УЗУРПАТОРЫ И РАБОВЛАДЕЛЬЦЫ

УЗУРПАТОРЫ И РАБОВЛАДЕЛЬЦЫ

Мы только что рассмотрели разнообразные случаи социального паразитизма, когда хозяин и паразит нередко живут совсем рядом, в так называемых сложных (т. е. двухвидовых) гнездах, но все-таки отдельно друг от друга. Их расплод никогда не перемешивается, а социальные отношения ограничены, как максимум, грумингом и трофаллаксисом. Но еще шире распространен социальный паразитизм иного рода, когда два вида обитают вместе, образуя смешанные колонии. При этом социальные отношения между хозяином и паразитом становятся куда более тесными и заслуживают наименованияистинного социального паразитизма.

У истоков этого интереснейшего явления несомненно лежит агрессивность плодовитых самок общественных насекомых друг к другу, стремление отстранить конкуренток от размножения и даже воспользоваться плодами их трудов. Вспомним, как присоединившаяся к группе основательниц более крупная самка ос-полистов занимает среди них доминирующее положение, т. е. фактически захватывает строящееся гнездо. Подобного рода поведение получило название узурпирования. Оно может проявиться не только при основании гнезда, но и гораздо позже. Это дает самке-завоевательнице серьезные преимущества: она сразу получает обустроенное гнездо, выкормленных личинок, а иногда и молодых рабочих и может оставить больше собственных плодовитых потомков. Ясно, что если узурпирование будет успешным, то такое поведение поддержит естественный отбор.

Узурпирование уже готовых гнезд наблюдалось у ряда полистов, полибий и веспин. Самки-основательницы обыкновенного шершня, которым почему-то не удалось построить гнездо в положенное время, иногда проникают в чужое, убивают царицу и подчиняют рабочих ос. Чрезвычайно широко распространено такое поведение у шмелей. Некоторые самки (возможно, преимущественно наиболее крупные) многих видов не основывают гнезд, но отыскивают чужие и пытаются их занять. Это происходит всегда до появления первых рабочих. Между хозяйкой гнезда и непрошеной гостьей завязывается жестокая схватка, кончающаяся гибелью одной из них.

По данным К. Ричардса, полученным в Канаде, крупные самки побеждают почти в два раза чаще, чем мелкие. Далеко не всегда, лишь примерно в половине случаев, верх одерживает пришелица. Так что узурпирование — дело опасное, связанное с риском. Но зато почти в 90% узурпированных гнезд в конце лета появляются плодовитые самцы и самки, в то время как их удается вырастить лишь примерно половине нормальных семей. Значит, «овчинка стоит выделки»! Поэтому-то в Канаде такая участь постигает примерно каждое десятое гнездо. Ф. Слейден насчитал как-то в одном гнезде земляного шмеля 20 трупов самок. Вот сколько раз происходили в нем жестокие схватки, кончавшиеся узурпированием! Иногда оно наблюдается позже, уже после появления рабочих, и тогда захватившая гнездо самка подчиняет их, а всех недовольных убивает.

В несколько раз реже встречается у шмелей межвидовое узурпирование, когда самка одного вида проникает в гнездо другого. Это возможно только между близкими видами шмелей. Так, самки земляного шмеля завладевают гнездами обыкновенного, подземного — гнездами бомбус дистингвендус, конского шмеля — гнездами лесного, малого каменного, бомбус дистингвендус. Обычно узурпаторами становятся виды, самки которых вылетают весной, когда гнезда вида-хозяина уже построены.

Такой паразитизм называется временным, поскольку за счет другого вида осуществляется только основание гнезда, а в дальнейшем семья живет самостоятельно.

У большинства шмелей паразитическое основание гнезд совсем необязательно и самки главным образом строят гнезда сами. То же самое мы находим и у некоторых ос. Самки-основательницы распространенной в Восточной Азии и у нас в Приморском крае крупной темноокрашенной осы веспа дыбовски весной появляются довольно поздно. Многие из них строят собственные гнезда, но отдельные проникают в готовые жилища обыкновенного шершня и некоторых других видов рода веспа, убивают царицу и подчиняют ее рабочих. Вскоре вместе с желто-коричневыми рабочими шершнями из захваченного гнезда начинают вылетать темные и более крупные осы — потомство новой царицы. Но во второй половине лета, когда все старые рабочие уже погибли, эти гнезда не отличить от заложенных самостоятельно. Такой же необязательный временный социальный паразитизм обнаружен у североамериканской осы веспула сквамоза. Примерно в 80% гнезд этого вида центральная часть заметно отличается по структуре и цвету материала, размерам ячеек от остальных сотов и принадлежит видам веспула макулифронс и видуа, которыми были заложены гнезда.

Среди муравьев социальный паразитизм возникал в эволюции неоднократно. В основе его несомненно лежит характерное для многих муравьев стремление оплодотворенных самок проникнуть в гнезда своего вида, результатом чего является вторичная полигиния. Ясно, что иногда молодые самки могут невзначай попадать и в гнезда других видов. Если такие случайности хотя бы изредка будут заканчиваться удачно, естественный отбор может поддержать зарождение нового способа основания гнезда путем временного социального паразитизма, который вначале не обязателен.

