Человекообразные в рыжих тонах: Азия и Европа

Расселившиеся за пределы Африки гоминоиды дали новый всплеск разнообразия. Местами оно приобретало довольно экзотичные формы, как, например, на острове Гаргано в Средиземном море, где жил ореопитек Oreopithecus bambolii, выделяемый в самостоятельное семейство ореопитецид Oreopithecidae. Эта небольшая обезьяна отличалась массой специфических черт, в числе коих резко уменьшенные резцы, сравнительно маленькие клыки у самцов – свидетельство пониженной агрессивности и слабой иерархичности, необычайное сходство верхних и нижних моляров, центроконид – особый бугорок на молярах. Специфику скелета, полупрямохождение и умелые ручки ореопитека мы уже достаточно подробно разобрали выше, тут же повторимся лишь, что наиболее вероятные предки сего таинственного зверя обнаруживаются в Африке, где ньянзапитек и мабокопитек демонстрируют с ним замечательное сходство. Какими извилистыми путями кенийских обезьян занесло на сказочный северный остров – загадка зоогеографии.

Другая тайна – происхождение гиббонов.

Долой гипотезу гигантского гиббона!

Даешь гипотезу карликового гиббона!

Плиобатес из Испании – новый предок?

Известно великое множество ископаемых обезьян. Но сотни уже известных видов – явно капля в море реально существовавших разновидностей. Чем больше мы знаем, тем лучше мы понимаем, чего мы не знаем. И при этом известно, в каких слоях и каких местах лучше всего искать то, чего больше всего хотелось бы найти. Поэтому палеоприматологи рыщут по карьерам и оврагам всего мира в поисках чего-то новенького. И поэтому закономерно открытие не только новых видов, но и более крупных систематических единиц.

А посему великое дело – описание плиобатеса Pliobates cataloniae, выделенного в самостоятельное семейство Pliobatidae (Alba et al., 2015). Его останки найдены в Северо-Западной Испании и имеют возраст 11,6 млн лет. Сохранность уникальна: палеонтологам редко достаются скелеты, включая череп, конечности и даже кости запястья и стопы.

Череп плиобатеса выглядит очень странно: мозговая коробка относительно большая, хотя и приплюснутая, мордочка крохотная, глазницы огромные и совершенно круглые. При этом мозгов было не так уж богато – 69–75 см?, как не у самой крупной мартышки. Даже у гораздо более древних проконсулов мозга было в два с лишним раза больше, да и современные гиббоны обгоняют испанскую обезьяну в полтора раза. Особое внимание привлекают махонькие клыки, едва выступающие за уровень соседних зубов, отчего череп плиобатеса смахивает на остов вампира-недокормыша. Питался плиобатес в основном фруктами.

Руки плиобатеса очень длинные и вытянутые. Судя по строению запястья, в основном он бегал по горизонтальным ветвям, хотя уже мог подвешиваться к веткам снизу. Однако он не умел лихо брахиировать подобно нынешним гиббонам, в этом смысле плиобатеса нельзя назвать слишком специализированным – хорошая черта для потенциального Великого Предка.

Открытие плиобатеса проливает свет на эволюцию всех человекообразных. Дело в том, что мелкие обезьяны вообще редко и плохо сохраняются в ископаемой летописи. Из-за этого создается впечатление, что первые человекообразные – проконсулиды – были крупными, а лишь потом часть из них измельчала. Но так ли это? Размер тела плиобатеса был очень маленький – всего 4–5 кг, то есть с хорошую кошку.

Отдельные черты плиобатеса выглядят очень примитивно и сближают его с загадочными дендропитеками, другие же весьма похожи на гиббоньи. Вместе с тем по совокупности признаков плиобатес лишь едва прогрессивнее проконсулид и примитивнее всех прочих человекообразных. Получается, что такими – мелкими древесными древолазами-недобрахиаторами – должны были быть общие предки гиббонов и крупных человекообразных, да и нас тоже. Стало быть, плиобатес – очередное достающее звено, Великий Предок?

Авторы первоописания именно на этой пафосной ноте и заканчивают свое исследование: возможно, единый прародитель всех человекообразных был более гиббоноподобным, чем орангутано-шимпанзе-гориллоподобным.

Что ж, байка про “питекантропа – гигантского гиббона” давно отправлена в разряд забавных выкрутасов истории палеоантропологии. Пришла пора “концепции карликового гиббона”?

Впрочем, есть парочка зловредных но.

Самое обидное, датировка плиобатеса не такая уж запредельная. В это же время в Африке некие обезьяны уже начали выглядывать из джунглей в саванну. Задолго до испанского зверя по Африке и Азии уже скакали весьма разнообразные человекообразные, и почти никто из них не был специфически схож с гиббонами.

В частности, длинные кости рук плиобатеса выглядят все же чересчур вытянутыми. Конечно, они еще не были явно брахиаторными, но находились явно на пути к этому состоянию. Странно, если бы сравнительно короткие руки проконсулов сначала удлинились до состояния плиобатеса, а потом снова укоротились в большинстве линий, кроме гиббоньей. Некогда бурно обсуждавшаяся “брахиаторная гипотеза”, согласно которой предки человека были брахиаторами, в чистом виде давно признана несостоятельной, хотя, конечно, никто не отрицает, что элементы брахиации в локомоторном репертуаре древнейших человекообразных присутствовали.

