МОБИЛИЗАЦИЯ

МОБИЛИЗАЦИЯ

Когда пчела-галикт, вылетевшая из гнезда за кормом, обнаружит где-нибудь заросли цветущих растений, богатых пыльцой и нектаром, то, постоянно посещая эти угодья, она не сможет сообщить о них пчелам своей семьи. Такая же картина у большинства общественных ос, шмелей, многих примитивных муравьев. Эти насекомые не умеют активировать своих собратьев и направлять их к найденному источнику корма, т. е. проводить мобилизацию на пищу. Появление такой способности дает огромные преимущества в конкуренции, поскольку с помощью мобилизованных фуражиров кормовой ресурс удается использовать раньше, чем он достанется соперникам. Поэтому мобилизация есть у всех высокоорганизованных общественных насекомых — безжалых и медоносных пчел, термитов, большинства муравьев. Среди муравьев ее нет у мирмеций, амблиопон, ряда других примитивных понерин, а также у отдельных видов высших муравьев с простой социальной организацией (маники, аллоформики, некоторые катаглифисы).

Общественные насекомые могут проводить мобилизацию не только на пищу, но и при переселении в другое гнездо, для освоения новой территории, на защиту колонии от врагов, для выполнения ремонтных работ в той или иной части жилища, при роении или отделении отводков. Способы мобилизации во всех этих случаях у каждого вида довольно сходны, но между видами нередко существуют значительные различия, и в целом у общественных насекомых мы находим удивительное разнообразие форм такой коммуникации. Как правило, мобилизация очень сложный процесс, в котором применяются все или почти все известные типы сигналов — химические, тактильные, зрительные, звуковые.

Простейшей формой мобилизации является привлечение к найденной пище оказавшихся неподалеку насекомых — так называемая ближняя мобилизация. Когда муравей-портной обнаруживает и атакует крупную добычу, его мандибулярные железы выделяют феромон тревоги, обладающий приятным кисловатым запахом. Попадая на жертву, этот феромон распространяется вокруг, привлекая других фуражиров с расстояния в несколько десятков сантиметров. Нередко муравей выделяет из кончика поднятого вверх брюшка капельку и еще одного феромона тревоги. Наличие феромона на теле добычи помогает мобилизованным муравьям ее обнаружить. Подобным образом поступают на охоте рыжие мирмики и многие другие муравьи. Американские жнецы новомессор, выделяя в воздух следовой феромон из ядовитой железы, могут привлекать к крупной добыче (они питаются не только семенами, но и насекомыми) рабочих с расстояния до 2 м; если же поблизости никого не оказывается, то проводят мобилизацию по следу из гнезда (об этом речь пойдет позже).

Медоносные пчелы используют для подобной цели душистый феромон железы Насонова: усевшись на кормушку, пчела выпячивает железу и работает крыльями, распространяя вокруг запах, привлекающий других сборщиц. Помимо этого, пчелы оставляют на кормушке пахучие следы лапок. Определенную роль в ближней мобилизации могут играть и звуки: установлено, что характерное жужжание пчел, прилетающих на кормушку и улетающих с нее, собирает рабочих с расстояния в несколько метров.

Когда охотник волосистого лесного муравья обнаружит на своем участке крупную добычу, которую ему в одиночку не осилить, он в возбуждении начинает довольно беспорядочно перемещаться вокруг нее: отбегает на 10—20 см в сторону и опять возвращается назад. Если он встречает на пути других муравьев, то вступает с ними в тактильный контакт, что заставляет и их искать неподалеку. Но и без тактильных сигналов муравей, совершающий быстрые пробежки, привлекает рабочих с расстояния прямой видимости. Установлено, что никаких феромонов при этом муравьи не выделяют. Такое чисто зрительное привлечение впервые описавший его Р. Штегер назвал кинопсисом. Он встречается у многих хорошо видящих муравьев — рыжих лесных, лугового, акантолеписов и др. У ос, шмелей и медоносных пчел можно наблюдать нечто сходное: заметив фуражиров своего или даже чужих видов и их характерные движения на соцветии, кормушке или возле иного источника пищи, насекомые могут устремляться туда же, присоединяясь к более удачливым.

Впервые это описал еще Дж. Лаббок. Но здесь, конечно, не стоит говорить о настоящей коммуникации, поскольку нашедшие корм оса или шмель не посылают специальных сигналов собратьям. Примером подобной межвидовой «коммуникации» являются взаимоотношения лугового и прыткого муравьев, исследованные в Западной Сибири Ж. И. Резниковой. Когда мелкие прыткие муравьи находят корм и прокладывают к нему тропинку, их быстрые движения нередко привлекают к источнику пищи более крупных, луговых муравьев. В этой ситуации хорошо видящие луговые муравьи фактически эксплуатируют более расторопных и чаще обнаруживающих корм прытких муравьев.

Когда одни насекомые направляют других к находящемуся на значительном удалении корму либо для иной цели из гнезда или с дороги, то речь идет о дальней мобилизации. Она играет гораздо большую роль, чем ближняя. Простейшей формой такой мобилизации является неспецифическая активация. Оса-сборщица, обнаружив богатый источник пищи, ведет себя в гнезде явно возбужденно; некоторые окружающие ее рабочие, заметив это, активируются и вылетают на поиски корма. Так же нередко ведут себя и шмели; они даже жужжат по-особому, когда возвращаются в гнездо с обильного медоноса. Хотя пока неизвестно, служит ли именно этот звук сигналом для рабочих, но неспецифическая активация иногда выражена у шмелей отчетливо. Фуражиры многих безжалых пчел рода тригона возбуждают в гнезде других рабочих движениями и звуковыми сигналами. Чем богаче источник корма, обнаруженный разведчицами, тем громче они жужжат и интенсивнее движутся и тем больше новых фуражиров вылетает на поиски пищи.

