функции: они сжимают резервуар фронтальной железы, выбрасывая защитный секрет. Такие солдаты челюстями не пользуются, превратясь в химические пушки!

Оборона гнезда требует от общественных насекомых определенной организованности и прежде всего умения сообщить друг другу об опасности. Для этого существует целый ряд сигналов и способов их применения. В наиболее простом случае насекомые используют сигнальные движения.

Оса-полист, первой заметившая опасность, совершает резкий бросок по соту в направлении врага. При этом она толкает других ос, прикасается к ним. Находящиеся на соте осы моментально реагируют на сигнал, замирая и поворачиваясь в ту сторону, куда устремилась обнаружившая угрозу оса. Этот комплексный сигнал осы могут воспринимать зрительно, тактильно, а также по сотрясению сота.

Рабочие красногрудого муравья-древоточца при возникновении опасности мобилизуют в гнезде и вне его других муравьев, совершая быстрые движения головой и грудью вверх-вниз и прикасаясь при этом челюстями к партнеру. Подобные активирующие движения используют в аналогичных ситуациях и другие виды. Они очень разнообразны по форме и нередко существенно отличаются от сигнальных движений, применяемых теми же видами для мобилизации на пищу.

Муравьи родов кампонотус и лазиус, сообщая об опасности, сильно ударяют по субстрату брюшком или челюстями. Удары следуют обычно серией, так что получается «барабанная дробь». Если муравьи находятся при этом на листе бумаги, то сигнал тревоги хорошо слышит человек. Как установлено, окружающие муравьи воспринимают сигналы через колебания субстрата и реагируют на них общим возбуждением и стремлением найти источник опасности. Но, может быть, и сами резкие движения; муравья, ударяющего о землю челюстями или брюшком, служат сигналами? Это пока неизвестно.

Сходную «барабанную дробь», извещающую о тревоге, используют многие термиты. Еще К. Эшерих в вышедшей в 1910 г. книге «Термиты, или Белые муравьи» описывал, как солдаты некоторых видов при повреждении гнезда начинают барабанить головами по стенкам ходов и камер, издавая звук, различимый и человеком. Но лишь совсем недавно при воспроизведении этого звука, записанного на магнитную ленту, было установлено, что в гнезде термитов в самом деле постепенно нарастает общее возбуждение и возникает неориентированная тревога. Солдаты термитов зоотермопсис, сигнализируя об опасности, ударяют головой о стенки примерно 24 раза в секунду, производя звук частотой около 1000 Гц. Именно на эту частоту приходится максимальная чувствительность их подколенных органов. Давно замечено, что зоотермопсисы — весьма обычные в США вредители, поселяющиеся в домах, никогда не живут в зданиях, где работают трансформаторы, электромоторы и другие приборы или установки, создающие вибрацию низкой частоты. Наверное, термитам невыносимо постоянное пребывание в состоянии тревоги!

В некоторых случаях сигналом опасности может служить стридуляция, издаваемая с помощью фрикционного аппарата. Когда разведчик муравья-понерины пахикондила коммутата ведет по следу группу мобилизованных в гнезде рабочих к обнаруженному им скоплению термитов, то его удаление дезориентирует муравьев и они возвращаются. Но стоит им при этом услышать стридуляцию испуганного разведчика, как они начинают стридулировать сами и быстро прячутся под сухие листья.

Муравьи-листорезы атта и акромирмекс стридулируют, если лишены возможности передвигаться, например засыпаны почвой. Издаваемые при этом сигналы в основном приходятся на область ультразвука. Окружающие муравьи хорошо «слышат» их через вибрацию почвы с расстояния до 10 см, отыскивают и откапывают попавших в беду собратьев. В данном случае стридуляция является скорее сигналом бедствия, а не общей тревоги.

