Социальная динамика у приматов

В человеческом геноме, несомненно, присутствуют гены, влияющие на его общественное поведение, но ученые их еще не отыскали. И пока их не обнаружат, представление о них лучше всего помогут составить новые данные об общественном устройстве у шимпанзе и бонобо. Социальные модели у этих двух видов обезьян сильно разнятся. У шимпанзе доминируют самцы и агрессия, а у бонобо главенствуют самки и царит согласие. Логично заключить, что обе поведенческие схемы были присущи общему предку обезьян и человека, от которого происходят шимпанзе и бонобо. Таким образом, нравы этих двух видов приматов могут сообщить бесценную информацию о тех формах поведения, которые мы могли унаследовать от общего с обезьянами предка.

Общество у шимпанзе складывалось, очевидно, с целью обеспечить его членам максимальный репродуктивный успех. Их социальная структура тщательно приспособлена к условиям жизни, так же как и радикально иная структура общества бонобо к их условиям. В человеческих сообществах тоже существует широкий спектр различных структур, в каждой из которых можно увидеть решение той или иной проблемы. Эгалитарные нравы охотников и собирателей – адекватный ответ на проблему непостоянства охотничьей удачи. А для торговли и распределения излишков лучше подходит иерархическая структура оседлого общества.

Шаблоны общественного поведения шимпанзе и человека весьма сходны в главном: в том, что касается защиты территории и стремления радикально решить проблему враждебных соседей путем их полного истребления. Но в других важнейших аспектах они расходятся. У людей сформировались совсем иные отношения между полами, основанные на институте семьи, а не на разделении мужской и женской иерархий. Семья требует значительно большего доверия между мужчинами: им нужно объединяться ради важных целей, например для ведения войны, не опасаясь, что их жен похитят. Кроме того, во всех человеческих группах существуют институты, неизвестные шимпанзе. Сюда входит право собственности, церемонии, ритуалы и религии, проработанная система обмена и торговли, построенная на универсальном принципе взаимности.

Группы шимпанзе, как и примитивные человеческие сообщества, строятся на родственных связях, и эволюционный смысл такого подхода вполне понятен. Но родственные группы не могут преодолеть определенных лимитов численности. Люди, обретшие дар языка, выработали способы создавать большие коллективы, не связанные кровными узами. Одна из этих объединяющих сил – религия, которая появилась, скорее всего, почти одновременно с языком.

Богатство человеческой культуры не позволяет легко обнаружить генетическую подоплеку нашего социального поведения. Гораздо проще наблюдать поведенческие схемы, заданные генетикой, у нашей дикой родни. Шимпанзе в природе изучаются около 45 лет, эту работу начали Джейн Гудолл, работавшая в Национальном парке Гомбе (Танзания), и Тосисада Нисида (заповедник Махале, Танзания) и продолжили их последователи. Лишь в последние годы в результате огромной работы у ученых начала складываться некоторая общая картина. Сегодня биологи могут объяснить многие фундаментальные особенности общественного устройства у шимпанзе и знают, как функционируют его отдельные части. Механика социума шимпанзе имеет самую прямую связь с гораздо менее очевидной стратегией человеческой социальности.

Изначально Джейн Гудолл считала, что шимпанзе в Гомбе живут одной большой и счастливой коммуной, но затем, не без помощи опытов Нисиды, выяснилось, что все ровно наоборот. Шимпанзе делятся на стаи числом до 120 особей, каждая имеет свою территорию и агрессивно ее защищает.

Вся стая никогда не собирается вместе. Ее члены передвигаются по территории группами переменного состава примерно по 20 голов: специалисты по изучению приматов называют это обществом деления-слияния (fission-fusion society). Самка с детенышами нередко ест отдельно либо в небольшой группе с другими самками с потомством. Удивительная параллель с человеческими нравами: сообщества шимпанзе патрилокальны, т. е. самцы остаются на своей территории, а самки перемещаются к брачным партнерам на соседние участки. Обычно самки шимпанзе в возрасте полового созревания покидают родные сообщества и присоединяются к чужим, где больше нравятся самцам, чем тамошние «невесты».

Большинство охотничье-собирательских сообществ также патрилокальны – жена уходит жить в клан мужа. Биологическая причина – страховка от инбридинга, с проблемой которого сталкиваются все социальные животные. Но в мире приматов почти всеобщим стало другое решение – матрилокальность, когда женские особи остаются на месте, а уходят, достигнув половой зрелости, самцы. Патрилокальность – исключение, и она возникла, кроме человека и шимпанзе, предположительно, только у четырех видов приматов{181}.