Молодые оплодотворенные самки рыжих лесных муравьев обычно возвращаются в гнездо своего вида. У них нет развитых жировых тканей в брюшке, и при изоляции они быстро погибают, не в силах самостоятельно вырастить первый расплод. Некоторые пытаются основать гнезда путем временного социального паразитизма, пробираясь в муравейники бурого лесного, краснощекого, прыткого и иных мелких муравьев рода формика. Процесс проникновения самки в муравейник другого вида прослежен на примере обыкновенного тонкоголового муравья, как и все виды тонкоголовых муравьев, использующего временный социальный паразитизм для основания гнезд. При встрече с рабочими возле обнаруженного гнезда, например прыткого муравья, самка поджимает ножки и «притворяется» мертвой. Муравьи внимательно осматривают самку и тащат в гнездо. Они и не подозревают, что их находка, как и знаменитый троянский конь, сулит неминуемую гибель их «городу-государству», поскольку доставленная в гнездо самка замещает царицу обитающих в нем муравьев. Не совсем ясно, как это происходит. Одни специалисты полагают, что самка может проникнуть в гнездо, где по каким-то причинам погибла собственная царица. Другие же утверждают, что захватчица уничтожает царицу хозяина или это делают рабочие. Не исключена, однако, возможность обоих вариантов. Но как бы там ни было, вскоре из яиц новоявленной царицы выйдут личинки, которых неразумно принявшие ее прыткие муравьи станут прилежно выкармливать. Со временем в гнезде будет все больше тонкоголовых муравьев, которые перестроят его по стандартам своего вида. А муравьи-хозяева постепенно вымрут, и через два-три года ничто уже не будет говорить о существовании на этом месте гнезда прыткого муравья.

82. Самка муравья лазиус регинэ — временного социального паразита, проникнув в гнездо хозяина — бледноногого садового муравья, отыскивает царицу, вцепляется в ее горло и, методично действуя челюстями, отгрызает голову (по В. Фаберу, 1967 г.).

Основание гнезд за чужой счет, вероятно, сулит немало выгод, и поэтому у видов, вступивших на этот путь, паразитизм нередко становится обязательным, они теряют способность к независимому образованию новых семей. Среди ос и шмелей пока неизвестны виды, находящиеся на этом этапе эволюции, а вот таких муравьев достаточно много. В роде лазиус почти 20 видов основывают гнезда за счет других видов того же рода. Это пахучий муравей-древоточец, желтый пахучий муравей и проч. Самки этих муравьев значительно меньше тех, что самостоятельно закладывают гнезда, не имеют жировых запасов и чрезвычайно агрессивны. Если посадить несколько самок в одну пробирку, то на следующий день все, кроме одной, наверняка будут убиты. После спаривания злобная самка отыскивает гнездо черного или бледноногого садовых муравьев, реже других видов лазиусов, пробирается в него, находит единственную царицу и мертвой хваткой впивается ей в горло. Хотя разбойница гораздо легче царицы-хозяйки, но она ловко переворачивает ее на спину и отгрызает голову. «Гильотинировав» несчастную царицу, узурпаторша занимает ее место. Ну, а все, что случается дальше, нам уже известно. Но почему же рабочие столь приветливо принимают чужую самку и позволяют ей совершить свое черное дело? Еще О. Форель, открывший в конце прошлого века временный социальный паразитизм у муравьев, предположил, что запах чужой самки может быть привлекателен для муравьев или похож на их собственный. Совсем недавно его догадку удалось подтвердить экспериментально.

Это было сделано на муравьях-долиходеринах рода ботриомирмекс. Существует более десятка видов этих муравьев, и все они основывают гнезда путем паразитизма на различных видах рода тапинома. В 1920 г. Ф. Санчи наблюдал, как это происходит. Когда молодая самка ботриомирмекса приближается к гнезду тапиномы, ее обнаруживают муравьи-хозяева, которые сами втаскивают пришелицу в гнездо. Самка не оказывает им сопротивления, а в гнезде отыскивает царицу-хозяйку, забирается к ней на спину и перегрызает шею. Санчи заметил, что мелкие самки ботриомирмексов сходны с рабочими тапиномы не только размерами, внешним видом и окраской, но и запахом, и предположил, что это помогает самкам проникать в гнезда хозяев, поскольку муравьи принимают их за таких же, как и они сами, рабочих. Когда в 1985 г. группа американских ученых исследовала химический состав секрета анальной железы, то у самок ботриомирмекса и рабочих тапиномы основным компонентом этого секрета (а он выполняет защитную функцию и является феромоном тревоги) оказалось одно и то же вещество — б-метил-5-гептен-2-он. Предположение Санчи блестяще подтвердилось: перед нами первый строго доказанный случай запаховой мимикрии при социальном паразитизме. Интересно, что у рабочих ботриомирмексов секрет анальной железы имеет иной состав, чем у самок, и совсем не похож на секрет тапиномы. Следовательно, у самок ботриомирмексов химический состав анального секрета сформировался в эволюции как прямое приспособление к социальному паразитизму. Вероятно, запаховая мимикрия — весьма обычное явление среди социально-паразитических видов, но об этом мы пока можем только догадываться.

Путь временного социального паразитизма нередко ведет избравшие его виды ко все большей зависимости от хозяина, к постоянному социальному паразитизму, или инквилинизму. Действительно, если появилась возможность жить в гнезде другого вида, эксплуатируя его рабочих, то почему бы не сделать это постоянным образом жизни? И к чему собственные рабочие, если есть чужие? Не выгоднее ли вместо рабочих вырастить за чужой счет побольше плодовитых самок и самцов? Именно такая логика легла в основу эволюции множества видов, ставших инквилинами и полностью утративших касту рабочих. Паразитизм привел их к потере главного признака эусоциальности — разделения на касты. Но мы продолжаем считать инквилинов общественными насекомыми, поскольку они включаются в социальные отношения других видов.