Широко распространена неспецифическая активация среди муравьев. Впервые ее обнаружил и исследовал Г. М. Длусский у кровавого муравья-рабовладельца, а затем у рыжей мирмики. Находящиеся в гнезде фуражиры могут отправиться на поиски корма, прореагировав на возбужденные движения вернувшегося с кормом муравья, его стридуляцию, тактильные сигналы, трофаллаксис с ним, вид и запах принесенной добычи. Как правило, каждый идет на свой постоянный участок, где охотится изо дня в день. Поэтому вследствие неспецифической активации возрастает количество фуражиров на всей площади кормовых угодий гнезда. Подобное же поведение фуражиров могут вызвать поступление в гнездо нового корма, запах феромонов тревоги, общее возбуждение муравьев и даже сотрясение лабораторного формикария. Более того, возбужденный муравей нередко активирует и рабочих других функциональных групп: няньки начинают усиленно перетаскивать и облизывать личинок, мусорщики — выносить отбросы, строители отправляются за стройматериалом. Поэтому-то активацию и называют неспецифической — она стимулирует каждого муравья к выполнению его обычной функции.

Неспецифическая активация не является еще мобилизацией в полном смысле, поскольку содержит только ее первый компонент — возбуждение насекомых. Активированные фуражиры не знают, где искать корм, и поступают по собственному усмотрению. Немногие из них найдут тот же источник пищи, хотя и это все же лучше, чем ничего. Для того чтобы возникла настоящая мобилизация, неспецифическая активация должна приобрести специфичность, т. е. дополниться информацией, позволяющей возбужденным фуражирам попасть в то место, где разведчик обнаружил пищу. Так на основе неспецифической активации в эволюции появлялись все более сложные формы дальней мобилизации. Но, как правило, специфическую активацию у большинства видов сопровождает и неспецифическая. Например, когда при мобилизации по следу муравей-разведчик возбуждает фуражиров, некоторые выходят из гнезда не с группой, а на свои индивидуальные поисковые участки. Мобилизующие сигналы разведчика могут приводить к неспецифической активации муравьев других функциональных групп.

В простейшем случае определенную специфичность активации может придать запах пищи, сохраняющийся на теле разведчика и воспринимаемый мобилизуемыми насекомыми. Покинув гнездо, они попытаются отыскать этот запах, что и приведет их к обнаруженному разведчиком источнику корма. Так иногда случается у ос рода веспула и, возможно, у шмелей. Медоносная пчела, нашедшая корм в 80—100 м от улья, кружится на сотах то в одну, то в другую сторону. Этот так называемый круговой танец не дает прочим пчелам информации ни о направлении, ни о расстоянии до корма, а лишь указывает, что он где-то недалеко. Мобилизованные сборщицы вылетают из улья и находят цветущие растения по запаху, принесенному разведчицей на теле и вместе с кормом.

Другой способ отыскать корм заключается в том, чтобы пойти вслед за обнаружившим его насекомым, когда оно вновь покинет гнездо. Некоторые муравьи-бегунки так и делают. Если в гнезде появляются рабочие с добычей, это возбуждает до того бездействовавших фуражиров. Они выходят из гнезда, смотрят, куда идут и откуда возвращаются муравьи с добычей, и устремляются в этом направлении, иногда останавливаясь в нерешительности и ожидая «дополнительных указаний» от спешащих фуражиров. Поскольку бегунки непосредственно не общаются с нашедшими корм муравьями и ориентируются только с помощью зрения, такая мобилизация была названа киноптической. Сходным образом поступают шершни и ряд безжалых пчел, прилетающих на кормушку вслед за разведчиком.

Некоторые муравьи используют для мобилизации свое умение переносить друг друга. Чаще всего мобилизация транспортировкой применяется при переселении. Разведчики, подыскавшие подходящее место для муравейника, захватывают в гнезде рабочих и переносят их в новое жилище. Многие из перенесенных муравьев возвращаются назад и в свою очередь перетаскивают еще рабочих. Постепенно между старым и новым гнездами возникает тропинка с интенсивным двусторонним движением. Вскоре муравьи уже транспортируют по ней молодых рабочих, расплод и цариц (у некоторых видов царицы переходят сами), и переселение довольно быстро заканчивается.

Подобную мобилизацию обнаружил у обитающего в степях муравья-рабовладельца россомирмекс проформикарум П. И. Мариковский. Когда разведчик отыскивает гнездо вида-хозяина (муравьи рода проформика), он возвращается домой, берет в челюсти другого рабовладельца и относит его к найденному гнезду. Затем оба бегут назад и притаскивают каждый по муравью, теперь уже четыре рабовладельца знают место расположения гнезда проформик. Понятно, что количество курсирующих между гнездами муравьев быстро увеличивается, и когда почти все рабовладельцы мобилизованы, начинается ограбление жилища проформик.

Еще один способ привести мобилизованных муравьев к цели — движение тандемом. Разведчик, нашедший корм, вступает в гнезде в тактильный контакт с другим фуражиром, активируя его. Затем он поворачивается и идет к выходу, а мобилизованный муравей следует за ним, постоянно прикасаясь усиками к брюшку лидера. Если ведомый муравей отстанет, лидер поджидает его и, как только почувствует прикосновение усиков к брюшку, опять возобновляет движение. Так разведчик приводит мобилизованного фуражира к корму. Движение тандемом, как и транспортировка, представляет собойиндивидуальную мобилизацию, поскольку разведчик каждый раз может привести в нужное место только одного рабочего.