Как уже говорилось выше, и с мозгами у плиобатеса не фонтан. Неужели со времен проконсулов они сначала уменьшились, чтобы потом снова увеличиться?

Кроме того, как часто бывает, подводит география. Конечно, не слишком вероятно, что предки гиббонов возникли на крайнем западе Европы, а потом расселились до Тихого океана и сохранились лишь в Юго-Восточной Азии и Индонезии. Вряд ли плиобатес был прямым предком гиббонов. Но из всех наличных ископаемых он ближе всего к ним.

Сочетание неподходящей датировки и локализации с мозаикой генерализованно-специализированных черт может говорить о том, что плиобатес, скорее всего, являлся реликтовым потомком примитивных человекообразных, сохранившимся на краю Земли, тогда как в Африке и Азии эволюция уже дала гораздо более продвинутых обезьян. Кто-то очень похожий на плиобатеса, но еще более примитивный, живший раньше на полтора десятка миллионов лет и в Африке, действительно мог быть Великим Предком. Тогда проконсулиды – далеко не самые примитивные человекообразные, тогда многое сходится, но возникают и новые вопросы.

Дело за малым: найти аналог плиобатеса, но в Африке и с датировкой 25–30 млн лет.

Подходящий кандидат на звание предка гиббона – юаньмоупитек Yuanmoupithecus xiaoyuan из Южного Китая (7,1–9 млн лет назад), однако до крайности плохо известный – всего лишь по нескольким зубам.

Гиббоновые Hylobatidae населяют с плиоцена поныне Юго-Восточную Азию и Индонезию. Резкая специализация, очевидно, ставит их особняком среди прочих человекообразных. Прямые предки гиббоновых точно не известны, на их роль выдвигались разные ископаемые приматы – Propliopithecus из олигоцена Египта, Pliopithecus и Crouzelia из миоцена Европы, Laccopithecus и Yuanmoupithecus из миоцена Китая, Dionysopithecus из миоцена Китая, Пакистана и Таиланда, Krishnapithecus из миоцена Индии, Dendropithecus, Limnopithecus и Micropithecus из миоцена Восточной Африки. Низведение корней гиббоновых аж к нижнему олигоцену создало мнение о более раннем их отделении от прочих гоминоидов, чем даже проконсулид, а резкие отличия от человека – о примитивности в сравнении с крупными человекообразными. Этому немало способствовали устоявшиеся стереотипные представления о человеке как венце эволюции, шимпанзе – как почти-человеке, дриопитеках – как почти-шимпанзе, а проконсулах – как почти-дриопитеках. В реальности же проконсулиды заметно примитивнее, специализации гиббоновых не примитивны, а, напротив, очень и очень продвинуты, а сама филогенетическая линия может быть далеко не столь древней. Гиббоны запросто могли появиться в самом конце миоцена или даже в плиоцене; древнейший достоверный обнаружен Эженом Дюбуа в Триниле вместе с питекантропом. Известные ископаемые гиббоны принадлежат уже к современным родам и даже современным видам, так что почти не отличаются от них. Таким образом, фактически гиббоны являются высшим и самым продвинутым вариантом эволюции человекообразных.

Гиббоновые – животные не очень большие, весом от 5 до 12 кг; самые отъетые сиаманги могут достигать 23 кг. Они имеют грацильный череп с ослабленным рельефом, маленькую морду с небольшими зубами, но длинными тонкими клыками, относительно тела крупный, а на самом деле маленький головной мозг – около 100 г, примерно как у среднеразмерных мартышкообразных. Руки гиббонов чрезвычайно удлинены и намного больше длины ног и тела. Такие пропорции обусловлены замечательным способом локомоции – брахиацией, то есть передвижением только с помощью рук. Гиббон раскачивается на ветке на одной руке, перебрасывается на другую ветку другой, а ноги в этом никак не участвуют. Специализация к брахиации у гиббонов так велика, что они не могут передвигаться по земле на четырех ногах и при необходимости спуститься на землю ходят на двух, поднимая руки вверх. Пальцы кисти образуют крючок, удобный для цепляния за ветви. Большой палец на руке замечательно длинный – вдвое больше, чем у человека, но практически не противопоставляющийся остальным, тем более что из-за крайней удлиненности пясти кончик большого пальца достает только до основания остальных. Из-за этого гиббонам крайне трудно что-либо брать рукой, они очень неуклюже сгребают предметы всей кистью. Она у гиббонов рассчитана на растяжение, а не сжатие: в частности, в запястье есть особая кость os Daubentonii, расположенная в толстом мениске, который укрепляет соединение шиловидного отростка локтевой кости с гороховидной костью.

Кстати, о скалолазах…

Измерения профессиональных скалолазов показали, что у них сравнительно с обычными людьми весьма короткие ноги. Длинные ноги много весят, а это очень мешает при карабканье по вертикальным стенам. Так что у эволюции всегда есть возможности для неожиданных поворотов: возникни необходимость, из человека запросто может получиться брахиирующее чудо с мощными длинными руками и коротенькими, но тоже цепкими ножками.