Инквилином является один из самых северных видов шмелей — бомбус гипербореус, распространенный на севере Америки, Европы и Азии, а также в Гренландии и на иных полярных островах. Самки-основательницы этого шмеля узурпируют гнезда другого северного вида — бомбус полярис, когда в них созревают куколки первых рабочих или чуть позже. С помощью этих рабочих они выращивают свое потомство, состоящее исключительно из плодовитых самок и самцов. Самки гипербореус имеют на задних ножках корзиночки и регулярно вылетают для сбора пыльцы и нектара, особенно пока в захваченном гнезде нет рабочих. Значит, они еще не полностью перешли «на иждивение» хозяев.

А вот шмели-кукушки (род пситирус) — законченные нахлебники. Они не приносят в гнездо ни одного пыльцевого зерна, ни миллиграмма нектара. Корзиночки на задних голенях у кукушек неразвиты, а волоски на теле довольно редкие, между ними на брюшке хорошо виден блестящий хитин. С таким «снаряжением» пыльцу не соберешь! Подобное упрощение строения тела и поведения — прямое следствие паразитизма. Есть у кукушек и специальные приспособления для проникновения в чужие гнезда. Это сильно развитое жало и очень твердые покровы тела, защищающие кукушку от рассерженных хозяев.

Кукушки весной появляются намного позже, чем настоящие шмели, и летают в поисках чужих гнезд в конце весны — начале лета. По наблюдениям Ф. Слейдена, существует два основных метода узурпирования в зависимости от вида кукушки. Пситирус вариабилис, например, когда ее атакуют хозяева гнезда, замирает, поджимая ножки и целиком полагаясь на твердость своей кутикулы. Она ведет себя незаметно, стараясь не раздражать шмелей, и постепенно «втирается к ним в доверие». И, как писал Слейден, «рабочие вскоре уже не проявляют к ней какой-либо враждебности. Даже царица постепенно привыкает к присутствию посторонней и больше не тревожится, но ее охватывает какое-то уныние. Кажется, что она уже меньше интересуется своим потомством, не радуется ему и столь подавлена, что можно вообразить, будто она предчувствует тот удел, который ее ожидает. Перед нами уже отнюдь не счастливое семейство, и мрак надвигающегося несчастья словно нависает над ним. Но по мере того, как царица становится все более удрученной, кукушка ведет себя все веселее и проявляет возрастающий интерес к соту, ползая вокруг с необычайной живостью и обследуя его поминутно»[14]. За этим эмоциональным описанием стоит знакомый нам процесс лишения царицы доминирующего положения, которое занимает кукушка.

Некоторые североамериканские кукушки также не убивают покоренную царицу-хозяйку и «позволяют» ей жить в захваченном гнезде. Но всякие попытки ее оставить потомство кукушка жестоко пресекает, уничтожая все отложенные бывшей царицей и рабочими шмелями яйца. В гнездах, узурпированных кукушками, вырастают исключительно их самки и самцы, у которых в конце лета наступает брачный сезон. Многие другие виды кукушек не проявляют подобной деликатности. Самки пситирус весталис и пситирус рупестрис вступают в сражение с хозяевами захватываемого гнезда, убивают царицу и сопротивляющихся рабочих, а остальных «запугивают» и подчиняют. Но иногда, когда рабочих много, им удается ликвидировать кукушку, ужалив ее в шею или между сегментами брюшка.

Известно около двух десятков видов кукушек. Внешность их довольно различна и, как правило, напоминает облик тех видов шмелей, на которых они паразитируют. Например, пситирус рупестрис — черный с красными волосками на кончике брюшка, совсем как каменный шмель — единственный хозяин этой кукушки. Такая мимикрия под хозяев помогает кукушкам проникать в их гнезда.

Среди европейских полистов три вида полистес — атримандибулярис, семенови, сульцифер — являются инквилинами. Самки их в начале лета находят гнезда других полистов, где еще нет рабочих, и захватывают их, подчиняя самок-основательниц. При этом почти никогда не бывает драк и самка-инквилин ограничивается демонстрацией хозяйке гнезда угрожающих доминирующих поз, которые практически не отличаются от используемых непаразитическими полистами во внутривидовых отношениях. С легкостью занять доминирующее положение самке-инквилину помогает более крупная голова, придающая ей, вероятно, внушительность в глазах хозяйки. Реже самка-инквилин овладевает гнездом уже после появления рабочих, которых ей в этом случае тоже приходится подчинять. Самка полистес сульцифер обычно прогоняет хозяйку гнезда прочь, а захватчицы двух других видов «позволяют» ей оставаться в гнезде, но в подчиненном положении, фактически в роли рабочего. Полисты-инквилины совершенно утратили способность строить гнездо и выкармливать личинок, и самка-агрессор в праздности ожидает появления из куколок рабочих хозяина, которые принимают ее как свою царицу и выращивают плодовитых самок и самцов из откладываемых ею яиц.

В других частях света полисты-инквилины пока не обнаружены. Но вот в Новом Свете найдено более 20 видов-инквилинов, относящихся к роду мисхоциттарус. Они захватывают гнезда прочих видов этого рода совершенно так же, как это делают полисты-инквилины, и отличаются от хозяев более крупными головой и грудью.