Тандемная мобилизация широко распространена среди муравьев-понерин, встречается у некоторых родов мирмицин (лептоторакс, кардиокондила) и формицин (кампонотус, плагиолепис), отличающихся несложной социальной организацией. Движение тандемом муравьи чаще используют при переселениях, чем для мобилизации на пищу. Например, у понерины рода палтотиреус при эмиграции в новое гнездо можно наблюдать многочисленные тандемные пары, но к обнаруженным источникам пищи разведчики прокладывают пахучие следы. У понерины диакамма ругозум переселение начинается с движения тандемом, а мобилизации на пищу вообще нет.

Лишь у немногих видов контакт в тандемной паре поддерживается только тактильно — прикосновениями ведомого муравья к брюшку лидера. В этом случае муравьев легко обмануть. Уберем лидера — ведомый остановится в замешательстве. Но подсунем ему надетый на кончик иголки пластмассовый шарик, сходный по размерам с брюшком лидера, и он не обнаружит подмены: мы сможем увести его куда угодно, медленно перемещая шарик на кончике иглы. В другой раз уберем мобилизованного муравья — разведчик тут же остановится. Но если легонько прикасаться к его брюшку тонкой кисточкой, он двинется дальше и дойдет до цели, полагая, что за ним следует мобилизованный муравей.

У большинства муравьев наряду с тактильными сигналами сохранение тандемного контакта обеспечивают и феромоны-аттрактанты, присутствующие на брюшке лидера. Химическая связь, видимо, надежнее тактильной. Выделять аттрактанты могут различные железы, но чаще всего — пигидиальная железа, расположенная между двумя последними (шестым и седьмым) сегментами сверху брюшка.

Перед началом тандемной мобилизации при переселении разведчик южноамериканской понерины пахикондила обскурикорнис поочередно проводит задними ногами по верхней стороне брюшка, а затем потирает ими друг о друга. Так феромон пигидиальной железы попадает на задние ноги. Далее разведчик мобилизует какого-нибудь муравья, быстро поднимая и опуская перед ним голову с грудью, стоя на широко расставленных ногах, как бы кланяясь. Одновременно он несколько раз притрагивается челюстями к голове активируемого муравья. После этого разведчик поворачивается и подставляет мобилизуемому брюшко. Тот прикасается к брюшку, потом к задним ногам разведчика и начинает двигаться за ним, вступая в тандемную пару. При движении ведомый постоянно прикасается усиками к ногам лидера, на которых находится аттрактант. Интересно, что иногда мобилизуемый муравей «упрямится» и не желает идти за разведчиком. Тогда тот хватает упрямца челюстями, заставляет принять удобную для транспортировки позу и относит в новое гнездо. Как говорится, «не мытьем, так катаньем»!

При движении тандемной пары понерины диакамма ругозум лидер время от времени дотрагивается кончиком брюшка до почвы и оставляет на ней капельку жидкости из анального отверстия; в ней содержится следовой феромон — секрет желез задней кишки. Совокупность этих капелек образует пахучий след, который помогает ориентироваться ведомому муравью. Но бег тандемом в принципе возможен и без следа.

Некоторые тропические кампонотусы позволяют понять, как на основе движения тандемом возникла мобилизация по следу. У кампонотус серицеус можно видеть типичную тандемную мобилизацию и следового феромона нет. Разведчик кампонотус парна ведет за собой мобилизованного муравья, оставляя пахучий след. При этом лидер не всегда ожидает прикосновений ведомого, который нередко отстает от него на 5—10 см. А за разведчиком кампонотус компрессус на небольшом расстоянии по следу бегут цепочкой 10—20 мобилизованных муравьев.

Несомненно, что следовые феромоны возникали в эволюции независимо и неоднократно во многих подсемействах, трибах и родах муравьев. Поэтому мы находим у них огромное разнообразие следовых веществ и выделяющих их желез. У всех формицин, муравьев-кочевников и многих понерин (диакамма) следовые феромоны выделяют железы задней кишки; при прокладывании следа муравей прикасается к субстрату кончиком брюшка, оставляя капельки из анального отверстия. Все мирмицины и многие понерины выделяют феромон из ядовитой железы (атта, новомессор, тетрамориум, лептогенис, церапахис), из железы Дюфура (огненный муравей и другие виды рода соленопсис) или же из обеих этих желез (мирмика, мономориум, погономирмекс, феидоле), прокладывая след кончиком жала. Некоторые понерины (палтотиреус, пахикондила) используют для этой цели пигидиальную железу: они подгибают брюшко так, чтобы прикасаться к земле верхней стороной последнего его сегмента, куда вытекает следовой феромон. Долиходерины (иридомирмекс, тапинома) притрагиваются к субстрату продольным выступом-килем, находящимся на нижней стороне предпоследнего (четвертого) сегмента брюшка. На киле расположено выводное отверстие железы Павана, выделяющей следовой феромон.

72. Рабочий огненного муравья оставляет пахучий след, прикасаясь кончиком обнаженного жала к субстрату, по которому бежит (по Э. Вильсону, 1962 г.).

При любом способе нанесения пахучий след представляет собой пунктирную линию — серию точек или штрихов. В этом легко убедиться, дав возможность прокладывающему след муравью пробежать по закопченному стеклу. На поверхности стекла останутся не только отпечатки его лапок, но и короткие штрихи, так называемые треки — следы прикосновений кончика брюшка или жала. Кстати, этот метод, позволяющий увидеть пахучие следы муравьев, широко используют ученые.

