Глава 8 Звено 3: хорда, трубчатая нервная система и зрение (ранний кембрий, 530–535 млн лет назад)

Враннем кембрии в палеонтологической летописи появляется множество новых животных, в том числе первые хордовые. Некоторые из них так примитивны, что далеко не все палеонтологи признают их принадлежность к хордовым. Например, Haikouella lanceolata и Yunnanozoon lividum, жившие 520–525 млн лет назад в Китае, внешне похожи на ланцетника, но в деталях очень уж от него отличны. Например, наличие у них хорды и жаберных дуг сомнительно, а расположенные на спине сегменты могут быть не миомерами – мышечными сегментами, а членистой кутикулой – плотной защитной оболочкой. Как бы то ни было, подобные существа совершенствовались, и развитие мы видим в лице Pikaia gracilens из среднего кембрия (505 млн лет назад) Канады. У пикайи кутикула погрузилась внутрь и стала “спинным органом”, своеобразным заменителем хорды, хотя и истинная хорда тоже имелась (Conway Morris et Caron, 2012). Была у нее и нервная трубка, а также настоящие миомеры, но хватало и странностей: жабры наружные и ветвящиеся, а на голове красовались длинные усики. Б?льшую датировку, но и более продвинутое строение имеет Haikouichthys ercaicunensis из нижнего кембрия (530–535 млн лет назад) Китая. Он уже обладал настоящими жаберными дугами и глазами. Наконец, 500–515 млн лет назад в Канаде мы обнаруживаем уже “прорыбу” Metaspriggina walcotti, у которой пока нет плавников и почти нет черепа, зато есть орган обоняния и глаза. Современным аналогом являются ланцетники Branchiostoma, одиннадцать видов которых населяют ныне прибрежные зоны морей всего мира.

Таким образом, в первые миллионы лет кембрия формируются хордовые, типичными признаками которых являются хорда и нервная трубка, а приятным дополнением – глаза.

Хорда – эластичный штырь, идущий вдоль тела хордовых, который служит опорой телу в целом и мускулатуре в частности. Вероятно, хорде предшествовал “спинной орган” пикайи, который выполнял примерно ту же функцию, а сам образовался из спинной кутикулы, но эта гипотеза пока не может считаться полностью обоснованной. Правда, у большинства позвоночных (то есть высших хордовых) хорда имеется только в эмбриональном состоянии, зато вокруг нее образуется позвоночник. У нас ее остатки можно видеть внутри межпозвоночных хрящей.

Наружный панцирь членистоногих – экзоскелет – красив и прочен, надежно защищает от всяких невзгод, но тяжел и негибок. Если мы будем увеличивать, скажем, жука до размеров собаки или коровы, то толщина хитина при сохранении прочности должна увеличиваться такими темпами, что вес панциря будет совершенно неподъемным. Самая же главная проблема с экзоскелетом – ограничение роста. Когда хитин застывает, то не дает возможности увеличиваться. Можно, конечно, наращивать новые членики в длину, но для приличного роста приходится линять. А линяющее членистоногое крайне уязвимо, его всяк готов обидеть. Едва ли не большинство смертей таких животных происходит именно во время линьки.

Рис. 7. Pikaia gracilens (а), Haikouichthys ercaicunensis (б), Metaspriggina walcotti (в) и ланцетник (г).

Внутренний скелет лишен этих недостатков, с ним можно расти сколько угодно, а его собственный вес увеличивается далеко не такими темпами, ведь хорда имеет вид палки короче и тоньше животного, а не изогнутой пластины длиной и шириной больше животного. Для свободно плавающего существа, к тому же регулярно втыкающегося в песок, схема с хордой самая подходящая. Впрочем, на уровне первых хордовых выгоды внутреннего скелета были далеко не столь очевидны, как может показаться с нашей точки зрения. Ведь хищники имели хелицеры, радулы и прочие колюще-режущие штуки, которыми так легко покромсать мягкое тельце вкусного хордового, и никакая внутренняя хорда не сможет этому помешать. Кто бы мог подумать в начале кембрия, что из столь уязвимого создания вырастет гроза природы? К счастью, тогда никто не мог подумать, ибо мозгов еще не было. Но они появлялись…