Специализированной чертой гиббонов являются маленькие седалищные мозоли, иногда подчеркнутые длинной шерстью выделяющегося цвета; на седалищных костях для их крепления имеются большие плоские поверхности. Скорее всего, седалищные мозоли гиббонов возникли конвергентно с мозолями мартышкообразных, а не являются общим древним наследием, за это говорят особенности их строения, прикрепления и развития (McCrossin et Benefit, 1992). Тут же можно упомянуть, что седалищные подушки шимпанзе устроены совсем иначе (состоят в основном из жира, а не утолщенной кожи). С изобретением стульев человек тоже вступил на скользкую дорожку, ведущую к развитию седалищных мозолей; коли у родственников они появлялись, то куда и нам деваться.

Гиббоны многочисленны по меркам современных человекообразных – специалисты выделяют от пяти до шестнадцати видов, объединяемых иногда в один род Hylobates, а иногда разделяемых на Hylobates, Bunopithecus, Nomascus и Symphalangus, которым не менее часто придается подродовой статус. Впрочем, принадлежность к разным родам или подродам не мешает гиббонам давать гибридов. Все это свидетельствует о значительном сходстве разных гиббонов и наверняка об их совсем недавнем эволюционном происхождении. Самые известные – белорукий гиббон H. lar, белощекий H. concolor, серебристый H. moloch и белобровый H. hoolock.

Белорукие H. lar и чернорукие гиббоны H. agilis имеют несколько контрастных вариантов окраски – черный, красно-коричневый и белый, а у китайского белощекого H. leucogenys, белощекого H. concolor и белобрового H. hoolock самцы черные, а самки белые или золотистые.

Самый большой гиббон – сиаманг Hylobates (Symphalangus) syndactylus или Symphalangus syndactylus – отличается срастанием указательного и среднего пальцев на стопе (часто ошибочно пишут, что у них сращены пальцы на кисти); за такое строение сиамангов называют еще симфалангами. Вторая особенность сиамангов – огромный горловой мешок у самцов и самок, позволяющий им петь громче всех прочих человекообразных, кроме разве что тирольцев и оперных примадонн. Также сиаманги – самые длиннорукие приматы из всех: их руки в полтора раза длиннее ног.

Живут гиббоны семейными группами – папа, мама и детеныш. Эти обезьяны уникальны своими вокальными способностями – они поют по утрам на вершинах деревьев всей семьей, чтобы соседи знали, чья тут территория.

Кстати, о птичках…

Гиббоны, как известно, поют. Но этим занимаются не только они: во-первых, иногда поют и люди (хотя гораздо реже гиббонов, которые делают это ежедневно), во-вторых, многие птицы. При этом часть птиц поет вполне творчески, им надо долго этому учиться, у них бывают диалекты и индивидуальные уровни мастерства, бездари и таланты (это не касается некоторых халтурщиков типа петухов и кукушек, чьи вокализации на сто процентов врожденны и ни от чего не зависят). Люди еще и говорят и, что характерно, тоже этому долго учатся. Удивительно, но у птиц, поющих с обучением, генетика и нейрофизиология пения оказались необычайно похожи на генетику и нейрофизиологию речи у людей (Pfenning et al., 2014). За то и другое отвечают очень похожие комплексы генов и близкие по происхождению и функциям участки мозга. Ясно, что способности эти развились совершенно независимо, так что тут мы имеем замечательный пример генетической конвергенции. Более того, разные поющие птицы приобрели свои замечательные способности независимо друг от друга, ведь единого предка-певца никогда не существовало.

Было бы чрезвычайно интересно сравнить в том же аспекте гиббона и человека: думается, наши дарования тоже имеют независимое происхождение. Судя по всему, некоторые сложные признаки можно реализовать не столь уж большим количеством генетических путей: сколь ни богата природа на выдумки, все же и она имеет ограничения.

Следующие гоминоиды отличаются друг от друга уже совсем незначительно, а потому обычно объединяются в рамках одного семейства. Тут появляются варианты, как это семейство называть. Традиционно крупных человекообразных разделяли на понгид и гоминид. Отличия человека от орангутанов, горилл и шимпанзе вроде бы слишком очевидны, чтобы сваливать их в кучу. Однако филогения позволяет классифицировать их иначе. Ведь по пути к человеку раньше всех отделилась линия орангутанов, намного позже среди африканских человекообразных – линия горилл, затем шимпанзиная разошлась от человеческой, а уж в самом конце появились два вида шимпанзе и разные виды людей, из которых все, кроме одного, исчезли. Таким образом, филогенетически получается, что человек ближе к шимпанзе, чем шимпанзе к горилле, а к горилле ближе, чем горилла к орангутану.