Весьма оригинален источник следового феромона у муравьев рода крематогастер. Это железы, расположенные внутри голеней всех ног. Выводной проток такой железы находится на вершине голени, и феромон попадает прямо на лапку, а с нее при передвижении муравья — на субстрат. Крематогастеры — единственные известные муравьи, оставляющие пахучие следы не брюшком, а всеми шестью лапками!

В настоящее время известна химическая природа следовых феромонов у довольно многих видов муравьев. Они представляют собой сложные смеси различных летучих органических веществ, нередко содержащие несколько десятков компонентов. Но далеко не все вещества играют сигнальную роль. Обычно только соединения, присутствующие в наибольшем количестве, проявляют следовую активность, а остальные служат ничего не значащими добавками. Выяснить это можно, если разделить компоненты секрета той или иной железы методом хроматографии, -приготовить их экстракты и затем проверить реакцию муравьев на искусственные следы. Благодаря этому мы теперь немало знаем о следовых феромонах. Как правило, следовая активность любого компонента гораздо меньше, чем их смеси — составляющие феромона усиливают действие друг друга.

Виды одного рода обычно имеют сходные по химическому составу феромоны, но иногда достаточно совсем небольших отличий, чтобы феромоны приобрели видоспецифичность. Следовые феромоны рыжей, морщинистой и болотной мирмик практически одинаковы, и муравьи этих видов легко ориентируются по следам друг друга. Следами огненного муравья может воспользоваться близкий вид соленопсис ксилони, но они не привлекают более далекий вид соленопсис гемината. Рабочие соленопсис ксилони хорошо ориентируются по следам соленопсис гемината; значит, этот феромон содержит все необходимые для них компоненты. Но рабочие соленопсис гемината не реагируют на следы соленопсис ксилони, поскольку в них недостает нужных для них веществ. Такие ситуации — не редкость среди близких видов муравьев.

Следовые феромоны могут выполнять у муравьев две основные функции: вo-первых, привлекать рабочих и вызывать мобилизацию, а во-вторых, обеспечивать ориентацию при движении no-следу мобилизованных насекомых. Как правило, эти функции осуществляют разные компоненты. Следовой феромон огненного муравья содержит две группы веществ, отличающихся по скорости испарения. Более летучая фракция представляет собой очень сильный аттрактант, его даже иногда называют мобилизационным феромоном. Менее летучая фракция — это собственно следовой феромон; он не столь привлекателен, но удобен для ориентации, поскольку дольше сохраняется на субстрате.

У многих муравьев эти компоненты выделяют разные железы, что позволяет использовать их по усмотрению вместе или порознь. Собственно следовой феромон у мирмик продуцирует ядовитая железа. Ее секрет в основном состоит из белков и аминов, служащих ядом, и летучих веществ, выполняющих сигнальную функцию. Мобилизационный феромон выделяет железа Дюфура. Это смесь ацетальдегида, этанола, ацетона и бутанона в соотношении 35:3:40:25. Кроме того, в ней содержатся менее летучие терпеноиды и углеводороды, используемые при мечении территории. Смесь испаряется постепенно, начиная со спиртов, альдегидов и кетонов, которые возбуждают и привлекают рабочих; затем терпеноидов и кончая углеводородами. Такой порядок дает возможность муравьям определять свежесть следа. У американских муравьев-кочевников следовой феромон выделяется из задней кишки, а мобилизационный — из пигидиальной железы. Секрет расположенных в голенях желез крематогастеров играет в основном направляющую роль, т. е. является собственно следовым; есть ли у этих муравьев мобилизационный феромон, пока неизвестно.

В соответствии с двумя функциями следового феромона у муравьев бывают временные мобилизационные тропы, предназначенные для эксплуатации отдельных источников пищи, и постоянные дороги, существующие многие недели, месяцы и даже годы. Мобилизационный след одного муравья сохраняется всего несколько десятков секунд, в лучшем случае минуты. Для того чтобы возникла тропа, нужны усилия многих рабочих, оставляющих следы на том же маршруте. Постоянные дороги служат только для ориентации и передвижений по кормовому участку, муравьи метят их не мобилизационным феромоном, а следовым. Запах интенсивно используемых троп значительно устойчивее. У муравьев-портных, например, он сохраняется около трех суток. Именно такие пахучие тропинки обнаружил у муравьев в 1779 г. швейцарский натуралист Ш. Бонне. Когда он провел пальцем поперек тропы, движение прекратилось, муравьи толпились с обеих сторон от невидимой черты, не решаясь ее пересечь; прошло довольно много времени, прежде чем тропа восстановилась. С этого простенького опыта началось изучение следовых феромонов муравьев.

Как ориентируются муравьи, передвигаясь по запаховым тропинкам? Следовой феромон, испаряясь с субстрата и распространяясь в воздухе, создает вдоль следа «запаховый коридор», вне которого концентрация молекул феромона столь мала, что муравьи не могут его воспринимать. Когда муравей бежит внутри этого «коридора», обе его антенны ощущают одинаково сильный запах. Если он сворачивает со следа вправо, то его правая антенна начинает выходить из «запахового коридора». В ответ на это нервная система отдает команду «лево руля!», и муравей возвращается на «курс», но тут же отклоняется от него влево и левая антенна покидает «запаховый коридор», на что поступает команда «право руля!». Поэтому траектория движения муравья по следу обычно представляет собой волнистую линию.

Долгое время ученые считали, что пахучие дороги как бы поляризованы, т. е. муравьи могут по запаху определять, в какую, например, сторону идти, чтобы попасть в гнездо. Но многочисленные эксперименты с поворотом участка дороги на 180° отвергли эту гипотезу. Теперь ясно, что пахучая тропа играет роль рельсовой колеи, а в какую сторону идти по ней, муравьи определяют по солнцу, окружающим предметам и другим ориентирам.