Нервная трубка – великое достижение. У большинства мало-мальски продвинутых беспозвоночных нервная система состоит из ганглиев – кучек нейронов, связанных между собой пучками аксонов вдоль и поперек. У вытянутых животных она приобретает вид лестницы, отчего называется лестничной. У такой системы есть существенный недостаток: при увеличении объема ганглия клетки, находящиеся в его глубине, перестают получать достаточное снабжение, потому что все вкусное забирают нейроны, расположенные на поверхности. Можно, конечно, увеличить число ганглиев, вытянув тело. Скажем, немертины Lineus longissimus могут достигать 60 м длины! Сложность системы от этого, однако, не увеличивается, ведь все ганглии одинаковы. Насекомые решили эту проблему, обзаведясь грибовидными телами – похожими на поганки выростами мозга; за счет вытянутой формы их площадь довольно велика, и они выполняют роль коры мозга.

Но хордовые превзошли всех. Их нервная система представляет собой трубку, опутанную снаружи кровеносной системой, а изнутри заполненную спинномозговой жидкостью, которая образуется все из той же крови и выполняет сходные функции. То есть обмен веществ поддерживается и снаружи, и изнутри. Стенки трубки сразу можно сделать вдвое толще, а если раздуть это все пузырями, а пузыри потом покрыть бороздами, то объем нервной ткани можно увеличивать если и не до бесконечности, то уж точно до огромных величин. Правда, у кембрийской пикайи и современного ланцетника эти потенциальные возможности еще не реализованы, но главное – задатки. Хордовые, жившие полмиллиарда лет назад, строго говоря, не имели никаких интеллектуальных преимуществ перед тогдашними членистоногими, но именно благодаря их нервной трубке написаны эти строки, а Читатель может их прочитать.

Каким именно способом из ганглиозной системы получилась трубчатая, не вполне ясно. Интригует тот факт, что у нехордовых беспозвоночных нервная система расположена на брюшной стороне, ниже пищеварительной системы, а у хордовых – на спинной. Как из первой системы сформировалась вторая – загадка. Есть несколько интересных предположений. Например, некие предки хордовых могли перевернуться на спину и начать плавать кверху пузиком. Также они могли освоить жизнь на боку, подобно современной камбале (которая, сама повернувшись на бок, то ли вернулась в исходное положение, то ли окончательно перевернулась), из двух цепочек ганглиев одна исчезла, а вторая несколько сместилась и оказалась над кишечной трубкой, что у уплощенного животного не требовало больших перестроек. В пользу второй версии свидетельствует, например, асимметрия личинки ланцетника: она заметно перекошена, примерно так, как и должно быть искажено лежачее на боку существо. А лечь на бок предки хордовых могли в силу своего придонного образа жизни, тут аналогия с камбалой просто напрашивается.

Конечно, проблема возникновения нервной системы далеко не решена (Holland, 2015). Ведь на самом деле среди вторичноротых есть довольно различающиеся ее варианты. Интригует тот факт, что нервная система хордовых была, вероятно, исходной, примитивной, а полухордовые и иглокожие в этом случае оказываются эволюционно продвинутыми. Что ж, надо признать, мы взобрались по лестнице эволюции ниже морских ежей и баланоглоссов. Кстати, открытие аксохорда – морфологического, эмбриологического и генетического аналога хорды – у кольчатых червей показывает, что зачаток хорды, видимо, имелся у общих предков первично– и вторичноротых (Lauri et al., 2014). Затем первичноротые его большей частью потеряли, а мы донесли до современности – в буквальном смысле на своих хребтах – дремучий примитивный докембрийский вариант строения.

Незамысловатый образ жизни ланцетникообразных предков до сих пор виден в нашем строении. По всей нервной системе на задней стороне расположены чувствительные элементы (кроме обонятельных), а на передней – двигательные и обонятельные. Ведь ползали они вдоль дна на брюшке, все напасти валились на них сверху, а искали пищу они хеморецепторами, расположенными на передне-нижнем конце рядом со ртом. Мозг человека до сих пор ориентирован как у четвероногого животного и даже как у ланцетника (хотя у ланцетника головного мозга как бы и нет). Поэтому, например, передние корешки спинного мозга двигательные, а задние – чувствительные, в прецентральной извилине расположен “двигательный человечек”, а в постцентральной – “чувствительный”, сосцевидные тела и гиппокампальная извилина, расположенные спереди, отвечают за обоняние, а затылочная доля сзади – за зрение.