Уголок занудства

Кладистика – способ построения систематики на основе исключительно порядка ветвления филогенетического древа. Все потомки одного предка считаются принадлежащими к одной таксономической группе. В кладистике используются свои термины, придающие ей дополнительную внешнюю беспристрастность, политкорректность и наукоподобие. Плезиоморфный признак – присущий предкам и общий для всех потомков, по-простому – примитивный; симплезиоморфия – родство по такому признаку – считается незначимым и не учитывается при построении схемы. Апоморфный признак характеризует только какую-то конкретную группу живых существ, по-человечески такой называется специализированным или продвинутым; синапоморфия – родство по такому признаку – признается единственно значимым для установления близости групп. Гомоплазия – сходство признаков в разных группах, возникшее независимо, – то же самое, что результат конвергенции.

В кладистике фактически игнорируются идеи об ароморфозах и идиоадаптациях, уровнях и значениях эволюционных преобразований. Это сделано с целью объективизировать систему, избавить ее от оценочных суждений. Построение филогенетических деревьев по возможности автоматизировано и формализовано. Это удобно, особенно для не слишком опытных морфологов, к тому же ограниченных во времени грантами и сроками сдачи статей в печать. Однако выбор анализируемых признаков по-прежнему остается за человеком, а применяемый при их обсчете кластерный анализ дает не столь однозначные результаты, как хотелось бы, так что мнение исследователя исключить все же не удается. Посему кладистический подход в систематике, с одной стороны, завоевал почти абсолютное господство в современной биологии, с другой – постоянно критикуется.

Наиболее крайний вариант систематики предложили молекулярные биологи (Goodman et al., 1998). Согласно им, семейство Hominidae состоит из одного подсемейства Homininae (неясно, зачем его тогда вообще выделять, но так сделано в первоисточнике), в котором выделяются три трибы. Первая триба – Oreopithecini. Вторая – Hylobatini – с единственной подтрибой Hylobatina включает два монотипичных рода: Symphalangus syndactylus и Hylobates lar. Вторая триба – Hominini – включает две подтрибы. Первая – Pongina с сивапитеком Sivapithecus и орангутаном Pongo. Вторая – Hominina с четырьмя родами: Samburupithecus, Graecopithecus, Gorilla и Homo. Род Homo подразделяется на два подрода: шимпанзе H. (Pan) (с видами H. (P.) troglodytes и H. (P.) paniscus) и H. (Homo) sapiens, сюда же вклиниваются австралопитеки (Goodman et al., 1998). В принципе, если попытаться привести систематику водорослей, жуков и приматов к общему знаменателю, такая схема вполне оправдана. Жаль только, в ней напрочь растворяются почти все ископаемые формы – им просто не хватает места; на практике такой схемой невозможно пользоваться. Посему она не нашла доброго отклика в сердцах антропологов, а лишь осталась навеки в истории науки как величайшая попытка низвести человека с высот исключительности.

Существует огромное количество других вариантов классификации крупных человекообразных, в подавляющем их числе признается лишь одно семейство гоминид Hominidae, но мы используем более консервативную версию, дабы подчеркнуть различия и специализации разных групп. О неисключительности человека и так было довольно сказано выше, пора обратить взор на специфику.

Понгиды Pongidae (или Anthropomorphidae) – крупные человекообразные обезьяны, населявшие со среднего миоцена экваториальные и тропические леса Африки, Европы и Азии. Четыре вида сохранились по наши дни, но ископаемых форм гораздо больше, и они гораздо разнообразнее.

Азиатская часть филогенетического куста представлена рамапитецинами Ramapithecinae, гигантопитецинами Giganthopithecinae, дриопитецинами Dryopithecinae и понгинами Ponginae.

Рамапитецины Ramapithecinae – Sivapithecus и Ankarapithecus – жили от 12,5 до 8 млн лет назад. Подавляющая часть останков найдена в Сиваликских холмах на стыке Пакистана, Индии и Непала. В первой половине XX века была описана целая куча родов и видов сиваликских приматов, в ход шли почти все, даже самые фрагментарные находки. Сейчас признается от трех до пяти видов сивапитеков Sivapithecus: самый древний и некрупный S. indicus (10,5–12,5 млн лет назад, самцы 30–45 кг, самки 20–25 кг); крупнейший S. parvada (10,1 млн лет назад, самцы 60–75 кг, самки 30–45 кг), их потомок S. sivalensis (8,5–9,5 млн лет назад, промежуточного между предыдущими размера), а также его возможные синонимы S. punjabicus и S. simonsi. Разница между всеми ними не такая уж большая, что наглядно видно по диагностике самого целого черепа, определявшегося и как S. indicus, и как S. punjabicus, и S. sivalensis.