Рассмотрим более подробно процесс мобилизации по следу. Разведчик рыжей мирмики, обнаружив кормушку с сиропом или труп крупного насекомого, в возбуждении несколько раз пробегает вокруг добычи, оставляя запаховые метки жалом и изредка стридулируя. Эти движения разведчика, пахучие метки и, вероятно, издаваемые им звуки могут привлекать к кормушке оказавшихся неподалеку муравьев, т. е. осуществлять ближнюю мобилизацию. Наполнив зобик кормом, разведчик устремляется к гнезду, оставляя пунктирный след феромоном ядовитой железы. Частота меток велика неподалеку от кормушки и уменьшается по мере приближения к гнезду. В гнезде разведчик совершает активирующие действия: быстрые пробежки по камерам с открытыми челюстями, наскоки на окружающих муравьев, контакты с ними усиками. Время от времени он отрыгивает и дает мобилизуемым муравьям принесенную пищу. Несколько раз разведчик выходит из гнезда и вновь возвращается. Некоторые окружающие рабочие возбуждаются, и сами начинают совершать активирующие движения, становясь вторичными активаторами. Получающие от разведчика корм муравьи стридулируют и в свою очередь передают его другим рабочим. Общее возбуждение в гнезде постепенно нарастает. Если потребности колонии в пище невелики, то разведчику надо совершить несколько рейсов к кормушке, чтобы возбуждение муравьев достигло нужного для мобилизации уровня. Но если муравьи голодны, то мобилизация осуществляется после первого же появления разведчика.

Активированные фуражиры скапливаются у выхода и, когда разведчик вновь направляется мимо них к кормушке, бегут вслед, выстраиваясь в цепочку. По пути к добыче разведчик оставляет короткие метки, выделяя уже не только ядовитый секрет, но и мобилизационный феромон железы Дюфура. Особенно много мобилизующих меток бывает в первой половине трассы. Значит, мобилизационный след в отличие от постоянных дорог все-таки может быть поляризован, и рабочие по частоте меток или количеству компонентов могут в принципе различать его начало и конец.

В цепочке, спешащей за разведчиком, иногда бывает до 30 рабочих, но обычно их не более 10. Все муравьи прикасаются усиками к брюшку бегущего впереди рабочего, но могут ориентироваться и по следу лидера группы. Далеко не всегда разведчик идет к кормушке по оставленным им меткам: если вокруг много ориентиров и он хорошо знаком с местностью, то путь его может не совпадать с прежним. Но в темноте разведчик ориентируется в основном по следу. Значит, метки по дороге к гнезду он ставит как бы на всякий случай.

Некоторые мобилизованные муравьи не справляются с ориентацией и отстают от группы по дороге. Самостоятельно по следу разведчика они не могут найти кормушку. Те же, что дошли, питаются сиропом или отрывают куски от добычи и возвращаются в гнездо. Теперь и они могут привести цепочки мобилизованных рабочих. Чем больше в кормушке сиропа и чем выше его концентрация, тем интенсивнее активирующие движения разведчиков в гнезде и тем больше феромона они выделяют, прокладывая след. Так же поступают и другие муравьи. Количество их увеличивается, поэтому запах тропы усиливается, но активация в гнезде проводится все менее оживленно. Когда муравьи в гнезде насыщаются и не принимают корм от фуражиров, те прекращают метить тропу и движение по ней затухает. Таким образом, количество мобилизуемых муравьев может изменяться в зависимости от размера и качества найденной добычи.

Мобилизация приводом группы, рассмотренная только что на примере мирмик, широко распространена среди муравьев. Ее практикуют тетрамориумы, многие кампонотусы и лептотораксы, некоторые мономориумы и понерины. В отдельных случаях для облегчения ориентации мобилизованных муравьев разведчик использует кроме следов специальные аттрактанты. Так, разведчик церапахиса время от времени поднимает кверху брюшко и выделяет феромон пигидиальной железы, помогающий мобилизованным рабочим бежать за ним. Австралийский кампонотус эфиппиум использует для той же цели феромон клоакальной железы, открывающейся в клоакальную камеру.

Разведчик бурого лесного муравья, обнаруживший пищу, возвращается в гнездо, оставляя за собой след из капелек, выделяемых из задней кишки, и совершает там перед рабочими характерные «шатающиеся» движения, поводя головой и грудью в горизонтальной плоскости, прикасается к ним усиками и предлагает принесенный корм. Это активирует многих муравьев, они выходят из гнезда и по следу разведчика добираются до найденной им пищи. Сам по себе след непривлекателен для муравьев и не обладает мобилизующим действием без активирующих движений разведчика. Приход активированных муравьев без разведчика иногда встречается и у мирмик. Подобную же мобилизацию по следу можно наблюдать у понерин (лептогенис, палтотиреус), мирмицин (мономориум), долиходерин (иридомирмекс, тапинома) и формицин (кампонотус, муравьи-портные, формика).

У многих видов след сам по себе обладает достаточным мобилизующим действием и обнаружившие его муравьи нередко способны добраться до цели без предварительной активации. Но все-таки активация значительно усиливает эффект мобилизации. Например, рабочие феидоле, австралийского мясного муравья или пенсильванского муравья-древоточца могут самостоятельно идти по запаховой тропе, но предварительная активация заметно повышает их стремление добиться при этом удачи.

Лишь немногие муравьи не используют активирующие движения. В частности, летучая фракция следового феромона огненного муравья является настолько сильным аттрактантом, что проложенный разведчиком след мобилизует множество муравьев и они успешно доходят до цели без всякой предварительной активации.