Все пчелы, шмели и осы в момент опасности издают специфичное жужжание. Этот сигнал имеет у каждого вида характерный акустический спектр и сильно отличается от обычного, так сказать, спокойного жужжания. Эксперименты с воспроизведением записанных на магнитную ленту звуков позволили доказать, что это действительно сигнал опасности, «понятный» всем насекомым в гнезде. У индийской медоносной пчелы сигнал тревоги мало похож на жужжание и напоминает шипение продолжительностью около секунды. Услышав его, пчелы на некоторое время перестают вылетать из гнезда и подготавливаются к защите.

Известны также сигналы угрозы, служащие не для сообщения об опасности, а для отпугивания врагов. Шмели при прикосновении к ним издают резкий короткий звук, как бы «вскрикивают». Такие же звуки можно услышать, когда шмель пытается вытолкнуть из входа в гнездо постороннего. Медоносные пчелы воспроизводят похожий резкий отрывистый звук при попытке жалить. Пчелы-сторожа не реагируют на эти звуки; по-видимому, их единственная цель — напугать врага.

При сотрясении улья живущие в нем индийские пчелы «хором» издают резкий и довольно громкий звук. Исследовавшие это явление немецкие ученые предположили, что так пчелы пытаются отогнать от гнезда непрошеных гостей, например медведей, предупреждая их о возможной атаке с использованием жал. Для проверки этой догадки звук записали на магнитофон и воспроизводили через громкоговоритель, расположенный в деревянном ящике, в тот момент, когда ящик старались открыть медведи, содержавшиеся в зоопарке. Оказалось, медведи явно остерегались этого звука и обычно уходили от ящика, а один гималайский медведь в испуге забрался на дерево и долго не слезал. Видно, в своей жизни он имел не очень приятный опыт общения с пчелами.

Особенно широко распространена среди общественных насекомых химическая сигнализация об опасности, основанная на выделении феромонов тревоги. Не найдены они пока у галиктов, полистов, шмелей, многих примитивных муравьев. Но у высокоорганизованных эусоциальных видов феромоны тревоги есть всегда.

Наличие запаха тревоги у медоносной пчелы было известно еще Ч. Батлеру. По сути, это первый пример химической коммуникации у общественных насекомых, ставший достоянием науки. Тогда думали, что пчел возбуждает запах яда. Но, как оказалось, феромон тревоги выделяет железа, расположенная в основании жала. Поэтому он попадает в воздух всякий раз, когда пчела обнажает жало, т. е. в первую очередь при ужалении. Феромон тревоги представляет собой смесь ацетатов, спиртов, алканов и алкенов. Главная роль в нем принадлежит изопентилацетату, но он не обладает столь сильным действием, как вся смесь. Ощутив запах феромона тревоги, пчелы подлетают к месту, откуда исходит запах, и если обнаруживают врага, то нападают на него. Отрывающиеся жала пчел, оставаясь в коже врага, продолжают выделять феромон и привлекать все новых защитниц. Так организуется массовое нападение, если только нарушитель спокойствия не поспешит благоразумно ретироваться. Самые «злые» подвиды пчел, например африканская пчела, приходят в возбуждение уже при незначительной концентрации феромона тревоги в воздухе, а более мирные, например итальянская, становятся агрессивными при гораздо больших концентрациях.

80. Характерные позы тревоги и угрозы (слева) у насекомых в сравнении с позами в состоянии покоя (справа) (по Э. Вильсону, 1971 г.).

Рыжие лесные муравьи (вверху), как и очень многие формицины, при возникновении опасности приподнимаются на ножках и подгибают брюшко вперед, направляя его вершину в сторону врага; из отверстия на кончике брюшка они могут выбрызгивать в неприятеля тонкую струйку муравьиной кислоты. В аналогичной ситуации муравьи рода крематогастер (в центре) поднимают брюшко вверх и выделяют на кончике жала капельку ядовитого и отпугивающего врага секрета, который при необходимости муравей может нанести и на тело врага. В обоих случаях в секрете муравьев содержатся феромоны тревоги.усигнализирующие окружающим рабочим об опасности. Медоносная пчела (внизу) поднимает брюшко с обнаженным жалом, из сумки которого выделяется феромон тревоги; нередко она при этом машет крыльями, чтобы ускорить распространение феромона.

