БЕЗЖАЛЫЕ ПЧЕЛЫ
БЕЗЖАЛЫЕ ПЧЕЛЫ
Подсемейство безжалых пчел (мелипонины) наравне с медоносными пчелами является одной из вершин эволюции эусоциального поведения. Эти пчелы живут обширными многолетними, как правило, моногинными колониями, размножаются только путем роения, обладают сложнейшими формами коммуникации и разделения функций. Царицы мелипонин гораздо крупнее рабочих пчел и обыкновенно отличаются увеличенным брюшком (физогастрия).
Название «безжалые пчелы» отражает тот факт, что жало у мелипонин сильно редуцировано и не может использоваться по своему первоначальному назначению. Хотя эти пчелы и не умеют жалить, они столь эффективно защищают свои гнезда, что нарушившему их покой человеку может не поздоровиться. Набрасываясь целым роем, они очень болезненно щиплют его челюстями, дергают за волосы и иногда так впиваются в кожу, что оторвать их можно лишь по частям. Некоторые американские тригоны выбрызгивают из мандибулярных желез во врага капли разъедающего кожу секрета. Остается совершенно неясным, почему мелипонины утратили в эволюции жало и предпочли иные способы защиты проверенному и очень эффективному ужалению.
Известно около 300 видов безжалых пчел, относимых к пяти родам. Среди них наиболее многочисленны виды двух родов. Пчелы рода мелипона обитают только в Америке и сходны по размерам с медоносной пчелой. Виды рода тригона встречаются на пяти континентах. Очень разнообразны они и по внешнему виду: одни всего 2 мм в длину, другие же значительно крупнее медоносной пчелы; есть среди них опушенные и почти без волосков, очень стройные и плотные, с компактным телом; окраска тоже варьирует от ярко-желтой до коричневой и черной. Первые ископаемые безжалые пчелы (подрода гипотригона) найдены в позднеэоценовом (38—45 млн лет назад) балтийском янтаре.
Безжалые пчелы — почти исключительно тропические насекомые. В Северном полушарии они распространены не далее тропика Рака, а в Южном лишь немного заходят за тропик Козерога. Только некоторые их виды обитают на юге Бразильского плато, где зимой регулярно бывает снег. Особенно разнообразны безжалые пчелы в тропиках Южной Америки — там их около 200 видов, причем они очень многочисленны, наиболее заметны среди пчел и играют огромную роль как опылители. Почти столь же многочисленны и важны безжалые пчелы еще только в Юго-Восточной Азии. В тропических областях остальных континентов это не столь представительная и разнообразная группа.
Количество рабочих пчел в семье мелипонин зависит от вида. Иногда их всего 150—200. У мелипон число рабочих обычно не превышает 4 тыс., а у некоторых тригон достигает даже 180 тыс., что значительно превосходит размеры обычной семьи медоносных пчел.
Гнезда безжалых пчел очень разнообразны. Большинство видов поселяется в дуплах, полых ветвях деревьев и других готовых помещениях. Нередко эти пчелы гнездятся в жилищах человека — в пустотах стен, между досками и в иных местах. Виды другой группы строят гнезда в почве — покинутых норах животных, опустевших гнездах муравьев (например, листорезов) и термитов. Они тоже используют уже имеющиеся в почве помещения, лишь немного расширяя их. Могут поселяться они и в обитаемых муравейниках или термитниках, устраивая гнезда в полостях, вырытых панголинами или птицами, питающимися муравьями и термитами.
23. Подземное гнездо безжалой пчелы тригона тестацеа (по В. Керру, 1967 г.). 1 — вход; 2 — входная галерея; 3 — оболочка-инволюкрум; 4 — расплодные ячейки, расположенные в виде сотов; 5 — ячейки с запасами меда и пыльцы; 6 — галерея для отбросов.
Некоторые виды даже способны сами активно внедряться в населенные гнезда муравьев или термитов, потеснив хозяев из оккупируемого помещения. Например, тригона пелфата силой занимает часть построенного из шелка и листьев гнезда южноамериканского муравья-ткача кампонотус сенекс. Пчелы тритона латитарзис находят на дереве картонное гнездо термита-носача и прогрызают в него с поверхности наклонный тоннель, а в глубине делают овальную полость, выбрасывая гнездовой материал и его обитателей-термитов, и строят в ней свое жилище. Чтобы надежно обезопасить себя от проникновения термитов, пчелы покрывают гнездо и выходной тоннель плотным слоем смешанного со смолой воска. Так и живут в чужом доме непрошеными квартирантами!