Кстати, о зрении. Видимо, первые фоторецепторы возникли еще в докембрии, по крайней мере очень похожие на глаза штуки вроде бы есть у некоторых эдиакарских животных. У самых ранних хордовых начала кембрия – Haikouichthys ercaicunensis – уже есть настоящие глаза. Глаза совершили революцию. Раньше, чтобы что-то понять, надо было ткнуться носом или хотя бы прикоснуться усиками, в лучшем случае – унюхать. Но хеморецепция не дает понятия о расстоянии и не позволяет как следует распознать направление на источник запаха. В слепом мире докембрия не имел значения цвет, а форма определялась голой функциональностью, не было понятия красоты и грации. Зрение все изменило: теперь стало можно издали и надежно распознать как добычу, так и опасность, найти спутника жизни или вовремя сбежать от нежелательного знакомства, на других посмотреть и себя показать. Впрочем, у первых хордовых глаза были не ахти какие зоркие, скорее это были просто скопления светочувствительных клеток, различавшие свет, тьму и тени набегающих хищников. А враги и соперники меж тем эволюционировали куда как резво. Например, трилобиты того же времени имели мало того что фасеточные, да еще в буквальном смысле хрустальные глаза. У более поздних членистоногих может быть множество глаз: у скорпионов до шести пар, у пчелы два сложных и три простых. Даже у гребешка – морского двустворчатого моллюска – имеется до сотни глаз, хотя бы и совсем простеньких.

Прозрачность ланцетникоподобных предков сыграла с нами очередную злую шутку: светочувствительные клетки оказались повернуты аксонами вперед. Для прозрачных животных ориентация рецепторов не имела ни малейшего значения: свет доходил со всех сторон, а задачей глазка было не разглядывать детали в определенном направлении, а фиксировать тень от хищника. Случайно получилось так, что аксоны оказались направлены наружу, а потом загибались обратно к нервной трубке. У нас же теперь в глазу есть слепое пятно: аксоны со всей сетчатки сходятся вместе в зрительный нерв, разворачиваются задом наперед и выходят через стенку глаза назад – к мозгу – через зазор среди рецепторов. Конечно, мы этого пятна не замечаем, но только благодаря работе мозга, который все время должен додумывать: что там, на месте “черной дыры”? Не было бы слепого пятна, мозги не загружались бы еще и этой работой. Другое дело – головоногие моллюски: их предки предусмотрительно расположили свои рецепторы аксонами назад, так что глаз, например, осьминога не имеет слепого пятна. В остальном же глаза головоногих удивительно похожи на наши – это один из лучших примеров конвергенции, независимо появившегося сходства. Впрочем, мы опять забежали далеко вперед, до всего этого оставались еще миллионы и миллионы лет…