В некоторых случаях в качестве активирующего сигнала муравьи используют стридуляцию. Так, у обитающей на о. Шри-Ланка понерины лептогенис хинензис организующие переселение в новое гнездо разведчики громко стридулируют, эти сигналы подхватывает хор муравьев, и переселение начинается. Если замазать фрикционный аппарат разведчиков лаком, лишив их возможности издавать звуки, то организовать переселение им не удастся.

Мобилизация по следу осуществляется не только из гнезда. Когда фуражиры лугового или рыжих лесных муравьев отыскивают богатую добычу, они прокладывают след к дороге и мобилизуют на ней специальными движениями проходящих муравьев, направляя их к пище.

Следовые феромоны есть и у всех термитов. Суходревесные и влажнодревесные термиты, которые не ходят далеко за пищей, используют их для организации ремонта гнезда, прокладывая от места повреждения в глубь жилища пахучие следы, по которым прибывают многочисленные строители и охраняющие их солдаты. Вероятно, такая функция следовых феромонов первична у всех термитов, и только когда в процессе эволюции появилась фуражировка вне гнезда, термиты стали использовать запаховые тропы также для мобилизации на пищу и ориентации. Выделяют следовые феромоны стернальные железы, расположенные на нижней стороне брюшка термитов. У примитивного мастотермеса таких желез три — на третьем, четвертом и пятом сегментах брюшка; у всех остальных термитов — одна, она находится на четвертом сегменте у термитов-жнецов и некоторых влажнодревесных термитов и на пятом сегменте у прочих видов. Стернальные железы наиболее развиты у рабочих старших возрастов, которые участвуют в сборе корма.

При прокладке пахучего следа термит прижимает брюшко к субстрату и волочит его. В отличие от муравьев термит в одиночку не способен оставить достаточно длинный след — это сугубо коллективное дело. Рассмотрим его на примере фуражиров туркестанского или большого закаспийского термита, которые в пасмурную влажную погоду нередко выходят на поверхность почвы. Вот в земле появилось отверстие, и из него стали высыпать крупные рабочие. Сначала они бегают вокруг, а затем перемещаются в разных направлениях. Каждый термит, продвинувшись на несколько сантиметров вперед, тут же поворачивает назад, как будто его пугает незнакомая и не имеющая следового запаха поверхность почвы. Но, пройдя этот короткий путь, он уже пометил его следовым феромоном. Теперь термиты могут пробежать немного дальше. Так, двигаясь, подобно челноку, то вперед, то назад, термиты коллективными усилиями создают запаховую тропинку, которая постепенно удлиняется, изгибается и кое-где ветвится самым причудливым образом. От каждого выхода на поверхности протягивается несколько тропинок длиной 1—2 м.

73. Прокладка феромонного следа псевдоэргатами североамериканского влажнодревесного  термита зоотермопсис невадензис  (по А. Стюарту, 1969 г.).

1 — псевдоэргат при обычном передвижении;  2 — псевдоэргат, прижимая брюшко к субстрату,  оставляет за собой след феромоном стернальной  железы (зачернена), находящейся на нижней  стороне пятого сегмента брюшка.

Прокладываемые термитами в этом случае следы служат им только для ориентации и получили название исследовательских. Но вот термиты на одной тропинке наткнулись на желанную добычу — пучок сухой травы или кустик. И тут же несколько насекомых отправляется по тропинке к выходу, оставляя за собой совершенно иной, мобилизационный след. По нему из выхода быстро прибегают термиты и совместными усилиями разрезают стебельки на части, доставляемые в гнездо носильщиками. Вероятно, обнаружившие корм разведчики активируют других термитов какими-то тактильными сигналами, но у анакантотермесов это не установлено. Фуражирующие сходным образом тропические термиты-носачи тринервитермес беттонианус прокладывают мобилизационный след и привлекают к нему внимание других рабочих резкими подергиваниями головой, без этих активирующих сигналов мобилизация произойти не может. Для мобилизации сотен термитов достаточно одного-двух разведчиков. До тех пор пока не иссякнет источник корма, термитыподдерживают пахучую тропу, оставляя следы при движении как к пище, так и от нее.

Мобилизационная тропа в несколько раз привлекательнее для термитов, чем исследовательская. У большого закаспийского и туркестанского термитов стернальная железа состоит из двух частей. Задняя часть железы рабочих выделяет следовой феромон. Это малолетучее вещество они используют для прокладки исследовательских следов. В передней части железы выделяется довольно летучий аттрактант, привлекающий термитов со значительного расстояния. Это и есть мобилизационный феромон. Какое удивительное сходство в свойствах и функциях двух феромонов обнаруживается между муравьями и термитами!

Стернальная железа солдат анакантотермесов не выделяет ни следового, ни мобилизационного феромона (зато продуцирует феромон тревоги!), поскольку солдаты не прокладывают троп и не проводят мобилизации. Но они отлично умеют ориентироваться по пахучим следам. Кстати, солдаты муравьев, например феидоле, тоже не выделяя следовых феромонов, пользуются пахучими тропами. Наиболее многофункциональна стернальная железа крылатых: она продуцирует следовой и мобилизационный феромоны, которые молодые родители используют при добывании корма для потомства, и половые аттрактанты, помогающие самцам и самкам отыскивать друг друга после брачного лёта.

Какие железы выделяют мобилизационные феромоны у остальных термитов, пока неизвестно. Не исключено, что в некоторых случаях для мобилизации применяется исследовательский феромон, но в больших количествах. Постоянно существующие дороги термиты нередко покрывают экскрементами, поэтому их запах может значительно отличаться от запаха новых и временных троп.