У ос-веспин тоже есть несколько инквилинов. В Старом Свете австрийская оса захватывает гнезда рыжей, в гнезда саксонской и норвежской ос внедряются самки веспула адультерина, а в гнезда лесной осы — веспула омисса. Самки видов-инквилинов отличаются более твердыми покровами тела и плотно входящими друг в друга сегментами брюшка; жало у них мощное и слегка изогнутое, а голова и челюсти крупнее, чем у обычных видов ос. Все это, вероятно, помогает им в драках с хозяевами гнезд. Но пока это только догадки, поскольку процесс проникновения инквилина в гнездо хозяина для европейских видов никем не прослежен. Известно лишь, что внедрение происходит обычно до появления первых рабочих и царица-хозяйка обязательно погибает.

Когда самка арктической осы — североамериканского вида-инквилина — проникает в гнездо веспула аренария, то хозяйка атакует незваную гостью, пытаясь сбросить ее с сота. Та вначале принимает подчиненную позу, но постепенно смелеет и через несколько дней уже занимает главенствующее положение, а «свергнутая» ею царица, потеряв былую уверенность, прячется в уголке гнезда. У самок арктической осы железа Дюфура в 4—8 раз длиннее, чем у самок аренария. Наверное, ее секрет и помогает инквилину подавлять агрессивность царицы-хозяйки. Недаром «претендентка на престол» в первые дни усиленно облизывает брюшко, видимо, распространяя по нему секрет железы Дюфура, а позже часто бегает по гнезду, волоча за собой брюшко и, вероятно, оставляя на субстрате свой феромон. После появления рабочих царицу-хозяйку убивают, но неизвестно, кто это делает: самка-инквилин или рабочие? Самки арктической осы сохранили умение кормить личинок и строить соты, но делают это редко. Они никогда не покидают занятых ими гнезд и получают пищу от рабочих и бывших цариц до тех пор, пока те еще живы, а сами корм не отдают никому. Арктическая оса нередко захватывает более 2/3 гнезд веспула аренария. Интересно, что между самками арктической осы существует напряженная конкуренция за гнезда хозяина и часто происходит повторное узурпирование, когда новая самка-инквилин проникает в то же гнездо, убивая его прежнюю захватчицу. Как говорится, вор у вора...

Очень много видов-инквилинов среди муравьев. Некоторые виды, находящиеся на начальных этапах развития социального паразитизма, имеют еще рабочих. Новогвинейский муравей киидрис йалеогина живет в гнездах вида струмигенис лориа, располагающихся в гнилой древесине. С первого взгляда и не заметишь, что он выступает в роли нахлебника. Рабочих киидриса в гнезде нередко лишь немного меньше, чем струмигениса. Здесь же несколько цариц обоих видов. Киидрисы выходят из гнезда вместе со струмигенисами, но редко охотятся, и все их поползновения поймать мелких ногохвосток или многоножек оказываются напрасными — жертвы вырываются и ускользают. Неумелые охотники даже не пытаются их жалить. Смешанную колонию обеспечивают пищей рабочие струмигениса. Они же несут бремя и всех прочих дел. Киидрисы совсем не участвуют в строительстве, изредка и без особого результата проявляют внимание к личинкам. Они получают корм путем трофаллаксиса от струмигенисов, а сами им пищу не отрыгивают. Значит, рабочие у киидриса еще существуют как каста, но уже утратили вследствие паразитизма почти все свои былые способности и навыки. Точно так же рабочие пока есть у американского муравья маника паразитика, обитающего в гнездах других видов маник, эпифеидоле инквилина, живущего за счет феидоле пилифера, и европейского вида мирмика лемаснеи, встречающегося в гнездах мирмика сабулети. А вот у плагиолепис грассеи, являющегося инквилином муравья-пигмея, рабочие крайне редки; всего лишь шаг отделяет его от множества видов инквилинов, полностью утративших бесплодную касту.

Инквилины, не имеющие рабочих, есть почти во всех подсемействах муравьев. Среди понерин они пока не найдены, но один из видов мирмеций (мирмеция инквилина) живет за счет других видов этого рода. В гнездах моховой мирмики можно встретить самок сифолиния караваеви, на мирмика сабулети паразитирует мирмика хирзута, на маника — симмирмика, на феидоле — анергатидес, брухомирма, симфеидоле и прочие роды. Самки большинства инквилинов, проникая в гнездо хозяина, не трогают его цариц. Такое поведение вполне оправданно, ведь если устранить царицу-хозяйку, то вскоре вымрут и все ее рабочие — единственный источник средств к существованию инквилина. При паразитировании только некоторых видов царица не выживает. Например, рабочие дернового муравья сами уничтожают свою царицу, когда в их гнезде поселяется самка анергатес атратулюс. Она быстро становится физогастричной и откладывает множество яиц, чтобы муравьи-хозяева успели вырастить из них как можно больше самок и самцов.

Хотя самки инквилинов, казалось бы, мирно уживаются бок о бок с царицами-хозяйками, они, как правило, не позволяют им оставлять плодовитых потомков. Все яйца, откладываемые царицами-хозяйками, развиваются только в рабочих и никогда — в крылатых. Понятно, что это очень выгодно паразиту, поскольку все ресурсы колонии хозяина идут на выкармливание рабочих, необходимых паразиту; выращивать же крылатых хозяина с точки зрения инквилина просто расточительство. Вероятно, самка-инквилин выделяет какой-то феромон, препятствующий развитию личинок хозяина в крылатых самок и подавляющий плодовитость его рабочих. Именно такое влияние инквилина обнаружил Л. Пассера в экспериментах с плагиолепис грассеи и другими видами. Самка инквилина легко проникает в гнездо хозяина потому, что ее феромоны весьма привлекательны для рабочих, которые в дальнейшем постоянно облизывают поселившуюся у них приживалку, однако пока феромоны инквилинов никто не выделил и не исследовал.