Ланцетникоподобные или даже более древние червеподобные предки оставили нам много и прочего наследства. Еще до зрения главным видом чувствительности была хеморецепция. В числе прочего она работала как система определения “свой – чужой”. В последующем – уже у позвоночных – из примитивного обонятельного органа развился особый вомероназальный, или якобсонов, орган. У млекопитающих он расположен в нижней части носовой перегородки и представляет собой трубочку с невнятными на вид клетками внутри. Но сколь много значит этот древний невзрачный пережиток для судеб человечества! Якобсонов орган определяет химический состав феромонов – специфических для каждого человека химических молекул. Особое коварство якобсонова органа заключается в том, что информация от него не проецируется прямо на новую кору конечного мозга, то есть на сознание. Для человека как бы и чувства-то никакого нет; потому в языке отсутствует даже слово для самого ощущения. Но древние части мозга не дремлют, каждое мгновение они придирчиво распознают флюиды, витающие в воздухе. Если феромоны другого человека похожи на молекулы нюхающего, то мозг решает: “У этого человека химия такая же, как у меня, родимого, стало быть, у него такая же генетика, значит, он из моей популяции, он не конкурент за ресурсы”. До сознания же из дремучих недр подкорки доносится гулкий железобетонный вывод: “Этот товарищ – свой в доску! Он хороший!” Горе тому, у кого феромоны отличны, подкорковые ядра соображают: “У него другая химия, инородная генетика, он из другой популяции – однозначно конкурент, чужак!” В сознание вплывает непоколебимое убеждение: “Он плохой! Наверняка и детишек-то он не любит, и бабушек через дорогу не водит, ворует, бездельничает и вообще аморальный тип! Надо бы держаться от него подальше, а еще лучше – избавиться; если же и может быть от него какая польза, то лишь на соляных рудниках или хлопково-сахарных плантациях”. Самое неприятное, что убеждения эти исходят из самой глубины души, они донельзя искренни и не подразумевают проверки. Да и о какой проверке речь, когда система была отработана во времена, когда и мозга-то головного толком не было, не говоря уж о коре и интеллекте? Многие животные успешно пользуются якобсоновым органом; Читатель мог наблюдать это на любимой кошечке, которая иногда осторожно касается языком какого-нибудь предмета, а потом, полуоткрыв ротик, смешно дышит, загибая язык и прикасаясь им к небу. Это она отправляет взятые на пробу феромоны в резцовый канал, откуда они идут прямиком в якобсонов орган. У млекопитающих это чувство играет огромную роль в коммуникации (некоторые животные, впрочем, используют его своеобразно: змеи двумя кончиками раздвоенного языка собирают феромоны грызунов, чтобы успешнее охотиться на них; так они повернули общение мышей против них самих). У человека вомероназальный орган сильно редуцирован, он работает еле-еле (если честно, толком непонятно, работает ли он у человека вообще или, может, работает, но не у всех: Meredith, 2001; Monti-Bloch et al., 1998), но он оставил отчетливые следы на нашем черепе. На небе позади резцов есть резцовый канал – отверстие, соединяющее ротовую и носовую полости, через него как раз проходила трубка органа. Но напрасно вы, Уважаемый Читатель, пытаетесь нащупать языком дырку: она уже заросла мягкими тканями и не функционирует; сам орган лежит на сошнике – кости носовой перегородки, феромоны попадают в него через нос.

Как многие явления природы, якобсоново чувство имеет две крайности.

С одной – темной – стороны, вомероназальный орган может быть в немалой степени ответственен за расизм: ведь именно у представителей разных рас феромоны отличаются в наибольшей степени. Именно из-за подсознательности работы органа расизм так легко возникает сам собой и столь сложно с ним бороться. Ведь убеждение о том, что отличающийся феромонами человек плохой, входит в сознание исподволь из подкорки, на полном автомате, для этого ничего не надо делать. Для того же, чтобы понять, в чем истинная причина неприязни и что моральные, интеллектуальные и прочие личностные качества человека не зависят от его химии, надо немало потрудиться новой корой конечного мозга, иметь информацию и уметь ее обрабатывать, а это уже не каждому дано. Конечно, стоит помнить, что не в одном якобсонове органе дело: зрение, слух и злобная пропаганда тоже делают свое черное дело, но эти воздействия прямо проецируются на неокортекс, так что с ними легче разбираться; якобсоново же чувство глубоко личное и внутреннее.

Есть у работы якобсонова органа и противоположная – светлая – сторона. Если феромоны другого человека почти идентичны собственным, но все же отличаются, да он еще другого пола, что еще надо?! Якобсонов орган включает программу “Любовь с первого взгляда”. Впрочем, и тут есть доля вероломства: ведь опять же реальные свойства человека не зависят от его феромонов. Проходит время, как любое чувство, якобсоново притупляется, ан уж печать в паспорте, детишки в детском саду, поздно включать неокортекс…

Так что, если при встрече с новым человеком в вас проснется немотивированное внутреннее убеждение “Он плохой!” или “Он хороший!” – подумайте, не попутал ли вас якобсонов орган, притормозите на секунду, включите неокортекс. Система, помогавшая выживать ланцетникам, рыбам и зверообразным рептилиям, в наши дни может давать трагические сбои и направлять наше поведение по ложному пути.