Другая необычная черта социальности шимпанзе – тоже свойственная человеку – это склонность устраивать кровавые набеги на соседей. Самцы не просто охраняют границы своего участка: они то и дело нападают на иноплеменников, при этом зачастую убивают. Это обстоятельство немало удивило многих биологов и социологов, привыкших думать, что война – феномен исключительно человеческой социальности.

Зачем вообще стаи шимпанзе держатся своей территории и защищают ее? Зачем убивают друг друга? Ученые считают, что им удалось реконструировать фундаментальную логику социальности шимпанзе, по крайней мере в общих чертах. Социум шимпанзе, как оказалось, формируется необходимостью добывать себе пропитание – преимущественно за счет собирания плодов. Деревья плодоносят лишь время от времени. Они разбросаны по лесу и саванне и не могут обеспечить пищей большую стаю. Самкам шимпанзе, которым необходимо не только выжить самим, но и выкормить детенышей, удобнее промышлять самостоятельно. Они кормятся на участке площадью в несколько квадратных километров и редко его покидают. Размер участка необыкновенно важен. По данным Дженнифер Уильямс и Энн Пьюси, изучавших шимпанзе парка Гомбе, чем больше участок, тем короче у самки интервал между родами, т. е. тем больше потомства она приносит.

Что касается стратегий самцов, то каждый из них стремится к репродуктивному успеху, оберегая одну самку. Однако самцам кажется более рациональным объединяться в отряды и охранять территорию, на которой пасется много самок. Одно из разумных объяснений этой стратегии заключается в том, что в условиях патрилокальности самцы, как правило, приходятся друг другу родственниками, и, защищая группу самок, каждый самец-шимпанзе борется не только за свой репродуктивный успех, но и за успех рода. Ведь гены родственников в значительной степени сходны с его генами. Как замечает биолог Уильям Хэмилтон, предложивший доктрину совокупной приспособленности, помочь кровному родственнику передать гены по наследству – практически то же, что передать свои. Поэтому у видов с кровно обусловленной социальностью закрепляются гены, поощряющие альтруизм. Та же самая логика объясняет сплоченность муравьиных и пчелиных сообществ, в которых рабочие особи генетически ближе к своим сестрам и братьям, чем к потомству, которое могли бы принести. Из-за этого рабочие особи отказываются от возможности размножения и счастливы участью бесплодных нянек при детях царицы-матки.

В сообществах шимпанзе самцы и самки обычно не склонны проводить время вместе, исключая моменты спаривания. Два пола организуются каждый в свою общественную иерархию. Любой взрослый самец требует почтения от любой самки и немедленно прибегает к насилию, если самка не готова подчиняться. При всех наших различиях и у человека, и у шимпанзе социум решает одну и ту же задачу: обеспечить самцам и самкам подходящий способ получить личное репродуктивное преимущество.

Во главе мужской иерархии стоит альфа-самец, удерживающий свой статус за счет физической мощи и, что не менее важно, за счет союзов с другими самцами. «Альфа живет в постоянной опасности заговора самцов и должен непрерывно укреплять свой статус демонстративной воинственностью», – пишет Джон Митани{182}. Проверка вожака на прочность, которую ученые иногда иронически называют выборами, может произойти в любой момент. Поражение на выборах у шимпанзе – не самая приятная перспектива. Проигравшему зачастую просто отрывают детородный орган и оставляют умирать. Долгое правление не гарантирует мирной отставки. Шимпанзе Нтолги из Махале был альфа-самцом 16 лет, а потом заговорщики свергли его и убили.

Какая же выгода быть альфа-самцом, если приходится каждый день рисковать своей властью, а единственная процедура отрешения от нее – насильственная смерть? Задумываются ли над этим шимпанзе или нет, эволюция свидетельствует: высокая позиция в мужской иерархии дает самцу возможность чаще спариваться и оставить больше потомства.

Эта связь далеко не сразу открылась ученым. Самка шимпанзе в период овуляции демонстрирует готовность к зачатию: у нее на заду появляется большая розовая шишка. Самки в эту пору становятся весьма общительными и всеми силами стараются спариться с каждым самцом в стае, в среднем копулируя 6–8 раз в день. Джейн Гудолл наблюдала случай, когда самка спаривалась 50 раз в течение дня{183}. Цель такого поведения, как считают биологи, скрыть отцовство. Если самец шимпанзе знает, что детеныш мог быть зачат им, он вряд ли его убьет.