Кстати, о чехарде…

Как известно, ученые, занимающиеся классификацией, делятся на “дробителей” и “объединителей”. Так было всегда и пребудет вовек. Первые склонны давать новое название каждому древнему огрызку, вторые готовы слить воедино и слона с тенреком. Посему систематика ископаемых гоминоидов чрезвычайно запутанна. Исторически так сложилось, что первыми стали известны европейские дриопитеки, затем азиатские сивапитеки, а после – африканские проконсулы. Чаще всего одни и те же находки обозначались разными авторами под несколькими названиями, которые потом могли оказаться разнесенными даже в разные семейства. Потому одни и те же слова встречаются в самых разных сочетаниях: Proconsul africanus назывался Dryopithecus africanus, Sivapithecus africanus и Kenyapithecus africanus; Equatorius africanus имеет частичные синонимы Kenyapithecus africanus, Griphopithecus africanus, Proconsul nyanzae и Sivapithecus africanus; Nyanzapithecus vancouveringorum в литературе может быть помянут как Dryopithecus (Rangwapithecus) vancouveringi, Proconsul vancouveringi или Rangwapithecus vancouveringi; Ugandapithecus major – как Proconsul major, Dryopithecus (Proconsul) major или Morotopithecus bishopi. Род Sivapithecus – это то же, что Ramapithecus, Bramapithecus, Palaeopithecus, Anthropopithecus, Sugrivapithecus и Dryopithecus (Sivapithecus), тогда как Dryopithecus – Adaetontherium, Anthropodus, Neopithecus, Hispanopithecus и Hungaropithecus. Очень не повезло роду кениапитеков, ведь под названием Kenyapithecus africanus кроются останки и Proconsul africanus, и Equatorius africanus, и Mabokopithecus clarki, и Kenyapithecus wickeri. Разобраться в этом балагане крайне трудно даже узким специалистам, особенно учитывая крайнюю фрагментарность большинства находок.

От сивапитеков сохранилось огромное количество челюстей и зубов, а также часть черепа. Череп замечательно похож на орангутаний: с высокой вогнутой мордой, резко выступающими челюстями, вытянутыми вертикально овальными глазницами, высоко поднятыми над носовым отверстием, резко суженным межглазничным пространством. Нижняя челюсть весьма тяжелая. Верхние центральные резцы очень широкие, а боковые маленькие, клыки умеренно крупные, моляры с толстой эмалью и без цингулюма.

Рис. 39. Черепа Sivapithecus (а), Ankarapithecus (б) и Dryopithecus (в).

Найдены и кости посткраниального скелета сивапитеков, хотя сравнительно немногочисленные. Они замечательно отличаются от соответствующих костей современных человекообразных. Например, верхняя часть плечевой больше напоминает вариант павианов, а нижняя – африканских человекообразных; нижняя часть большой берцовой формой суставной поверхности похожа на таковую у мартышкообразных, но показателем сечения и внутренней лодыжкой – человекообразных, прежде всего шимпанзе; крючковидная кость не имеет крючка. Кости запястья приспособлены к костяшкохождению – с опорой на согнутые пальцы (Begun et Kivell, 2011); этот способ, видимо, возникал среди человекообразных независимо как минимум трижды: в линиях, ведущих к орангутанам, гориллам и шимпанзе. Однако строение фаланг указывает, что сивапитек ходил с опорой на ладонь (Rose, 1986). Не очень ясно, что значат все эти противоречия. Видимо, сивапитеки были очень своеобразными животными: на лицо орангутанами, руками и ногами – частично павианами, частично шимпанзе. Понятно только, что прямого аналога им сейчас нет.

Таз сивапитека

Люди встали на две ноги примерно 7–6 млн лет назад. Часто по умолчанию считается, что предки были в принципе похожи на современных человекообразных обезьян – орангутанов, горилл и шимпанзе, а то и гиббонов. Дескать, скакали по веткам этакие “протошимпанзе”, потом слезли с дерева и стали ходить на двух ногах. А кто не слез, тот так и прыгает до сих пор по лесам. Обезьяны сохранили примитивные черты, мы изменились.

Но так ли это?

На самом деле, много ли мы знаем о способе передвижения древних приматов? Как это вообще узнать? Ведь чаще всего от них находят зубы и обломки челюстей, кости скелета сохраняются редко и плохо. Если в Африке еще найдены несколько скелетов проконсулов, то в Азии с этим совсем беда. До сих пор бесчисленные сивапитеки и их родичи известны почти исключительно по зубам, мы более-менее представляем, что они ели, но как они добирались до плодов – пока оставалось загадкой.

Но все тайное когда-нибудь становится явным. В 1990 году в Пакистане, на плато Потвар, была найдена тазовая кость. Через двадцать лет – в 2010 году – она была определена как кость примата. А в 2015 году вышла статья с ее описанием (Morgan et al., 2015). Судя по месту обнаружения и датировке – 12,3 млн лет назад, кость принадлежала Sivapithecus indicus, потому что ранее тут нашли верхнюю челюсть и три зуба именно этого вида. Размеры кости позволили предположить, что это была самка весом около 20–25 кг – как раз подходящий размер, ранее предполагавшийся на основании размеров зубов.

Исследователи сравнили таз сивапитека с костями множества прочих обезьян. Выводы были довольно неожиданными.

Судя по совокупности признаков таза, сивапитеки были неторопливыми четвероногими приматами, предпочитавшими осторожно и даже вдумчиво ходить по ветвям, как более-менее горизонтальным, так и по вертикальным и расположенным наискосок – в любых направлениях, способными далеко отводить конечности в сторону и даже подвешиваться на трех или четырех лапках, главное – без экстремальных прыжков и легкомысленных подвешиваний и раскачиваний на руках. Впрочем, строение рук говорит все же о некоторых способностях к подвешиванию на ветках; очевидно, разные части скелета эволюционировали с разной скоростью.