Инквилины встречаются в гнездах хозяина очень редко. Их находки — либо счастливая случайность, либо результат титанической работы по раскопке и очень внимательному осмотру сотен и сотен муравейников. Кроме того, распространены инквилины в природе пятнисто, т. е. живут лишь в некоторых, нередко сильно удаленных друг от друга и ограниченных по размеру районах. В связи с этим у большинства инквилинов исчез брачный лёт, и самки их спариваются с самцами непосредственно в гнездах хозяина или рядом с ними, причем обычным является скрещивание сестер с братьями. Отсутствие необходимости летать и вообще передвигаться на значительные расстояния вызвало исчезновение крыльев и упрощение строения у самцов. Поэтому самцы большинства инквилинов эргатоидные, и в строении их тела видны явные признаки недоразвитости: брюшко их утолщено и сходно с брюшком куколки, отчего их и называют куколковидными самцами. Самки многих видов нередко тоже имеют недоразвитые крылья или вовсе бескрылы и отыскивают новые гнезда хозяина, куда проникают после оплодотворения, пешком. Частенько они остаются в том гнезде, где появились на свет. Поэтому в гнездах, зараженных паразитом, почти всегда бывает несколько самок.

Явные черты упрощения и регресса в строении тела инквилинов, как самцов, так и самок, — нередкое следствие паразитического образа жизни и связанного с ним резкого обеднения поведенческого репертуара. Самки инквилинов значительно мельче родственных им непаразитических муравьев. У них упрощены жилкование крыльев, ротовые органы, антенны, стебелек, строение груди и брюшка, центральной нервной системы и органов чувств; покровы тела мягкие и светлые, многие железы редуцированы или отсутствуют. Эти насекомые не способны не только строить, добывать пищу и выкармливать личинок, но и заниматься своим туалетом и даже съесть находящийся перед ними готовый корм, питаясь лишь путем трофаллаксиса с рабочими-хозяевами.

Один из крайних случаев подобного приспособления к паразитизму представляет интереснейший муравей телейтомирмекс шнейдери. Кстати, его родовое название именно об этом и свидетельствует, поскольку означает «окончательный муравей». Этот «совершеннейший» паразит живет в гнездах дернового муравья. Его полуслепые самки имеют длину всего 2,5 мм и немного меньше даже рабочих их хозяев. Уникальной чертой поведения этого инквилина является то, что его оплодотворенные самки всю жизнь проводят в роли «наездников», восседая неподвижно на груди или брюшке царицы дернового муравья. Нижняя поверхность брюшка самки вогнута, чтобы было удобнее прижиматься к «оседланной» царице, а коготки и подушечки на ее лапках необычайно велики и позволяют крепко удерживаться «в седле». Если царицы поблизости нет, самка телейтомирмекса прицепится к крылатой самке, рабочему или даже влезет на куколку. Но при любой возможности она переберется на царицу. Вероятно, верхом на царице самка получает больше внимания и ухода со стороны рабочих, которые почти непрерывно облизывают ее тело. Нередко одну царицу обременяет несколько таких «наездниц». Груз бывает для царицы еще более ощутим, когда усиленно питающиеся самки-инквилины становятся физогастричными. При этом каждая откладывает одно-два яйца в минуту! Если на царице восседает всего две-три самки, она чувствует себя относительно неплохо, но 6—8 полновесных «наездниц» окончательно лишают царицу возможности передвигаться.

83. Муравей-инквилин телейтомирмекс шнейдери, паразитирующий в гнездах дернового муравья (по Р. Штумперу, 1950 г.).

Две самки инквилина, одна из которых еще сохранила крылья, сидят на груди царицы дернового муравья, а физогастричная самка прицепилась к ее брюшку. Рядом — рабочий дернового муравья.

Наиболее поразительной формой социального паразитизма является рабовладение, или дулозис, муравьев. Его открыли независимо П. Гюбер и П. Латрейль в начале XIX в., но широко известным оно стало благодаря знаменитой книге Гюбера «Исследования нравов местных муравьев» (1810), потрясшей воображение как ученых, так и всей читающей публики описаниями рабовладельческих набегов муравьев.

«17 июня 1804 г., — рассказывал Гюбер, — гуляя в окрестностях Женевы между четырьмя и пятью часами вечера, я заметил у самых моих ног целый легион багровых муравьев, пересекающий дорогу.

Они двигались толпой довольно быстро и занимали пространство длиной от восьми до десяти, и шириной от трех до четырех дюймов. Через несколько минут они покинули дорогу, прошли через густую изгородь и вступили на пастбище, куда я последовал за ними. Они пробирались через траву, не отставая друг от друга, и колонна оставалась сплоченной, несмотря на препятствия, которые им приходилось преодолевать. Наконец они приблизились к гнезду, населенному муравьями темно-пепельного цвета, купол которого возвышался над травой на расстоянии около двадцати футов от изгороди. Некоторые жители гнезда стерегли его вход, но при виде приближающейся армии бросились на ее авангард. В этот же момент тревога распространилась в глубь гнезда, и их товарищи в значительном числе стали выходить наружу из своего подземного убежища. Багровые муравьи, ядро армии которых находилось на расстоянии всего двух шагов, ускорили ход, чтобы приблизиться к подножию муравейника. Все войско мгновенно набросилось и смяло муравьев пепельного цвета, которые после короткой, но энергичной схватки ретировались в глубь своего гнезда. Багровые взобрались тогда на муравейник, собрались кучками на его верхушке и завладели главными ходами, оставив некоторых своих товарищей проделывать челюстями отверстие с боку муравейника. Предприятие их увенчалось успехом, и через вновь устроенную брешь остатки армии вошли внутрь гнезда. Их пребывание там было недолгим, и три или четыре минуты спустя они стали возвращаться через те же отверстия, в которые и вошли, неся каждый во рту личинку или куколку».[15] Багровые разбойники, так ярко описанные Гюбером, — это европейские муравьи-амазонки, наиболее удивительные из всех рабовладельцев.