При такой, казалось бы, хаотичной системе спаривания, каким образом высокоранговые самцы получают положенную по статусу награду? Во-первых, они спариваются чаще, хотя обычно и делят партнерш с другими самцами. Во-вторых, вспомним о таком явлении, как спермовые войны. При большом числе партнеров у самки, преимущество будет у того самца, который сможет произвести больше спермы и «затопить» соперников. Поэтому эволюция отбирает самцов шимпанзе с огромными по отношению к телу тестикулами. Но было непонятно, имеют ли эти самцы выгоду от своего ранга, пока не появились современные методики ДНК-анализа на отцовство. Группа ученых под руководством Джулии Констебл недавно обнародовала результаты 20-летнего исследования шимпанзе из Касекелы (Гомбе). Ученые обнаружили, что в 36 % беременностей отцом оказывается правящий альфа-самец, а если не считать его близких родственниц, зачатий с которыми следует избегать, то все 45 %{184}. Еще 50 % зачатий приходится на долю других высокоранговых самцов. В Гомбе, помимо альфы, в стае обычно бывает не меньше двух самцов, считающихся высокоранговыми.

Большинство зачатий, зафиксированных группой Констебл, случились во время обычных массовых совокуплений или, как называют их ученые, «ситуационных спариваний», из чего можно заключить, что многие зачатия альфам обеспечивает именно победа в гонке сперматозоидов.

У самок шимпанзе тоже есть своя иерархия. Не такая четкая, как у самцов, потому что самки большую часть времени проводят в уединении, кормясь на своих участках, а не пребывают, как самцы, в постоянном взаимодействии, но и у самок место в иерархии заметно влияет на репродуктивный успех{185}. Детеныши самок с низким «рейтингом» чаще гибнут. Отчасти потому, что их, случается, убивают более статусные самки. В Гомбе высокоранговая самка Пейшн и ее дочь Пом крали и поедали новорожденных детенышей у соседок, чтобы не допустить посягательств на свои кормовые угодья. Пока ученые не знают точно, каким образом самки получают высокий статус, но в общем смысле ранг особи в иерархии шимпанзе, судя по всему, очень зависит от ранга ее матери. В Гомбе детьми высокоранговой и сексуально привлекательной самки Фло были Фиган, альфа-самец, правивший стаей десять лет (с 1971 по 1981 г.), и Фифи, ставшая доминантной самкой. Фифи помогла своему первенцу Фрейду сделать первые шаги к власти, выступив на его стороне, когда он подростком стал обозначать свое превосходство над самками. Фрейд был альфа-самцом с 1994 по 1998 г., а потом заболел лишаем и был свергнут младшим братом Фродо.

Династические войны у людей историки объясняют различными сложными причинами: желанием славы, захватом территорий, насаждением религий. Намерения шимпанзе, не затушеванные такого рода домыслами, можно понять по результатам их действий. Все войны ведутся ради репродуктивного преимущества. Каждый участник старается оставить как можно больше потомства. Самцы стремятся занять в иерархии место рангом повыше, чтобы больше спариваться с разными самками. Самки ищут лучшие кормовые участки, чтобы родить и вырастить как можно больше детенышей. Конечная цель проста, но в сложно устроенном обществе, чтобы ее достичь, индивиду приходится реализовывать весьма сложные сценарии поведения.

Надо полагать, социальное поведение шимпанзе мотивировано генетически, но у них, как и у людей, есть еще и культура, т. е. усвоенные формы поведения, варьирующие от сообщества к сообществу. В недавнем обзоре семи многолетних полевых исследований шимпанзе, Эндрю Уайтен с соавторами насчитывают 39 поведенческих схем, которые по-своему выстраиваются в каждом обезьяньем сообществе, и это своеобразие не имеет видимого экологического объяснения{186}. Все шимпанзе во всех сообществах привычно используют орудия, но используют совершенно по-разному. Особи из национального парка Тай в Кот-д'Ивуаре разбивают орехи камнями, будто молотками, а в Гомбе такого полезного навыка не изобрели и не переняли. Ни одного случая применения орудий в быту до сих пор не отмечено у бонобо{187}. Напрашивается вывод, что у шимпанзе склонность к использованию орудий обусловлена генетически, а у бонобо нет.

Если поведенческие вариации в разных сообществах шимпанзе по большей части культурное явление, то сквозные черты социального поведения у них заданы генами. И сдвигом в этой генетической матрице объясняется разница между общественным устройством у шимпанзе и у их родственников бонобо, эволюционные пути с которыми разошлись около двух миллионов лет назад.