И, наконец, некоторые безжалые пчелы строят открытые гнезда, прикрепляя их к ветвям деревьев в местах, хорошо защищенных от дождей. Эти гнезда обычно овальные, с очень толстой оболочкой, за которой не страшны неблагоприятные внешние факторы и враги. Одно такое гнездо пчелы тригона корвина, снятое с дерева в тропическом лесу Коста-Рики, весило 74 кг! Основной материал для строительства гнезда мелипонин — воск. Но его обязательно смешивают с прополисом — смолистым веществом, собираемым пчелами на самых разнообразных растениях. Эта смесь получила название «церумен». Из него и состоит, как правило, гнездо. Чем больше прополиса входит в церумен, тем он менее эластичен и тверже. Некоторые виды применяют при строительстве еще и грязь, экскременты, пережеванные листья и другие растительные вещества.
Обживая готовую полость, пчелы сооружают прежде всего толстые стенки из очень твердого церумена, окружающие все гнездо либо отсекающие в дупле необходимый объем. Эта оболочка, или стенки, называется батуменом. Входную галерею пчелы также облицовывают церуменом, а сам вход нередко оформляют весьма изящно. Если это выход из земляного гнезда, то он чаще всего имеет вид трубочки, башенки или раструба. Выход из дупла тоже обычно окружен раструбом, розеткой, подобием цветка или иной конструкцией из церумена. Эти изысканные ворота в жилище служат в первую очередь для его защиты. Пчелы обмазывают все сооружение липкими растительными смолами, что делает его непреодолимым препятствием для муравьев и других хищников и воришек. Вдобавок в узком входном отверстии постоянно дежурят пчелы-сторожа. При такой эффективной защите безжалые пчелы почти не страдают даже от муравьев-кочевников, являющихся грозой большинства тропических насекомых.
Главными элементами внутренней структуры гнезда мелипонин являются расплодные ячейки и емкости для хранения корма — медовые и пыльцевые горшки. Пчелы строят их из церумена помягче, включающего довольно много воска. Пыльцевые горшки некоторых видов отличаются по форме от медовых, но у большинства мелипонин оба типа горшков сходны или совсем одинаковы по форме и размерам. Обычно они круглые или овальные, диаметром от 3,5 до 50—55 мм в зависимости от вида и величины самих пчел. Когда горшок наполняют кормом или, наоборот, берут из него корм, то отверстие пчелы делают сверху. Для продолжительного хранения горшки запечатывают.
У наиболее примитивных по гнездостроению видов безжалых пчел расплодные ячейки и горшки с провизией расположены в гнезде вперемешку, без какого-либо порядка, чем и напоминают гнездо шмелей. Сходство со шмелиным гнездом особенно велико у некоторых примитивных тригон (подрод фриезеомелитта), поскольку пыльцу они хранят в высоких емкостях, очень похожих на «пыльцевые цилиндры» шмелей. Но у большинства видов расплодные ячейки и горшки находятся в разных местах и гнездо разделяется на расплодную зону и одну или несколько зон хранения запасов корма. Горшки с провизией располагаются довольно хаотично по всему объему. Расплодная зона обычно окружена специальной оболочкой из одного или нескольких тонких и пронизанных многочисленными отверстиями слоев церумена. Такая оболочка называется «инволюкрум». Все элементы гнезда прочно связаны между собой и со стенками крепкими столбиками и перемычками из церумена.
Расплодные ячейки у большинства мелипонин собраны в горизонтальные соты, расположенные друг под другом. Отверстия ячеек смотрят вверх. Значительно реже соты закручены спиралью (род окситригона) или висят в гнезде вертикально, как у дактилурин.
Важной особенностью мелипонин является то, что расплодная ячейка используется лишь один раз и для откладки каждого яйца пчелы строят новую ячейку. Это сближает их со шмелями и отдаляет от медоносных пчел. Но в отличие от тех и других безжалые пчелы применяют массовое провиантирование — сразу заполняют каждую ячейку всем кормом, необходимым личинке для развития. Провизия в ячейке занимает две трети ее высоты и больше чем наполовину состоит из полужидкого секрета кормовых желез рабочих, остальная часть ее — это пыльца и мед. Корм отчетливо разделяется на верхний прозрачный и нижний более плотный слои. Яйцо царица откладывает непосредственно на пищу, и оно стоит в центре ячейки вертикально, погруженное одним концом в полужидкий корм. После этого ячейку запечатывают и развитие личинки протекает в ней без какого-либо контакта с пчелами. Перед окукливанием личинка плетет шелковый кокон и в нем освобождается от экскрементов. Пчелы сдирают с кокона весь церумен и используют для нового строительства. Это поведение тоже напоминает наблюдаемое у шмелей.