При необходимости вызвать тревогу пчела принимает характерную позу, приподнимая брюшко с обнаженным жалом и покачивая им из стороны в сторону. Пчелы имеют еще и второй феромон тревоги, выделяемый из мандибулярных желез. Главный компонент его 2-гептанон. Этот феромон действует на пчел на близком расстоянии. Его выделяют сторожа у летка, заметившие рядом врага. И сразу же множество пчел выходит из улья и набрасывается на нарушителя их покоя.

Феромонами тревоги у общественных насекомых могут быть самые разные органические вещества. Но всегда это очень летучие соединения с молекулярной массой не более 200 единиц. В большинстве случаев насекомые близких видов и даже родов имеют сходные по составу феромоны. Несомненно, понимать сигналы тревоги соседей неплохо! Выделять феромоны тревоги могут разнообразные железы в зависимости от вида. У ос-веспин феромон тревоги входит в состав секрета ядовитой железы. Основным компонентом этого феромона у обыкновенного шершня оказался 2-метил-3-бутен-2-ол. Он вызывает вылет полчища ос из гнезда и характерное защитное поведение, сопровождаемое громким жужжанием. У муравьев феромоны тревоги чаще всего выделяют мандибулярные железы, реже — железа Дюфура, еще реже — ядовитая железа.

Ученые полагают, что феромоны тревоги возникали в эволюции на основе ядовитых или отпугивающих секретов, когда отдельные их компоненты приобретали сигнальное значение. Поэтому при наличии у вида защитных секретов в их состав всегда входят и феромоны тревоги. У безжалых пчел их продуцируют мандибулярные железы, у термитов — фронтальная или лабиальные железы солдат, у муравьев-долиходерин — анальная железа и т. д. Некоторые углеводороды и другие органические вещества, выделяемые железой Дюфура у муравьев-формицин в качестве добавки к муравьиной кислоте, служат феромонами тревоги. Кроме того, и сама муравьиная кислота может играть такую же роль. Это очень удобно, когда при использовании против врагов отпугивающего или ядовитого секрета одновременно подается сигнал тревоги. У термитов-носачей рода назутитермес феромонами тревоги служат пинены, входящие в состав липкого секрета, выбрызгиваемого ими из «носов». Один из видов сосны в Австралии эти термиты не повреждают по той причине, что в древесине содержатся пинены. Термитов легко понять: нельзя же спокойно питаться, если чувствуешь нестерпимый «запах тревоги»! Но другие виды термитов охотно поедают древесину этой сосны, поскольку у них иные феромоны тревоги.

Способ применения феромонов тревоги у всех общественных насекомых в общем сходен. Обнаружившее опасность насекомое выделяет небольшую порцию феромона, который распространяется вокруг путем диффузии, образуя запаховое облако. Так формируется активное пространство, т. е. область, в которой насекомые могут ощущать запах феромона. Область эта обычно мала. У муравьев она имеет диаметр 10—20 см, реже бывает больше.

На периферии запахового облака концентрация молекул феромона невелика. У оказавшихся здесь насекомых возникает лишь реакция ориентации: они стараются двигаться в сторону усиления запаха, пока не находят места, где был выделен феромон. Когда они попадают в область с более интенсивным запахом, то приходят в возбуждение и становятся агрессивными. Но только если насекомое обнаружит самого врага или иную угрозу, оно выделяет собственный феромон тревоги. Все это позволяет точно локализовать источник тревоги в пространстве. Если опасность серьезна, то подоспевшие на помощь насекомые выделяют новые порции феромона и активное пространство расширяется, привлекая все больше защитников. Если же враг ретировался или был оперативно обезврежен, то насекомые перестают выделять феромон, запаховое облако быстро рассеивается и тревога прекращается.

Во многих случаях привлечение и возбуждение осуществляют разные компоненты одного секрета или даже феромоны разных желез. Например, огненный муравей привлекает других рабочих, выделяя аттрактант из железы Дюфура, а для повышения агрессивности использует феромон тревоги из мандибулярных желез, который сам по себе непривлекателен для огненных муравьев. Муравьиная кислота привлекает рабочих рыжих лесных муравьев и увеличивает скорость их движения, а выделяемый железой Дюфура ундекан действует на близких расстояниях и вызывает агрессивное поведение.