Таз сивапитека был ориентирован вдоль позвоночника, как у мартышкообразных. У современных человекообразных крылья подвздошной кости все же несколько расходятся в стороны; человек же являет крайний вариант в этом ряду. “Поясничный индекс” – соотношение ширины поясницы к ее передне-заднему диаметру – у человекообразных обезьян больше 120, то есть “талия” очень широкая. У широконосых обезьян Южной Америки это же соотношение примерно равно 100, то есть они круглые в сечении. Мартышкообразные имеют индекс меньше сотни, как и сивапитек, у которого указатель равен 90–100.

Таз сивапитека очень массивен. Учитывая не слишком большие размеры тела, такое усиление говорит о значительных нагрузках, передающихся от опоры, и – в совокупности с другими параметрами (например, усилением подвздошной бугристости) – о четвероногом передвижении.

Ширина седалищного бугра у приматов здорово коррелирует с наличием или отсутствием седалищных мозолей. Сивапитек, что приятно, попадает все же в группу без мозолей, то есть ближайших человеческих родственников.

Вертлужная впадина сивапитека очень глубокая, что означает усиление тазобедренного сустава, чем сивапитек напоминает мартышковых. Однако по площади полулунной поверхности (суставной поверхности вертлужной впадины) он ближе к паукообразным широконосым и крупным человекообразным обезьянам. От другого вида – Sivapithecus sivalensis – известна бедренная кость, ее головка круглая, почти полностью погруженная в вертлужную впадину. Сочетание получается необычное: с одной стороны, сустав очень прочный, с другой – весьма подвижный, способный к вращательным движениям. Обычно это вещи не то чтобы взаимоисключающие, но, скажем осторожно, плохо сочетающиеся. Вероятно, это связано с четвероногим хождением по ветвям в сочетании с отсутствием хвоста. Хорошо мартышкам бегать по ветвям – они балансируют длинным хвостом. А попробуйте удержаться на суку, будучи довольно крупным зверем и без никакого уравновешивателя. Придется активнее двигать поясницей, а это дает повышенные нагрузки на суставы, что и вызывает тот странный комплекс, который мы видим у сивапитека.

Кстати, можно вспомнить, что и плечевые кости сивапитеков больше схожи с мартышковыми, а не орангутаньими. То же можно сказать и о других известных посткраниальных костях сивапитеков.

Кстати, по всем основным параметрам новообретенный таз мало отличается от таза проконсула Proconsul nyanzae. По многим частным параметрам и общему комплексу проконсул оказывается закономерно более мартышкообразным, чем сивапитек. Впрочем, у сивапитека больше черт вообще широконосых обезьян. Сивапитек отличался от проконсула одновременно большей подвижностью суставов ноги и большей же их прочностью.

Но челюсти с зубами никто не отменял. А по ним сивапитеки – ближайшие родственники орангутанов. Исследователи честно признаются, что пока не знают, как объяснить такое расхождение (тут самое место появиться креационистам и радостно закричать: “АГА!!!” – но мы не дадим им этого шанса). Есть две гипотезы. Согласно первой, сходство сивапитеков и орангутанов по зубам является конвергентным, случайным, возникшим в силу близкой диеты. Конвергенция – обычнейшее явление в живом мире. Среди приматов тому тоже немало примеров. Можно, скажем, вспомнить челюсти колобусов и ореопитеков или плезиадаписов и руконожек. Ясно, это не отменяет факта, что сивапитеки – человекообразные приматы, но они могут представлять особую тупиковую линию развития.

Второй вариант: сивапитеки действительно родственны орангутанам, но отличались способом передвижения. В строении конечностей конвергенция распространена не реже, если не чаще, чем в зубах. Скажем, кисти паукообразных, колобусов и гиббонов близки по целому ряду показателей; если задача – зацепиться за ветку и быстро ее отпустить, то решение будет одинаковым, тем более что исходник-то общий, все же так или иначе родственники. Теоретически эволюция конечностей может совершаться очень быстро, так что не исключено, что вплоть до 10 млн лет назад или даже дольше способ передвижения человекообразных был совсем не таким, как сейчас. В этом случае нынешнее состояние орангутанов, горилл и шимпанзе – столь же новомодное эволюционное изобретение, как и прямохождение человека.

Интуитивно антропологи часто склонны отдавать первенство важности черепу, но нет ли в этом “культа черепа”? Поэтому исследователи таза сивапитека корректно не дают преимущества ни одной из двух версий. Будет больше костей – будет больше знаний.

Ближайший и синхронный родственник гималайских сивапитеков – анкарапитек Ankarapithecus meteai – найден в Центральной Турции. От него сохранилась часть лица, в целом аналогичная сивапитечьей и орангутаньей, хотя не такая плоская. Нижняя челюсть тоже похожа на таковую сивапитеков – высокая и очень массивная.

Гигантопитеки Giganthopithecinae были поздними потомками азиатских сивапитеков. Возможное достающее звено между ними символизируют два моляра из Сивалика в Пакистане с древностью 9–11,6 млн лет назад, описанные как Chinjipithecus atavus, но выглядящие как уменьшенные копии зубов гигантопитека (Koenigswald, 1981).