Химическая природа следовых феромонов термитов довольно хорошо изучена. Основные их компоненты термиты извлекают из перевариваемой древесины. Они не являются видоспецифичными. Специфичность феромонов обеспечивают более летучие вещества, синтезируемые в организме термитов. Как правило, близкие виды положительно реагируют на феромоны друг друга и могут руководствоваться ими, хотя, вероятно, и отличают от собственных.

Следовые феромоны обнаружены и у общественных ос-веспин. Их выделяют железы Арнхардта на лапках. Запах их секрета помогает осам в ориентации. Возможность оставлять следы особенно необходима видам, устраивающим гнезда в земле. Если гнездо расположено в глубокой и нередко разветвленной почвенной норе, то найти его в темноте осам, должно быть, нелегко. В этом им помогает пахучая тропа, создаваемая многочисленными рабочими, пешком добирающимися до гнезда по подземным катакомбам. Точно такой же способностью обладают обитающие в норах шмели. Рабочие земляного шмеля, например, быстро отыскивают маршрут, которым в течение трех дней ходили шмели их семьи из гнезда и обратно, и точно повторяют его, хотя ориентиров, кроме запаха, не имеют. Пока неизвестно, какие железы у шмелей выделяют следовые вещества.

Многие виды ос-полибий используют следовые феромоны для ориентации в полете при переселении. Обычно это случается после нападения на гнездо муравьев-кочевников, уничтожающих расплод и запасы меда. Взрослые осы покидают разоренное гнездо и образуют рой неподалеку на ветке дерева или ином предмете. Осы-разведчицы начинают подыскивать удобное для строительства нового гнезда место. И вот, когда оно найдено, разведчицы прокладывают к нему от роя широкую дорогу из многочисленных пахучих меток на деревьях, кустах и травянистых растениях. Чтобы оставить метки, осы садятся на вертикальную ветку, стебель или лист и пробегают вверх до 80 см, прижимаясь к поверхности нижней стороной предпоследнего (пятого) сегмента брюшка. Здесь открывается проток стернальной железы, выделяющей секрет с характерным запахом, который даже человек может почувствовать. Пахучие метки, находящиеся на разной высоте, в совокупности образуют «запаховый коридор». По нему рой перелетит на новое место, когда разведчицы проведут мобилизацию на переселение, совершая на поверхности роя быстрые зигзагообразные пробежки. Точно так же полибии используют следовые феромоны и при роении. Но до сих пор неизвестно, могут ли они применять их и при мобилизации на пищу, да и сама способность к такой мобилизации у полибии пока не обнаружена.

А вот некоторые безжалые пчелы рода тригона успешно проводят мобилизацию на пищу по следу. Нашедшая корм разведчица совершает к нему два-три рейса, чтобы хорошенько запомнить дорогу, а затем, возвращаясь в гнездо, регулярно садится на растения и, широко раскрывая челюсти, оставляет капельки секрета мандибулярных желез. В гнезде она возбуждает и активирует других пчел зигзагообразными пробежками и жужжанием, а затем летит к источнику корма в сопровождении мобилизованных рабочих, которым пахучие метки помогут найти пищу, если они отстанут от лидера. Расстояние между метками видоспецифично и варьирует от 1 до 5 м. На некотором удалении от гнезда разведчица прекращает мечение, у вида тригона постика оно составляет около 8 м. Следовые феромоны близких видов сходны или даже одинаковы, но у далеких значительно различаются. Они представляют собой смеси разнообразных летучих органических соединений. Отдельная метка сохраняет запах до 15 минут. Такой способ мобилизации чрезвычайно эффективен в тропических джунглях, где скопления цветов могут вдруг появиться в любом направлении от гнезда, даже в кронах высоких деревьев.

Безжалые пчелы рода мелипона приобрели в эволюции своеобразную систему мобилизации на пищу. Разведчица, которой выпала удача, после освоения маршрута к источнику корма, начинает возбуждать пчел в гнезде зигзагообразными пробежками, издавая при этом характерное жужжание в форме отдельных импульсов продолжительностью от 0,2 до 2 секунд с интервалами в 0,1—0,2 секунды. Длительность звуковых импульсов возрастает с удалением источника пищи от гнезда. Когда немецкий исследователь К. Эш записал разные мобилизующие звуки разведчиц на магнитную ленту, он смог, проигрывая в гнезде ту или иную запись, направлять пчел на конкретную посещавшуюся ранее кормушку. Значит, звуковые сигналы действительно сообщают плечам о расстоянии до найденного корма! Но направление с их помощью указать невозможно.

Для этого пчелы «придумали» иной способ. Разведчица, увлекая за собой мобилизованных сборщиц, движется от гнезда в направлении найденного ею источника пищи очень специфическим зигзагообразным полетом. Так она пролетает 30—50 м у мелипона квадрифасциата, 10—20 м у мелипона семинигра и всего 3—5 м у мелипона мерилла. Мобилизованные новички далеко не сразу усваивают передаваемую им информацию, и разведчице приходится повторять указательный полет много раз, прежде чем пчелы устремятся дальше и, руководствуясь почерпнутыми из звуковых сигналов сведениями о дальности, найдут источник корма, к которому направляла их разведчица.

Мы видим, что разведчицы мелипон сообщают мобилизуемым пчелам информацию и о расстоянии до источника корма, и о направлении полета к нему. Подобную мобилизацию Г. М. Длусский назвалдистанционным наведением. Кроме мелипон она свойственна и медоносным пчелам, у которых осуществляется с помощью танцев — стереотипных ритмических и повторяющихся движений, совершаемых разведчицами в гнезде.