Очень сложная система сигнализации о тревоге существует у африканского муравья-ткача. Рабочий, обнаруживший врага или крупную добычу, кусает ее, оставляя на теле капельку секрета мандибулярных желез. Содержащийся в нем гексаналь возбуждает других муравьев в радиусе около 10 см, а второй компонент — 1-гексанол — привлекает их к меченому феромоном насекомому с несколько меньшего расстояния. Два углеводорода этого секрета (2-бутил-2-октеналь и 3-ундеканон) являются стимуляторами атаки и «заставляют» приблизившихся муравьев нападать на врага и кусать его. Интересно, что мелкие рабочие выделяют все компоненты феромона тревоги, кроме стимуляторов атаки, но для них эти вещества служат репеллентами. Это означает, что они могут привлечь к врагу крупных рабочих, но сами быстро покидают зону тревоги и не участвуют в сражении.

81. Битва между муравьями феидоле дентата и огненными муравьями (по Э. Вильсону, 1976 г.).

Солдаты и немногочисленные рабочие феидоле прибывают на место схватки по запаховому  следу, оставленному рабочими, обнаружившими врагов.

Если враждебные действия продолжаются, то крупные рабочие выделяют на кончике высоко поднятого брюшка капельку яда — смеси секретов ядовитой и железы Дюфура, в которую входят муравьиная кислота и разнообразные углеводороды. Запах этих веществ дополнительно собирает муравьев с расстояния около 10 см и заставляет их многократно кусать врага а также проводить ближнюю мобилизацию крупных рабочих к месту сражения, прокладывая след феромоном стернальной железы.

Во многих случаях муравьи организуют борьбу с врагами, мобилизуя дополнительные отряды воинов из гнезда. Когда рабочие феидоле дентата встречают неподалеку от муравейника наиболее опасных противников — огненных муравьев, то одни особи вступают в схватку, другие же быстро возвращаются в гнездо, прокладывая жалом след. Там они совершают резкие движения, вибрируя брюшком, возле солдат, мобилизуя их на защиту. Солдаты отправляются по следу и бросаются в битву с огненными муравьями. Мобилизация солдат осуществляется еще быстрее, если они почувствуют на теле вернувшихся рабочих запах огненных муравьев. На поле сражения солдаты приходят в большем числе, чем рабочие. Кроме того, многие рабочие вскоре ретируются, так что дерутся в основном солдаты. Если огненные муравьи подавляют численностью солдат феидоле, то бой перемещается все ближе к гнезду. Тогда рабочие быстро организуют переселение, покидая гнездо и унося расплод под прикрытием сражающихся солдат. Царица уходит самостоятельно по следу рабочих. В тех случаях, когда разведчики обнаружат неподалеку явно превосходящие неприятельские силы, они не проводят мобилизацию солдат, а сразу же организуют переселение семьи в безопасное место. Никакие иные враги не вызывают столь быстрой оборонительной реакции.

У других видов феидоле, обитающих на юге США, обнаружена подобная безусловная реакция на присутствие муравьев-кочевников рода нейвамирмекс. Воевать с кочевниками этим муравьям бессмысленно. Единственным надежным способом защиты является немедленная эвакуация всего населения гнезда в безопасное место. Поэтому достаточно хотя бы одному кочевнику оказаться неподалеку от муравейника феидоле, чтобы началось срочное переселение, которое организуют по следу встретившие врага рабочие. Солдаты в этой ситуации совершенно пассивны: они не способны наладить переселение и не вступают в сражение с кочевниками.

Многие виды феидоле, обитающие в гнилой древесине, разворачивают быструю эвакуацию при появлении воды в гнезде. Один-два рабочих при этом, совершая характерные пробежки по муравейнику, способны за 30 секунд возбудить большинство населения и направить его по следу в противоположную от воды сторону. Так муравьи избегают затопления и гибели.