Из прочего докембрийского багажа до нас дошел общий план опорно-двигательного аппарата. Так, мышечная система в виде чередующихся миомеров явственно видна и в нашем теле: спинные, межреберные и брюшные мышцы, хотя и заметно перепутались, все же остаются принципиально сегментированными.

Первые хордовые были животными незатейливыми, у них, например, глотка занималась одновременно и глотанием, и дыханием, и выведением половых клеток. У членистоногих эти системы разделены: жабры, легкие или трахеи – сами по себе, глотка, желудок и кишечник – отдельно, а яичники и семенники имеют свои протоки. Муха в этом смысле сложнее нас, у нее трахеи пронизывают все органы напрямую, в том числе головной мозг, так что ветер в буквальном смысле гуляет у нее в голове. Правда, эта же особенность – одна из главных причин, не дающих насекомым вырасти до очень больших размеров, иначе им пришлось бы превратиться в губку из трахей, ведь площадь трубочек растет в квадрате, а объем тканей – в кубе. Кроме того, в трахеи запросто могут попасть зловредные бактерии, и победить их сложно, ибо такая дыхательная система отделена от кровеносной и иммунной.

В отличие от членистоногих, кислород у нас доставляется к органам с помощью кровеносной системы, так что есть возможность делать это избирательно и прицельно (вспомним красивые цветные картинки томограмм мозга, на которых отмечается именно активность кровотока, а не работа нейронов как таковая), а лейкоциты по пути избавляют организм от болезнетворных микробов. Наши предки дышали фактически стенками пищеварительной системы, мы делаем так же, но стенки эти у нас вздулись в виде очередных пузырьков, что позволяет обеспечить высокий обмен, столь необходимый для мышления. Кстати, происхождение нашей дыхательной системы из пищеварительной привело к тому, что в бронхах наших легких есть вкусовые – “горькие” – рецепторы (Deshpande et al., 2010).

Через те же самые жаберные отверстия у первых хордовых выводились и половые клетки. Созревали эти клетки в гонадах, да вот беда – специальных протоков для их транспортировки предусмотрено не было. Наружные слои гонад и стенки тела рвались, половые клетки выходили в околожаберную полость, а оттуда через дыхательные отверстия – наружу. Для мелкого животного, сделанного из нескольких слоев клеток, это не проблема, но потомки-то выросли. И до сих пор у женщин половые клетки (стадия под названием “овоцит II порядка”) выходят через разрыв наружного слоя яичника прямо в полость тела. Однако ж разрывать брюшную стенку уже не покажется такой безобидной затеей, да и глотка “уехала” далековато, а единственное оставшееся жаберное отверстие закрылось барабанной перепонкой, так что пришлось эволюции открыть изначально замкнутую вторичную полость тела женщины с помощью маточных труб. Система на редкость путаная, с точки зрения членистоногих.

Вот что хордовым действительно удалось, так это кровеносная система. Правда, у ланцетника специальной выстилки мелких сосудов вообще-то нет, так что его “капилляры” – это просто трубкообразные щели в мускулатуре, а кровеносная система фактически незамкнутая, но это мелочи. Выстилка все же появилась, замкнутость замкнулась, и теперь снабжение всем полезным органов может быть точечным и прицельным. У членистоногих и моллюсков сердце представляет собой открытую спереди трубку со щелями по бокам, перебалтывающую гемолимфу, которая омывает все внутренние органы. Для мелкого животного такая система идеальна – не надо тратиться на лишние сосуды и занимать ими и так незначительное пространство. Но при увеличении размеров тела и толщины тканей такая система перестает полноценно работать – до глубоких слоев клеток питательные вещества уже не доходят. Зачем первые хордовые приобрели сосуды – вопрос, но теперь мы можем быть большими и умными. Впрочем, человеку есть над чем еще работать, ведь у нас сердце высоко, а тело большое, качать кровь снизу проблематично, чуть что – появляются варикозные расширения вен. То ли дело у миног и миксин: у них в венозной системе имеются три дополнительных сердца – в голове, печени и хвосте; варикоз им не страшен!