Строительство сотов пчелы начинают с самого нижнего, причем с его центральной части, постепенно сооружая новые ячейки по краям. Сот увеличивается, пока не упрется в инволюкрум. Тогда пчелы приступают к возведению следующего сота немного выше первого, также от центра к краям, и т. д. Когда в центре первого сота из коконов выходят молодые пчелы, рабочие уничтожают эти коконы и в соте образуется дыра. Она быстро растет по мере выхода пчел из все более крайних коконов, и в конце концов этот сот совсем исчезает. Затем то же приключается со следующим сотом и т. д. А пчелы, достроив самый верхний сот и заполнив все пространство внутри инволюкрума, спускаются вниз и начинают сооружать новые ячейки на месте первого нижнего сота. Так и идет непрерывный строительный круговорот в гнезде безжалых пчел.
Данных о поведении безжалых пчел пока далеко недостаточно. Множество исследований посвящено строению их гнезд, которое легко изучать на привезенных в лабораторию образцах. Наблюдать же за поведением пчел внутри гнезда гораздо сложнее, поэтому оно известно лишь для немногих видов.
Чрезвычайно интересно поведение пчел при откладке яиц. Рассмотрим его на примере пчелы мелипона квадрифасциата. Все начинается с того, что одна из рабочих пчел принимается сооружать новую ячейку на краю сота. По мере того как ячейка увеличивается, возле нее хлопочет все больше рабочих. У готовой ячейки собирается 5—6 пчел, и вскоре, привлеченная их суетой, сюда же подходит и царица. Как только она осмотрит ячейку, рабочие начинают приносить корм. По очереди они ныряют в ячейку и отрыгивают на дно содержимое зобиков. Каждая пчела, оставив свою ношу в ячейке, тут же уходит прочь. Для наполнения обычной ячейки требуется 4—5 порций корма.
25. Сооружение расплодной ячейки и яйцекладка у безжалой пчелы мелипона квадрифасциата (по Ш. Сакагами, М. Монтенегро и В. Керру, 1965 г.). 1 — рабочая пчела строит новую ячейку; 2 — возле готовой ячейки собралось пять рабочих, к ним приблизилась царица; 3 — одна из пчел отрыгивает в ячейку смесь пыльцы и меда; 4 — рабочая пчела откладывает кормовое яйцо в наполненную провизией ячейку; 5, 6 — царица съедает это яйцо и немного провизии, а затем откладывает в ячейку собственное яйцо; 7 — рабочие пчелы запечатывают ячейку с яйцом царицы.
Царица все это время находится несколько в стороне и как бы наблюдает за действиями рабочих. Наконец ячейка заполнена. Тогда одна из рабочих пчел поворачивается, опускает кончик брюшка в ячейку и откладывает на провизию небольшое яйцо. Потом это же могут сделать еще одна, две и даже три пчелы. Теперь происходит самое интересное. Царица приближается к ячейке, опускает в нее голову и съедает все отложенные рабочими яйца, а также немного провизии. После этого она поворачивается, откладывает в ячейку собственное яйцо и степенно удаляется, а рабочие пчелы быстро запечатывают ячейку с провизией и яйцом царицы.
Эта удивительная сцена напоминает какое-то ритуальное языческое жертвоприношение! Не почудилось ли все это наблюдавшим за пчелами ученым? Но нет, оказывается сходные церемонии разыгрываются в гнездах и других видов мелипонин. Их видели и изучали многие исследователи.
Яйца рабочих пчел, поедаемые царицей, обычно бесплодны. Это так называемые кормовые яйца, предназначенные именно для того, чтобы их поедали. Такие яйца есть у многих видов муравьев, и об этом еще будет идти речь впереди. Кормовые яйца у мелипон и мелипонул мельче, чем яйца царицы, и рабочие откладывают их на провизию в ячейке. У американских тригон они значительно крупнее яиц царицы и откладываются на край ячейки. У гипотригон и других тригон Старого Света кормовые яйца вообще отсутствуют.
Выяснилось также, что у каждого вида откладка яиц происходит своеобразно. Например, у многих тригон рабочие одновременно строят несколько ячеек, а царица откладывает в них яйца по очереди, причем пчелы наполняют ячейки провизией только «под присмотром» царицы. А вот у африканской мелипонулы рабочие и строят, и наполняют ячейки кормом без обязательного присутствия царицы, которая лишь наведывается то к одной, то к другой из них. Существуют и иные вариации в поведении.
Как могло возникнуть в эволюции столь сложное поведение? Какой смысл в поедании царицей яиц рабочих пчел? Ответить на эти вопросы не так-то просто. Несомненно, что кормовые яйца рабочих играют немалую роль в питании царицы. Но вряд ли эта их теперешняя функция первична. Скорее всего, такой ритуал возник в эволюции на основе поведения доминирования-подчинения у далеких предков мелипонин. Подробнее об этом мы поговорим позже.