Европейские амазонки достаточно крупные муравьи коричнево-рыжей окраски. Обитают они в земляных гнездах, устроенных точно так же, как и жилища их рабов — мелких по сравнению с амазонками муравьев рода формика. В гнезде одна царица, 300—500 рабочих (иногда их свыше тысячи) и значительно больше рабов, которыми могут быть бурый лесной, краснощекий, прыткий, реже песчаный муравьи, еще реже другие виды. Как правило, в каждом гнезде амазонок одновременно бывает только один вид рабов, обычно широко распространенный в окрестностях. Рабами эти муравьи названы потому, что амазонки похищают их в гнездах вида-хозяина на стадии куколок. Когда из них выходят рабочие, они, естественно, воспринимают гнездо амазонок как собственное, а рабовладельцев — как равноправных с рабами членов своей колонии. Они кормят личинок, заботятся о царице, строят и добывают пищу точно так же, как делали бы это в материнском гнезде. Но поскольку все их усилия оказываются направленными на благо муравьев другого вида, колонии, из которых они были похищены, терпят ущерб. Поэтому рабовладение — социальный паразитизм. Конечно же, рабы не сознают своего «невольничьего положения», а их хозяева отнюдь не жестокие эксплуататоры, силой принуждающие работать на себя беззащитных рабов, как об этом писали многие авторы прошлого столетия. Никто не заставляет рабов трудиться в гнезде амазонок, и отношения у них с хозяевами самые дружелюбные.

Наблюдая за амазонками в искусственном гнезде, Гюбер с удивлением обнаружил, что они совершенно бездеятельны и эгоистичны. Целыми днями они только чистятся да выпрашивают корм у рабов, но никогда не займутся чем-нибудь общественно полезным, даже к царице и расплоду абсолютно равнодушны. Когда Гюбер удалил из гнезда всех рабов, наступил полный упадок. Голодные амазонки слонялись из угла в угол, личинки были разбросаны и оставлены без внимания, хотя корма в гнезде было в избытке. Оказалось, амазонки не в силах даже поесть из открытой кормушки! И они умерли бы с голоду, если бы Гюбер не пустил к ним несколько рабов, которые сразу же навели порядок, почистив и накормив личинок и праздно шатающихся амазонок. Значит, амазонки так «вошли в роль» рабовладельцев, настолько приспособились к социальному паразитизму, что утратили практически все «трудовые навыки»!

Об исключительно узкой поведенческой специализации амазонок говорят нам и их острые серпообразные, лишенные зубчиков челюсти. Такими орудиями нельзя ни строить, ни обрабатывать добычу, ни кормить личинок. Но они служат великолепным смертоносным оружием, пронзающим тела и головы врагов. И это их единственное предназначение.

«Полиергус руфесценс,[16] — писал Дж. Лаббок, — представляют поразительный пример развращающего влияния рабства, так как эти муравьи стали вполне зависимы от своих рабов. Даже в строении их тела произошла перемена... Они потеряли большую часть своих инстинктов: своего искусства, т. е. умения, строить жилища; своих семейных привычек, потому что не выказывают никакой заботы о детях, предоставляя это всецело рабам; своего трудолюбия, не участвуя в доставлении дневного пропитания. Если община меняет местожительство, то рабы несут господ на своих спинах в новое жилище...»[17]

Если внутри гнезда амазонки — беспомощные иждивенцы, то вне его это бесстрашные воины и дерзкие грабители, отлично владеющие своим ремеслом. Летом, с конца июня — начала июля, они почти каждый день, за исключением дождливых и холодных, совершают набеги за куколками. Набегу, который происходит всегда после полудня, предшествует утренняя разведка с целью обнаружить гнездо формик. Разведчики, вернувшиеся в муравейник, организуют выход на поверхность почвы всей массы амазонок. Некоторое время армия мечущихся во все стороны муравьев остается возле гнезда. Но вот она, как по команде, устремляется в определенном направлении, постепенно вытягиваясь в узкую ленту, движущуюся со скоростью около метра за полминуты. Во главе колонны идет группа лидеров, которые первыми выбежали из гнезда. Вперед выдвигаются то одни, то другие муравьи, а «главнокомандующего армией» у европейских амазонок нет. Установлено, что разведчик североамериканской амазонки полиергус бревицепс, возвращаясь в муравейник, не прокладывает запахового следа и ведет колонну мобилизованных им рабовладельцев к гнезду формик, ориентируясь с помощью зрения. Но при этом он метит феромоном путь, по которому бегут ведомые им муравьи. Если разведчика убрать, амазонки не найдут гнездо формик и вернутся назад. Приблизившись к цели, разведчик начинает регулярно останавливаться, и амазонки совершают широкие круговые пробежки, чтобы отыскать гнездо формик. Роль разведчиков и следовых феромонов при движении колонны европейских амазонок пока менее ясна.