У всех видов медоносных пчел для дистанционного наведения используется так называемый восьмерочный виляющий танец. Сначала танцовщица совершает прямой пробег на несколько сантиметров, очень быстро виляя при этом брюшком, затем поворачивает направо или налево и, описав полукруг, возвращается в исходную точку, опять совершает виляющий пробег и вновь описывает полукруг. В результате она проходит траекторию в форме сдавленной сверху и снизу восьмерки.

Разведчицы карликовой пчелы танцуют всегда на горизонтальной восковой площадке, расположенной над сотом. Виляющим пробегом они указывают окружающим пчелам направление, в котором им следует лететь к корму. При этом и разведчица, и мобилизуемые пчелы ориентируются по солнцу. Вот почему карликовая пчела всегда выбирает для гнезда освещаемое солнцем место. Расстояние до источника пищи разведчица сообщает, изменяя продолжительность виляющего пробега в танце. Чем дальше нужно лететь к корму, тем медленнее и дольше движется пчела по участку виляющего пробега. Она как бы имитирует этим реальный путь к корму: чем он длиннее, тем продолжительнее и виляющий пробег. Довольно легко представить себе, как мог возникнуть в эволюции такой сложный символический сигнал. Вспомним пчел-мелипон, указывающих своим собратьям направление к источнику корма зигзагообразным полетом. Если этот полет будет все короче, то постепенно он «сконцентрируется в форме короткой пробежки, что, собственно, и произошло у медоносных пчел.

У гигантской пчелы разведчицы танцуют на вертикальной поверхности сота, но при этом ориентируют виляющие пробеги танцев по солнцу. Наиболее сложным дистанционное наведение становится у индийской и обыкновенной медоносных пчел, которые строят соты в темных помещениях, где их разведчицы лишены возможности видеть небесные ориентиры. Пчелы преодолели это затруднение очень просто и элегантно: они заменили солнце силой тяжести. Если за кормом следует лететь прямо к солнцу, то разведчица ориентирует виляющий пробег строго вверх, если от солнца, то она движется, виляя брюшком, вниз по соту; всем промежуточным румбам соответствуют определенные углы между направлением этого пробега и вертикалью.

74. Виляющий (восьмерочный) танец медоносных пчел (по Г. Куртис, 1968 г.).

А — на прилетной доске улья; Б — на соте. В данном случае пчела сигнализирует, что  обнаруженный ею корм находится на 20° (угол х) правее солнца  (остальные пояснения в тексте).

Продолжительность виляющего пробега у танцующих медоносных пчел итальянской расы составляет около двух секунд при расстоянии до корма 100 м, четырех секунд — при 2- и девяти секунд — при 9-километровом полете. Пчела сопровождает виляющий пробег характерным жужжанием, представляющим собой серию сигналов дальности. Такой сигнал включает несколько импульсов продолжительностью около 15 миллисекунд каждый, следующих с частотой около 30 герц. Чем дальше источник корма, тем больше импульсов в сигнале дальности.

Многие пчелы, окружающие танцующую на соте разведчицу, относятся к ее танцу с пристальным вниманием: они следуют за ней, повторяя все фигуры танца, и воспринимают заключенную в нем информацию. Как им это удается во мраке улья, когда танцующую пчелу невозможно увидеть, а двигается она очень быстро? Вероятно, им помогают электрические поля. На теле пчелы, как и любого другого насекомого, всегда есть электростатический заряд. Экспериментально установлено, что пчелы способны воспринимать движения небольших заряженных тел неподалеку от себя, очевидно, с помощью антенн. Значит, они могут таким образом определить положение и направление перемещения танцующей пчелы. Этому помогают виляющие движения брюшка танцовщицы, поскольку они создают переменные электрические поля, воспринимаемые усиками окружающих пчел. Перед учеными открылась новая обширная область исследований: быть может, и другие общественные насекомые общаются с помощью электрических полей?

Звуковые сигналы позволяют пчелам точнее определять расстояние до корма, это теперь хорошо доказано. В улей вводили модель пчелы и с помощью хитроумного привода заставляли ее совершать на сотах движения, очень близкие к танцу. Такая «безголосая» модель довольно плохо мобилизует пчел. Но если ее «озвучить», т. е. воспроизвести одновременно с «танцем» записанные на магнитной ленте сигналы дальности настоящих танцовщиц, то пчелы поймут сообщаемую им информацию и полетят туда, куда посылают их экспериментаторы. Это один из немногих случаев, когда человеку удалось настолько хорошо изучить язык животного, что он сумел даже «разговаривать» с ним!

Точность указаний, получаемых пчелами от танцовщиц, довольно высока: только 10% сборщиц ошибается по направлению более чем на 15°, и очень немногие заканчивают полет ближе или дальше цели более чем на 50 м. В естественных условиях такая точность удовлетворяет пчел, ведь они сообщают друг другу не о кормушках с сахарным сиропом, посредством которых их тайны выведывают ученые, а о протяженных в пространстве массивах цветущих растений. Здесь вполне достаточно примерно указать район нахождения медоносов. Прилетев туда, сборщица уверенно отыщет нужные ей растения по запаху, который она почувствовала на теле танцующей разведчицы. Запах пищи — это еще один фактор, участвующий в мобилизации. Чтобы лучше определить его, пчелы не только обнюхивают разведчицу, но и «снимают пробу» принесенного ею корма. Для этого они время от времени «останавливают» танцовщицу, издавая резкий отрывистый звук, как бы «вскрикивая». Разведчица послушно замирает и отрыгивает окружающим пчелам порцию корма из зобика.