Безжалые пчелы размножаются только путем роения. Разделение семьи пчел — процесс весьма длительный, и роение лишь его завершающий этап. Начинается подготовка к роению с того, что фуражиры, а ими бывают самые старшие пчелы, подыскивают подходящее помещение для нового гнезда. Когда оно найдено, разворачивается строительство. Пчелы приносят в корзиночках на задних ножках (в тех же, что используются для транспортировки пыльцы) церумен и прочие материалы из материнского гнезда и сооружают из него батумен, инволюкрум, горшки для провизии, оформляют вход в гнездо. Затем наступает пора транспортировки из материнского гнезда провизии: пчелы приносят ее в зобиках в виде смеси меда и пыльцы и наполняют ею построенные емкости.
Тем временем в старом гнезде появляются из куколок молодые царицы. Вначале они живут здесь вместе с царицей-матерью, но прячутся от нее в разных закоулках. Ведь старая царица нередко настроена весьма агрессивно по отношению к молодым. У некоторых видов молодые царицы закупориваются внутри пустых восковых горшков, оставив в стенке отверстие, сквозь которое добровольная пленница получает корм от рабочих. Это отверстие слишком мало, чтобы царица-мать могла проникнуть в горшок, и молодая царица, вернее еще «принцесса», чувствует себя там в безопасности.
Постепенно интенсивность перелетов пчел между старым и новым гнездами нарастает. И вот наступает момент роения. Одна молодая царица покидает гнездо и перелетает в новое. Одновременно старое гнездо оставляет масса пчел, как молодых, так и старых. У одних видов они сопровождают молодую царицу, у других перелетают в новое гнездо самостоятельно, а царица следует туда же в одиночестве. Материнское и дочернее гнезда довольно долго сохраняют связь между собой. Но постепенно перелеты пчел между двумя гнездами совершенно прекращаются — процесс разделения семьи закончился. Он требует весьма длительного времени — нескольких недель.
Рабочие вскоре уничтожают излишних молодых цариц и в старом гнезде, и в новом, если туда прилетит несколько претенденток на единственный «трон». Оставшаяся царица вскоре вылетает из гнезда к самцам, которые давно уже поджидают этого момента неподалеку. Они ощущают, видимо, по запаху, что в гнезде есть молодая «невеста», собираются и летают вокруг. После свадьбы царица возвращается и вскоре начинает откладывать яйца.
Роение безжалых пчел, несмотря на некоторое внешнее сходство с роением медоносных пчел, принципиально отличается от него важными особенностями. Эти отличия станут яснее после разговора о размножении медоносной пчелы. Пока же отметим самое существенное. С роем медоносных пчел улетает не новая, а старая царица, и поселяется рой в совершенно пустом и неподготовленном помещении, начиная жизнь «с нуля». Старая царица безжалых пчел не только никогда не улетает в новое гнездо, но и не смогла бы этого сделать «при всем желании». Во-первых, ей не позволит лететь слишком толстое брюшко, во-вторых, крылья старой царицы всегда настолько обтрепаны, что не смогут поднять в воздух их обладательницу, даже если она похудеет!
Физическая связь с материнским гнездом не позволяет роям безжалых пчел далеко улетать (обычно новое гнездо находится на расстоянии не более нескольких сотен метров) и очень ограничивает их расселение. Вероятно, поэтому безжалых пчел нет на большинстве океанических островов: ведь попасть туда они могут лишь в том случае, если ствол дерева с гнездом пчел внутри море принесет на остров. Такое происходит нечасто. Например, на Кубе обитает всего один вид безжалых пчел.
Многочисленные в тропических лесах безжалые пчелы издавна привлекали внимание человека и использовались им. Индейцы Южной Америки и Мексики находили и разоряли их гнезда, получая мед и личинок как лакомство и воск для хозяйственных нужд. Этот промысел сохранился и до настоящего времени. Некоторые виды мелипонин даже содержались на пасеках в примитивных ульях-колодах, обычно изготовленных из обрезков стволов деревьев. Такое пчеловодство было распространено в Новом Свете, особенно на Юкатане, до появления там европейцев. В джунглях Амазонки, до сих пор почти не общаясь с белыми, живет племя гваяков, культуру которых этнографы называют «пчелиной», или «медовой», — столь значительное место занимают в жизни племени безжалые пчелы и продукты их гнезд.
Мед многих тригон кисловатый водянистый и неприятный на вкус. Но другие виды, в особенности мелипоны, делают столь же хороший мед, как и медоносная пчела.
В гнездах мелипонин бывает иногда до 2 кг меда. Это, конечно, очень мало по сравнению с медоносной пчелой. Кроме того, особенности устройства гнезда безжалых пчел не позволяют легко доставать их мед. Поэтому эти насекомые не могут выдержать конкуренцию с медоносной пчелой как объектом пчеловодства. Как только медоносная пчела была завезена в Южную Америку, безжалых пчел почти перестали разводить.