Но вот голова колонны подступила к заранее намеченному поселению формик. Расстояние, которое прошли до него амазонки, может измеряться несколькими десятками метров. Первые муравьи, достигшие цели, не мешкая, ныряют в глубь гнезда и вскоре появляются с куколками в челюстях. Постепенно подтягиваются остальные амазонки и тоже просачиваются сквозь небольшие входы в жилище формик. Они не встречают практически никакого сопротивления. Лишь некоторые хозяева гнезда рискуют напасть на более крупных и хорошо вооруженных грабителей, и если это случается, то амазонки легко расправляются с защитниками, пронзая серповидными челюстями их головы. Ограбление продолжается недолго, и вот амазонки бегут назад по той же дороге с коконами, а отдельные с личинками в челюстях, как банда разбойников, уносящих узлы с награбленным добром. Кое-кому, впрочем, не хватает куколок, и они возвращаются порожняком. На обратном пути колонна движется уже не так быстро, сильно растягивается, и проходит немало времени, прежде чем все войско доберется до дома. Колонна полиергус бревицепс при возвращении в гнездо ориентируется с помощью зрения, а также по следу, оставленному ею при продвижении к гнезду формин.

84. Набег муравьев-амазонок на гнездо бурого лесного муравья, расположенное под камнем (по Э. Вильсону, 1975 г.). Внизу слева амазонка пронзает серповидными челюстями голову бурого муравья. Остальные амазонки уносят в свое гнездо коконы хозяев.

Совершая набеги, почти каждый день до тех пор, пока в гнездах видов-хозяев продолжается окукливание, амазонки приносят очень много куколок, облагая окрестные гнезда формик тяжелой данью. По подсчетам В. Вилера, одна крупная семья амазонок похитила за лето в общей сложности около 40 тыс. куколок. Немало куколок грабители по дороге повреждают своими острыми челюстями. Такие идут в пищу. Рабы поедают также всех куколок иных видов, поддерживая тем самым «чистоту своей расы». Но все-таки огромное количество куколок выживает, из них выходят муравьи. Поэтому в гнездах амазонок рабов всегда неизмеримо больше, чем хозяев.

Известный итальянский мирмеколог К. Эмери в 1911 г. подсадил молодую оплодотворенную самку амазонки к небольшой семейке бурого лесного муравья. Самка, оставаясь неподвижной, позволила муравьям унести себя в гнездо и там в течение недели вела себя тихо и незаметно. А потом вдруг пронзила челюстями голову царицы и заняла ее место, подчинив себе и рабочих. Значит, амазонки могут основывать новые гнезда путем социального паразитизма, который, однако, нельзя называть временным, поскольку его сменяет рабовладение. Кроме того, возможно размножение отделением отводков. Оплодотворенные самки, сбросив крылья, возвращаются в материнское гнездо. Сопровождая колонны амазонок в их набегах, они остаются затем в ограбленных гнездах вместе с частью рабочих-амазонок. Так возникают отводки.

Рабовладение у муравьев довольно редкое явление. Но все-таки уже известно более 30 видов рабовладельцев, распространенных почему-то только в умеренной зоне Северного полушария. Как могло возникнуть рабовладение? Впервые на этот вопрос попытался ответить Ч. Дарвин. Он предположил, что хищные предки рабовладельцев грабили гнезда других видов и поедали добытый расплод. Некоторые куколки могли случайно избежать этой участи, и из них выходили муравьи, становившиеся рабами. Поскольку наличие рабов оказалось выгодным, муравьи постепенно начали совершать специальные набеги за куколками и перестали их поедать. Затруднением в гипотезе Дарвина явился тот факт, что все муравьи-рабовладельцы основывают гнезда путем социального паразитизма на видах-хозяевах. Как его объяснить в рамках предложенной схемы? Э. Васманн в 1905 г. выдвинул гипотезу о происхождении рабовладельцев от видов, для которых характерен временный социальный паразитизм. По его мнению, когда рабочие-хозяева в гнезде вымирали, предки рабовладельцев не начинали вести независимую жизнь, а грабили соседние гнезда, добывая себе рабов. Но не на пустом же месте возникли способности совершать такие набеги? Вероятно, более правильное объяснение может дать совмещение обеих гипотез.

Многие специалисты наблюдали, что при территориальных конфликтах между муравьями нередко более сильный противник захватывает чужое гнездо, убивает взрослых, а расплод уносит к себе и обрекает на съедение. Однако, как и предсказывал Дарвин, изредка отдельные куколки выживают. Поэтому, например, среди тысяч гнезд лептотораксов можно найти несколько таких, где есть 1—2 или даже 7—8 рабочих другого вида, появившихся из захваченных в чужих гнездах куколок. Отсюда может возникнуть рабовладение, но, вероятно, лишь у видов, основывающих гнезда путем временного паразитизма на иных муравьях, поселяющихся в тех же местах. Наверное, временный паразитизм делает муравьев более лояльными к присутствию в их гнезде рабочих другого вида, и так возможно появление настоящих рабов.

На первых этапах этой эволюции рабовладение еще необязательно. Примером может служить кровавый муравей-рабовладелец, впервые исследованный также П. Гюбером. На положении рабов у этого муравья состоят в основном те же виды формик, которых эксплуатируют амазонки. В маленьких семьях кровавого муравья-рабовладельца рабов всегда много, до 98% всех рабочих. Но по мере увеличения численности собственных рабочих надобность в рабах уменьшается, и крупные семьи могут жить совсем без них. Таким образом, эти муравьи еще не вступили на путь паразитической деградации поведения, а лишь подошли к его началу. И в строении их тела нет пока специальных приспособлений к рабовладению.