Надежно выделяются два вида гигантопитеков: более древний и мелкий североиндостанский Gigantopithecus giganteus (он же G. bilaspurensis и Indopithecus giganteus; 10,1–6 млн лет назад) и молодой крупный южнокитайско-вьетнамско-яванский G. blacki (известный также как Giganthropus; 1,96–0,38 млн лет назад). Гигантопитеки – феноменальные животные – известны из большого числа местонахождений и в огромном интервале времени. Однако, как уже упоминалось, от них сохранились сотни зубов и ни одного черепа, лишь пять нижних челюстей позволяют хоть как-то представить внешний вид этих колоссальных зверей.

Обычно гигантопитеков воспроизводят как неких кинг-конгов немереного роста. В действительности аллометрические закономерности могли выразиться в быстрейшем росте челюстей сравнительно с габаритами тела, так что в реальности гигантопитеки, вероятно, были всего на пятую часть или четверть длиннее, но в полтора-два раза тяжелее горилл (Johnson, 1979).

Нижние челюсти гигантопитеков поражают масштабами – в полтора раза больше, чем у гориллы, у которой морда вообще-то тоже не кукольная. Зубная система уникальна для приматов: моляры, премоляры и даже клыки схожей формы, огромных размеров, с бугристой и складчатой эмалью, чуть ли не как на зубах копытных травоядных. Особенное же сходство моляры гигантопитеков имеют с зубами панд – удивительная конвергенция приматов и медведеенотов. Нижние резцы этих странных обезьян относительно уменьшены, а клыки толстые, но короткие. Судя по всему, гигантопитеки были огромными фрукто– и листоедами, практически гарантированно наземными – под огромным весом деревья просто ломались бы.

Кстати, о натюрмортах…

Бамбук превосходен тем, что его мало не бывает, а растет он очень быстро, это сорняк, который захочешь – не изведешь. Но он же имеет тот огромный минус, что после цветения, которое захватывает сразу все бескрайние заросли одновременно, эта деревянистая трава сохнет и гибнет. Цветение бамбука случается едва ли не раз в сто лет, но это критическое время, когда все зависимые от него животные попадают под лезвие естественного отбора. Трагична не только гибель от голода, но и резкое сокращение генетического разнообразия; возникает так называемое “бутылочное горлышко” – выживают единицы, и в следующее поколение переходит очень малая часть вариантов генов. А суженная изменчивость чревата уязвимостью при последующих вызовах природы. Когда же “бутылочные горлышки” повторяются регулярно (а в случае с бамбукоедами это практически неизбежное проклятие), то все представители вида становятся фактически клонами. Любая недобрая мутация или существенное изменение окружающей среды – колебание климата, эпидемия, новый хищник – запросто может сгубить всю популяцию в одно мгновение. Если гигантопитеки действительно были специализированными пожирателями бамбука, остается удивляться, как они вообще протянули столько времени.

Цветение бамбука приводит к бутылочному горлышку – такой вот смертельный эволюционный натюрморт мог свести гигантопитеков в могилу…

Впрочем, новейшие исследования показывают, что гигантопитеки не были слишком специализированы и питались самой разнообразной лесной растительностью. Их исчезновение было вызвано, видимо, банальным сокращением тропических лесов во время похолоданий.

Дриопитецины Dryopithecinae: Anoiapithecus, Dryopithecus и Lufengpithecus – своеобразные приматы, жившие от 12,3 до 8,5 млн лет назад в Европе и от 11 до 1,9 млн лет назад или даже позже в Китае.

Специфический и самый древний представитель – анойяпитек Anoiapithecus brevirostris – известен из отложений в Каталонии с возрастом 12,3–11,9 млн лет. Название – “короткомордый” – лучше всего характеризует его главную особенность.

Наиболее известны и лучше всех изучены собственно дриопитеки Dryopithecus. Их многочисленные останки описывались из самых разных европейских стран с середины XIX века. Попервоначалу и сгоряча, за неимением более подходящих кандидатов, дриопитеки были зачислены в предки человека; эта версия до сих пор тлеет в школьных учебниках, хотя уже сто лет назад была отвергнута в науке. Сейчас ясно, что дриопитеки были в некотором роде аналогом европейских орангутанов.

Уголок занудства

За полтора столетия было придумано много альтернативных названий для дриопитеков, но сейчас большинство исследователей выделяют всего от трех до пяти видов. D. fontani – самый древний вид, обитавший во Франции, Австрии и, видимо, Северной Испании 11–12 млн лет назад; D. crusafonti – испанский дриопитек (возможно, синоним D. laietanus), 10,5 млн лет назад; D. brancoi – его многочисленные останки найдены в Венгрии, а один зуб – в Германии, 9,7 млн лет назад; D. laietanus – самый поздний испанский вид, 9,6–9,7 млн лет назад. Иногда испанские D. crusafonti и D. laietanus выделяются в особый род Hispanopithecus. К нему может присоединяться D. brancoi, но он же часто определяется как Rudapithecus hungaricus, так как голотипом (образцом при первоописании) для D. brancoi послужил третий моляр из Германии, который, строго говоря, мог принадлежать кому угодно, а большинство находок Rudapithecus сделано в Венгрии. Венгерские находки стали также основой для описания видов Ataxopithecus serus и Bodvapithecus altipalatus, никем ныне не признающихся за самостоятельные. В Грузии найден кусок верхней челюсти с двумя зубами, названный Udabnopithecus garedziensis, но с наибольшей вероятностью принадлежащий все к тому же виду D. brancoi.