Набеги кровавые муравьи-рабовладельцы совершают всего несколько раз за лето и всегда по утрам. Разведчики ведут остальных муравьев по следу иногда на расстояние до 100 м. Такой след бывает не один, и тогда «войско» муравьев расходится от гнезда веером и движется порой несколькими отрядами. Подойдя к намеченному муравейнику, рабовладельцы осаждают его, ожидая подхода основных сил. В это время хозяева, заметившие неприятеля, бьют тревогу и пытаются организовать отпор, баррикадируя изнутри входы. Некоторые из них хватают куколок и уносят из гнезда. Но их перехватывают рабовладельцы и отбирают ношу. Спасаются только те, кто, не выпуская куколок, забирается высоко на стебли трав. После набега они спускаются и относят в гнездо сбереженное таким образом потомство.

И вот рабовладельцы бросаются в атаку. Хозяева гнезда отчаянно обороняются. И если осаждаемое гнездо может выставить многочисленную армию защитников, то иногда рабовладельцы отступают ни с чем, ведь вооружены они несравненно хуже амазонок. Но в большинстве случаев рабовладельцы имеют значительный перевес в численности и сражение завершается разграблением гнезда формик.

В Северной Америке обитает несколько видов муравьев, очень близких к европейскому кровавому муравью-рабовладельцу по строению тела и образу жизни. Поведение при набегах на гнезда вида-хозяина подробно изучено у одного из них — формика субинтегра. Оказалось, что ворвавшиеся в ряды противников или их гнездо рабовладельцы выделяют из железы Дюфура смесь трех ацетатов (децил, додецил и тетрадецил). «Химическая атака» вызывает среди защитников гнезда панику и неразбериху и позволяет рабовладельцам, которые сами не реагируют на эти вещества, с меньшими потерями добраться до куколок. Железа Дюфура у этого рабовладельца в несколько раз крупнее, чем у других видов формик.

Молодые самки кровавого муравья-рабовладельца и его американских сородичей основывают новые гнезда за счет видов-хозяев. Но ведут себя при этом намного бесцеремоннее амазонок. Самка врывается в небольшое гнездо, убивая всех нападающих на нее рабочих, а также царицу и стаскивая в одно место куколок. В конце концов она уничтожает почти всех рабочих и победно восседает на кучке захваченных куколок. Когда из них выйдут рабочие, они станут первыми рабами в новом гнезде рабовладельцев. Кроме того, семьи кровавых муравьев-рабовладельцев могут отделять отводки.

85. Головы муравьев-рабовладельцев (по Г. Куттеру, 1969 г.).

1 — европейский муравей-амазонка; 2 — стронгилогнатус  альпинус; 3 — стронгилогнатус тестацеус;  4 — кровавый муравей-рабовладелец; 5 —  харпагоксенус сублевис.

Для большинства исследованных видов рабовладение является обязательным образом жизни, но далеко не все они столь же специализированы, как муравьи-амазонки. Очень интересный американский муравей лептоторакс дулотикус похищает куколок в гнездах некоторых видов того же рода. В строении его тела можно обнаружить частичные приспособления к рабовладению: более длинные антенны облегчают муравью ориентацию, когда он несет куколку, прочный, укороченный стебелек брюшка и несколько более крупные размеры тела дают преимущество в драках. Поведенческий репертуар этих рабовладельцев столь же беден, как и у амазонок. Однако, если убрать из гнезда всех рабов, хозяева обнаруживают умение самостоятельно питаться и даже кормить личинок, но за кормом из гнезда не выходят, строительством не занимаются и не помогают линяющим личинкам освобождаться от шкурки. Значит, этот муравей не можетжить без рабов, но поведенческая деградация не зашла у него так далеко, как у амазонок.

Муравьи-рабовладельцы рода харпагоксенус существуют за счет различных видов лептотораксов. Европейский и канадский харпагоксенусы во время набега организуют мобилизацию движением тандемом, а разведчик американского приводит за собой группу рабовладельцев по следу. Рабы этих муравьев участвуют в «налетах» наравне с хозяевами. Челюсти харпагоксе-нусов не серпообразные, но расширены и лишены зубчиков. Край челюстей заострен, и столь эффективными щипчиками Харпагоксенусы ловко отстригают ножки и усики противников. Когда в экспериментах этих рабовладельцев лишали рабов, то наиболее способным к самостоятельной жизни оказался канадский харпагоксенус: его поведенческий репертуар восстанавливался почти полностью. А вот у американского харпагоксенуса практически все навыки, свойственные независимо живущим муравьям, необратимо утрачены.

Возможно ли в дальнейшей эволюции изменение образа жизни муравьев-рабовладельцев? Оказывается, некоторые виды переходят от рабовладения к инквилинизму. Распространенный в Европе стронгилогнатус альпинус является типичным рабовладельцем и совершает набеги на гнезда тетрамориумов. Его челюсти лишены зубчиков и заострены, но поведение не столь упрощенно, как у харпагоксенусов. Стронгилогнатусы не добывают пищу и не заботятся о потомстве, но умеют самостоятельно питаться и в некоторой степени участвуют в строительстве гнезда. В набегах их сопровождают рабы, рьяно нападающие вместе с хозяевами на гнезда своего вида. Из ограбленного муравейника они приносят не только весь расплод, включая личинок и яйца, но и оставшихся в живых молодых рабочих. Здесь, таким образом, осуществляется «порабощение» взрослых муравьев. Сходное поведение наблюдалось и у некоторых других видов стронгилогнатуса.