Кроме того, в Китае раскопана нижняя челюсть с возрастом 6–8 млн лет назад, получившая название D. wuduensis; она вполне похожа на челюсти дриопитеков, сомнение вызывает в основном географическое положение – больно уж далеко от Европы.

Дриопитеки были животными размером несколько меньше современных карликовых шимпанзе – 15–45 кг, в целом похожими на сивапитеков и орангутанов: с резко покатым лбом и умеренным надбровьем, округлыми глазницами, весьма широким носовым отверстием, не слишком вытянутой мордой с высоким альвеолярным отростком и скошенными скулами (чем заметно отличаются от сивапитеков и анкаропитека), очень мощной нижней челюстью, большими клыками, узкими и длинными центральными верхними резцами. Наглядным отличием от сивапитеков является тонкая эмаль моляров, сходством – отсутствие цингулюма.

Скелет дриопитеков известен достаточно хорошо, особенно благодаря находкам в Рудабанье в Венгрии и Кан-Йобатерес в Испании. Тело их было приспособлено как к четвероногому хождению по ветвям, так и – даже в большей степени – к вертикальному лазанию и подвешиванию на ветвях; такого сочетания типов передвижения нет среди современных человекообразных. Достижением дриопитеков стало удлинение рук – наконец-то эта специфическая черта современных человекообразных впервые проявилась у явных ископаемых родственников. У более древних проконсулид руки были короткие; ореопитеки оказались еще более длиннорукие, но они жили в среднем чуть позже дриопитеков. Пальцы на руках дриопитеков были тоже длинные и сильно изогнутые, явно приспособленные для цепляния за ветви. В целом строение рук больше всего похоже на вариант орангутанов, что, в общем-то, закономерно. Вместе с тем позвоночник больше похож на вариант широконосых и гиббонов, а большая берцовая – макак и гиббонов, чем современных крупных человекообразных обезьян.

Половой диморфизм у дриопитеков был достаточно сильным, что, впрочем, типично почти для всех мало-мальски крупных обезьян.

Кстати, о Рудабанье…

В Венгрии, в замечательном местонахождении Рудабанья, обнаружены останки двух видов приматов – плиопитецид Anapithecus hernyaki и дриопитеков Dryopithecus brancoi. Замечательно, что они были схожих размеров и образа жизни. Возникает закономерный вопрос: как же они решали проблему конкуренции? Исследование тонкостей строения моляров и микростертости эмали показало, что, хотя и анапитеки, и дриопитеки ели в основном сочные фрукты, первые разбавляли их листьями, а вторые – твердыми плодами или орехами (Deane et al., 2013).

На основании половозрастного распределения останков в Рудабанье было сделано предположение, что дриопитеки D. brancoi охотились за детенышами анапитеков A. hernyaki: среди первых встречены почти только взрослые особи, а среди последних много детенышей (Kordos et Begun, 2001). Однако более тщательные исследования показали, что, во-первых, разница частот не столь уж очевидна, а самое главное – останки двух видов залегают в несколько разных отложениях, так что они, видимо, предпочитали различные условия жизни (Armour-Chelu et al., 2005). Так что картина охоты “почти-шимпанзе” за “почти-гиббоном”, видимо, останется не воплощенной в красках…

Позднейшие и географически обособленные дриопитецины люфенгпитеки Lufengpithecus найдены в Юго-Западном Китае. Как обычно бывает, исследователи разродились фонтаном имен: L. keiyuanensis, 8,3–10,5 млн лет назад (он же S. xiaolongtanensis, S. yunnanensis и Dianopithecus progressus, не говоря о комбинациях с родовыми названиями Laccopithecus, Dryopithecus, Sivapithecus и Ramapithecus), L. hudienensis, 7,1–8,2 млн лет назад (он с большой вероятностью может быть синонимом L. keiyuanensis и точно синоним Lufengpithecus yuanmouensis, Sinopithecus xiaoheiensis, Homo erectus zhupengensis или H. habilis zhupengensis, а также H. orientalis – просто праздник какой-то!), и L. lufengensis, 6,2–6,9 млн лет назад (который тоже фигурирует в литературе как минимум под 13 названиями!).

Люфенгпитеки известны по четырем черепам, распределенным по-даосски гармонично: два детских и два взрослых, из коих один – самца и один – самки. Правда, все эти черепа не слишком гармонично расплющены в лепешки, но и в этом можно найти свое дао. Реконструированные черепа в чем-то схожи с дриопитеками – верхние центральные резцы узкие и длинные, а в чем-то отличны – глазницы прямоугольные, верхний край носового отверстия расположен выше нижнего края глазницы, клыки у самцов тонкие и очень длинные, эмаль зубов толстая.